海豚,中國古稱魚獸[參1]魚貍[註1]海狶[註2](又作海豨[參2]海豚魚[參3],是對部分小型齒鯨的統稱,多指海豚科動物學名:Delphinidae),廣義上泛指海豚科、鼠海豚科淡水豚類,以及各類史前小型齒鯨,如肯氏海豚科劍吻海豚科英語Eurhinodelphinidae懷佩什海豚科等。此外,領航鯨虎鯨黑鯨類生物分類學上被歸入海豚科,本質上也屬於海豚,但在非學術性的日常語境下,牠們因體型較大而被排除在海豚之外。

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寬吻海豚Tursiops truncatus)又稱瓶鼻海豚,是最常見且最為人熟知的海豚

海豚廣泛生活於世界各大洋大陸架附近的淺海區,在內海及江河入海口附近的鹹淡水中也有分佈,個別種類見於內陸河流。通常喜歡群居,捕食魚類烏賊等。牠們的軀幹呈紡錘形,皮膚光滑無毛,身體矯健而靈活,善於跳躍和潛泳,是在水中行動最迅速的哺乳動物。擁有發達的聲納系統,活動時主要依靠回聲定位功能,在水中和空氣中均有極好的聽力。鼻孔在頭頂上,用於出水換氣。體型從1米長、30公斤重(侏海豚)到9.5米長、14噸重(虎鯨)不等,形態特徵也各不相同。

海豚是智商最高的動物類群之一,部分種類的大腦複雜,記憶力很好,能在人類的訓練下學會許多動作,並有着溫和友善、活潑好動的性格,受到世界各地人民的普遍喜愛。

名稱來源

古漢語中,「豚」指「」,「海豚」即「海豬」之意,「海豚」一詞在《本草綱目》中有記載,描述海豚的大小像數百斤的豬,形狀和顏色像鯰魚[參3],故得名海豚。在臺灣閩南語中海豚被稱為「海豬」或「海豬仔」(hái-tir, hái-tu, hái-ti-á),有「十月忌初五,海豬仔會舞步」的諺語[參4]

海豚的英文名稱「dolphin」是由古希臘文 δελφίς(「海中靈魂」,delphís[參5]而來,此名稱又是由古希臘文 δελφύςdelphus[參6]轉化而來,意為「有子宮的」,也就是「有子宮的魚」。這是在中古英文時期,從法文吸收的詞語,可回溯至拉丁文 delphīnus,最後回溯至古希臘文。

定義和分類

定義

關於海豚包括哪些物種,有一些不同的說法,按涵蓋範圍由窄到寬的順序列舉如下:

  • 特指寬吻海豚(瓶鼻海豚 Tursiops truncatus),牠是海豚科(Delphinidae)中最常見的一種[參7]
  • 任何海豚科的物種,即「海洋海豚」。
  • 任何海豚科物種及淡水豚類[參8],即海洋海豚和淡水海豚。
  • 齒鯨小目Odontoceti)的部分小型和中型鯨類,包括海豚科、鼠海豚科及淡水豚,三者有相似的骨骼和外觀,但大小和生態不一所以較少人採用。
  • 上述第四種定義中撇除黑鯨類虎鯨侏虎鯨偽虎鯨瓜頭鯨領航鯨和牠們的史前近親),因海豚本定義便包括體型不大一項。

下文採第三個定義。

分類

由於海豚的種類很多,下表中只列出歸為海豚的各科中的所有屬,每個屬列舉一個典型物種作為例子。

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物種舉例 圖片 註釋
海豚科
Delphinidae
海豚屬Delphinidae 短吻真海豚D. delphis Thumb
寬吻海豚屬Tursiops 瓶鼻海豚T. truncatus Thumb
露脊海豚屬Lissodelphis 北露脊海豚L. borealis Thumb 日本稱"背美海豚"
南美長吻海豚屬Sotalia 南美長吻海豚S. fluviatilis Thumb 亞馬遜河豚棲息地相同,但屬不同物種。
駝海豚屬Sousa 中華白海豚S. chinensis Thumb 駝背海豚的建議物種之一[參9]
中國國家一級重點保護野生動物[參10]
細吻海豚屬Stenella 長細吻海豚S. longirostris Thumb
糙齒海豚屬Steno 糙齒海豚S. bredanensis Thumb
喙頭海豚屬Cephalorhynchus 花斑喙頭海豚C. commersonii Thumb
灰海豚屬Grampus 灰海豚G. griseus Thumb
壇喙海豚屬Lagenodelphis 沙撈越海豚L. hosei Thumb 又稱"弗氏海豚",為該屬唯一已知物種。
瓶喙海豚屬Lagenorhynchus 烏色海豚L. obscurus Thumb
短鰭海豚屬Orcaella 短吻海豚O. brevirostris Thumb
瓜頭鯨屬Peponocephala 瓜頭鯨P. electra Thumb
虎鯨屬Orcinus 虎鯨O. orca Thumb 又稱"殺人鯨"或"逆戟鯨",為海洋中最頂級掠食者
小虎鯨屬Feresa 小虎鯨F. attenuata
偽虎鯨屬Pseudorca 偽虎鯨P. crassidens Thumb 中國國家二級重點保護動物
圓頭鯨屬Globicephala 長肢領航鯨G. melas Thumb
澳洲海豚屬Australodelphis 澳洲海豚A. mirus 僅存化石
恆河豚科
Platanistidae
恆河豚屬Platanista 恆河豚P. gangetica Thumb
亞馬遜河豚科
Iniidae
亞馬遜河豚屬Inia 亞馬遜河豚I. geoffrensis Thumb
白鱀豚科
Lipotidae
白鱀豚屬Lipotes 白鱀豚L. vexillifer Thumb 中國國家一級保護動物[參10]
拉河豚科
Pontoporiidae
拉河豚屬Pontoporia 拉河豚P. blainvillei Thumb
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此外,鼠海豚齒鯨亞目鼠海豚科PorpoisesPhocoenidae),並不屬於海豚。而虎鯨及一些相關的鯨類則屬於海豚科,因此也被歸類為海豚,即使在日常用語中我們常稱牠們為「鯨」。海豚科中,共有以下六種動物平常被稱為「鯨」,但嚴格的區分上是屬於海豚的:

  1. 瓜頭鯨Peponocephalia electra
  2. 虎鯨,俗名:殺人鯨(Orcinus orca
  3. 小虎鯨Feresa attenuata
  4. 偽虎鯨,又稱擬虎鯨(Pseudorca crassidens
  5. 長肢領航鯨,俗名:圓頭鯨或大西洋領航鯨 (Globicephala melas
  6. 短肢領航鯨,俗名:圓頭鯨或太平洋領航鯨(Globicephala macrorhynchus

演化

海豚,還有鯨與鼠海豚,是由陸生哺乳動物演化而成的。牠們的祖先可能最接近於偶蹄目的種類,外表類似於,屬於已滅絕的中獸科,於五千萬年前的始新世時期進入水中生活。在這個過程中,牠們原本被毛的體表變成了光滑的皮膚內有一層很厚的脂肪層以隔絕冷水的溫度,身形變為流線型適於在水中游泳,外耳結構逐漸消失,鼻子移到頭的頂部成為呼吸孔以便於在水面呼吸[參11]

現代海豚的骨骼中,位於骨盆處有兩隻棒狀的骨頭被認為是退化的後肢。在2006年10月,人們在日本捕獲了一頭特殊的瓶鼻海豚,牠的生殖器狹縫旁邊有兩片鰭肢,這個特徵被科學家們認為是退化的四肢的一個顯著的發展結果[參12]

解剖學

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海豚的骨骼內臟結構
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海豚的皮與骨頭,霍尼曼博物館

海豚平均身長1–2米,最大的海豚要屬虎鯨,其身長可超過9米。牠的身體呈流線形,適合在水中快速游動。頭部有特殊的額隆結構[參13],用於發聲與回聲定位。海豚具有以下幾個區別於其他齒鯨亞目物種的特徵:

  • 第一、二節頸椎結合為一體。
  • 肋骨數較少。
  • 兩個下頜骨發展至長達頜部的三分之一的長度。
  • 牙齒不銳利。

表皮

海豚的皮膚輕軟如綢緞,質地似海綿。海豚每二小時更新一次外表皮膚層的細胞,以保證降低逆流情況的出現,同時允許高達時速60公里的游速和從水中跳躍到高至7米的空中動作。這些優異的特徵透過學者的研究,被應用於潛水衣的製作和造船技術中。

與大多數哺乳動物不同的是,絕大多數海豚的體表並沒有毛髮,雖然剛出生短期內吻突附近一圈有少量的毛,但不久就會消退[參14]。唯一的例外是亞河豚,其吻部周圍有一些短小的毛髮[參15][參16]

氣孔

海豚沒有氣孔、鼻孔之分,只有用於呼吸的一個噴氣孔,位於上額頂端,這個特徵區別於鬚鯨亞目的物種。進出呼吸全部透過這個孔進行,而非嘴吻。呼出動作在水下進行,浮水後進行呼進動作,再次潛水時鼻孔緊閉,以避免海水滲入肺部。海豚的鼻腔並未起到任何嗅覺功能。海豚的呼吸動作與人類一樣,屬於自主動作,因此,在水中失去知覺的海豚會很快地窒息而死。對海豚進行麻醉手術時需提供人工呼吸或其他的供氧方式。[參17]

大腦

海豚的大腦半球較其他的鯨目物種大,其嗅球明顯退化縮小,相反,發聲部分比較發達。[參18] 海豚的腦組織甚至比許多靈長類物種(猩猩大猩猩黑猩猩)的大腦還要複雜。大腦皮質相當複雜,腦回神經元的數量也很多。海豚的智力商數可能比除人類以外的靈長類物種還要高,但數據的容載量卻比靈長類低。[參17]

回聲定位

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海豚回聲定位示例圖

其頭部內有用來回聲定位鯨蠟。海豚的回聲定位原理與蝙蝠相同,一個部位用於發聲,另一部位接收回音。發聲時,額隆將聲波集中成一束束平行線發出。收聽時,下頜的骨骼組織將分散的聲波集中傳送至位於下頜後部的內部耳朵。海豚根據回聲的強弱,判斷前方障礙的遠近、大小。回聲定位功能給予海豚在深海的黑暗環境中捕獵的本領。[參17]

其他

多數海豚物種擁有顯而易見的吻突,有些種的比較彎曲,因此看起來像是微笑。此外諸多海豚物種的下頜骨上還長有小圓錐形的鈍齒,一些種的牙齒數量可以達到250顆。[參17]

海豚身上的創傷,如鯊魚咬傷等可以快速痊癒,連一些非常深的傷口也不容易導致海豚因出血而死,但其具體原因未知。此外,這些傷口連感染都很少發生。[參19]

習性

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一群海豚在澳洲昆士蘭州鯛魚岩Snapper Rocks)衝浪。

社會行為

海豚是社會性的動物,一群海豚的數量一般可達十幾頭。而在食物非常充裕的水域,成群的海豚有可能臨時組成「超級群」,數量甚至可以超過1000頭。海豚個體之間用各種聲音交流,還會發出超聲波作回聲定位之用。一群海豚中的成員位置並不嚴格固定,不同的群中發生交換的情況也時有發生,但是有研究表明,同群的海豚之間會建立起很強的社會關係,有時會在受傷或者生病的個體身邊停留並照顧,幫助牠呼吸,甚至如果必要,幫助其浮上水面[參20]

海豚這種利他性的行為並不僅僅局限於牠們自己的物種內部。在新西蘭,人們曾經觀察到一頭名叫「Moko」的海豚幫助一隻雌性小抹香鯨和牠的幼崽離開牠們擱淺數次的淺水區域[參21]。也曾有過關於海豚以在游泳的人類旁邊不停繞圈的方式,保護人類不被鯊魚傷害(學者發現海豚遇到鯊魚時,本來就會聚集繞圈以自保。那名泳客僅是幸運,剛好待在海豚繞的圈子裏)[參22][參23]

海豚的群體也表現會培養後代的特點,並且和人類以及其他靈長類動物培養後代的方式不同。2005年5月,人們在澳洲發現東方寬吻海豚Tursiops aduncus)在教幼年的海豚成員使用工具。牠們在覓食的時候為了保護自己,將嘴部用海綿包裹住,這種只能靠後天學習而得來的知識通常是由母親傳授給女兒,與類人的靈長目動物傳給兩種性別的後代不同[參24]。海豚的另一種學習行為在巴西的一種淡水海豚中被發現,一些雄性海豚用水草和樹枝裝飾自己以展示自己的雄性特徵[參25]

繁殖和性行為

雌海豚在達到性成熟之前就開始性活躍,但不同海豚的性成熟時間並不一樣。[參26] 成熟之後開始排卵,但具有生育能力還需等到若干年後。雄海豚在達到性成熟後則可以立刻開始交配。牠們會在尋覓到合適的雌海豚後開始交配。海豚的性前戲很長,但實際腹部對腹部的性交卻很短,只是會在短時間內重複多次。之後則不會留在雌海豚身邊。[參27][參28]

雌海豚的妊娠期為12個月。到了分娩的時候,其他的雌海豚會聚集在一起保護要分娩的雌海豚,以防鯊魚等天敵。雌海豚會將身體弓起,然後奮力向前游出,同時大幅度地甩擺尾部,直至小海豚的尾部露出母體。小海豚出生後會立刻游出水面呼吸,然後回到母親身旁[參27]

海豚會進行不以繁殖為目的的性行為,甚至會以喙部摩擦生殖器來自慰。此外在海豚中也觀察到了同性性行為[參29][參30] 許多種的海豚會和非同種海豚交配。交配時雄性會變得非常暴力。[參31] 在發情期,一些雄性海豚通過帶有恐嚇意味的行動會將雌性聚集起來,以便增加交配的成功概率。[參32] 偶然的情況下,海豚還向包括人類在內的其他生物表現出性需求。[參33]

睡眠

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睡眠時的海豚在擺尾

海豚的大腦有兩個半球可以輪流休息,所以也可以說海豚是「不需睡眠」的。

一般來說,海豚慢波睡眠時只有一個大腦半球在休息,所以此時牠可以有足夠的意識來呼吸以及觀察周圍是否有捕食者或者其他危險。不過,睡眠的早期幾個階段可能會同時發生在兩個大腦半球中[參34][參35][參36]。 在實驗環境下,被麻醉後的海豚在睡眠的開始會進入一個雙眼閉合,對外界輕微的刺激無反應的階段。在此過程中,海豚的呼吸作用是自動進行的:尾部在划水以保持呼吸孔浮在水面之上[參37]。但野生的海豚中是否會進入這個睡眠階段還不為人所知[參38]印度河海豚和其他海豚的睡眠方式不同,由於水流湍急,需要注意躲避水中漂浮的碎片以免受傷,這些海豚的完全睡眠時間控制在4-60秒之間[參39]

發聲

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海豚發聲的聲波頻譜圖,包括口哨聲,嗚嗚聲和嘀嗒聲以分別以倒「V」字形,水平條紋和豎直線條的形式在圖中顯示。

海豚可以用位於呼吸孔下面的鼻氣囊發出各種頻域很寬的各種聲音。人們將海豚發出的聲音大致分為三類:調頻的口哨聲,脈衝式的聲音,和嘀嗒聲。海豚一般用口哨聲和脈衝式的聲音來進行溝通,但這種能力的很多方面還不為人類所了解,不過至少,人們現在知道有些種類的海豚會用口哨聲來標識自己的身份[參40]。連續的一系列嘀嗒聲通常都有指向性,用來作回聲定位,嘀嗒聲會隨着與目標物體距離縮短而變得更密集,而且這是所有水生哺乳動物中能發出的響度最大的一種聲音[參41]

跳躍和娛樂

海豚有時會躍出水面,做一些類似於雜耍的動作,並且喜歡在大浪里跳躍翻滾[參4]。人們還不確定這種行為的目的,目前的猜測有:在觀察水面以上的可以確定魚群位置的信號(比如海鳥的位置),與其他海豚進行通訊,擺脫附在體表的寄生生物,或者只是單純為了娛樂而已。

娛樂在海豚的文化中是很重要的一個組成部分。海豚喜歡玩海藻,也喜歡與其他的海豚打鬧。有時,牠們甚至會主動去騷擾其他的生物,比如戲弄海鳥海龜等,此外,也有觀察紀錄證實海豚會戳咬河魨,以吸入河魨毒素達到興奮愉悅的效果,類似人類的吸毒行為[參42]

很多海豚十分喜愛乘着海浪衝浪,有時利用船隻經過掀起的波浪從一個浪尖跳躍到另一個浪尖[參43],還會和游泳者一起玩耍[參44]。人們透過觀察在水族館裏的海豚,發現牠們會自己製造和控制水中的氣泡,以及發明一些其他複雜的娛樂方式 [參45][參46]

與人類的關係

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克里特島克諾索斯宮中有海豚圖案的壁畫,繪製於約公元前1600年。
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一頭攜帶定位裝置名叫「KDog」的軍事海豚,牠曾在伊拉克戰爭期間在波斯灣執行排雷任務[參47]

神話傳說

海豚長期在人類文化中扮演着重要的角色。例如在希臘神話中很常見,有很多古希臘的硬幣上刻有人類或者神智騎在海豚背上的圖案[參48]。古希臘人很喜歡海豚,他們認為看到海豚在船周圍的波浪中是一個好兆頭[參49]。傳說中阿里翁曾被所乘船上的水手搶劫,被迫跳海;一隻海豚被他的歌聲打動,因而把他救上岸,在伯羅奔尼撒最南端的馬塔潘角。當地還有波塞冬的神廟和阿里翁騎着海豚的雕像。在印度神話中, 恆河豚與守護恆河的神明有着密切的關係,傳說中的摩伽羅就經常以海豚的形象出現,作為恆河女神伐樓拿的坐騎[參50]

治療疾病

海豚在動物輔助療法中,正被越來越多地用做治療一些精神疾病和發展遲緩症。例如,2005年一項研究發現海豚可以幫助緩解一些患者抑鬱症的症狀[參51],但也有懷疑指出,沒有證據表明海豚療法比一般的寵物療法效果明顯更好[參52]

軍事用途

人們訓練海豚從事各種軍事活動,例如尋找水雷,搜尋失蹤水兵等等。在越南戰爭期間,就有過美國海軍訓練海豚專門刺殺越南潛水員的傳聞[參53],當時美國海軍官方拒絕承認訓練海豚用於作戰,直到2005年8月卡特里娜颶風後,有報道稱美軍訓練36隻用來發射致命的毒鏢槍攻擊水下間諜和恐怖分子的海豚失蹤,美軍才承認訓練過這樣一批軍事海豚,但否認牠們已失蹤[參54]。 據媒體報道,俄羅斯海軍曾經出售一批用於執行刺殺任務的海豚給伊朗[參55]。 而烏克蘭海軍亦曾擁有海豚部隊,該部隊於俄羅斯接收克里米亞投誠俄羅斯海軍,現由俄羅斯海軍擁有,是世界上唯二的軍事海豚部隊。[參56]

基於這層關係,某些軍事題材作品有着以海豚做為武器的設計,例如《紅色警戒》遊戲系列中,海豚是一種可以發射超聲波的海上部隊。

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日本的海豚肉刺身

飲食文化

儘管飽受批評,但世界上仍有一些國家保留着吃海豚肉的飲食傳統,例如日本[參57]秘魯(在秘魯海豚肉被稱作「chancho marino」,意為「海豬排」)[參58]台灣(在宜蘭縣雲林縣等地漁民稱海豚肉為「海豬仔肉」)。

英國「環境調查協會英語Environmental Investigation Agency」(EIA)的2000年代初研究報告指出,日本將海豚與鼠海豚肉當作鯨魚肉非法販賣,其中含量平均為2.05ppm,甲基汞含量平均為1.13ppm,均高於日本的食品安全規定「海產類含汞量不得超過0.4ppm」[參59][參60]

2010年第82屆奧斯卡金像獎最佳紀錄片《海豚灣》中,導演以一個海洋生態保護者的角度,記述了日本和歌山縣東牟婁郡太地町的漁民於每年海豚節驅獵捕殺海豚的傳統。

海豚肉的肉質緊密,顏色由深紅至黑紅色。日本人食用海豚肉時,一般將其切成細長條的刺身,搭配以芥末等佐料生吃。日式的烹飪海豚肉通常切成方塊形狀,再用油炸或者的方式做熟以後配味噌醬吃,熟的海豚肉味道接近於牛肝[參61]。海豚肉含量高,並不適合食用[參62]

性關係

已有許多人與海豚發生性行為的紀錄,著名的紀錄包括美國作家布倫納英語Malcolm Brenner (writer)

生存威脅

自然界中的海豚受到的威脅主要來自人類,包括人類捕獵海豚和人類製造的環境污染等。其中部分屬中的海豚,例如白鱀豚很可能已經滅絕[參63]

捕獵海豚

儘管有多種海豚的生存都瀕臨危機,而且海豚肉中發現重金屬和農藥含量過高[參64],每年仍有數以萬計的海豚在世界各地被捕殺為人類食用。捕殺海豚的活動在日本俄羅斯、丹麥法羅群島秘魯以及所羅門群島等地都很普遍。

日本

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在日本築地市場出售的鯨和海豚的肉。

在日本,漁民們主要以條紋原海豚點斑原海豚灰海豚瓶鼻海豚為主要捕獵對象,偶爾也會捕殺偽虎鯨虎鯨[參65]。僅在2007年一年中,有統計紀錄的就有384頭條紋原海豚、300頭瓶鼻海豚、312頭灰海豚以及243頭太平洋領航鯨被日本漁民的漁船圍捕,還不包括在近海用魚叉捕殺的各種海豚。

位於紀伊半島太地町以捕鯨和海豚聞名,按照當地徐福教傳統,人們每年約有一半時間在從事捕獵活動。2007年,當地提出一項增進捕殺海豚活動的計劃,預算3億日元建造大規模的鯨類屠宰場,並在日本全國範圍內推廣海豚肉[參66]。在外界的批評和壓力下,2009年太地町大約捕獲了50頭領航鯨和100頭瓶鼻海豚,其中全部的領航鯨被殺,30頭瓶鼻海豚被賣到水族館,剩下70頭瓶鼻海豚被放生[參67]

儘管日本政府對海豚類的捕獵數量有限制,每年用各種方式最多捕獵685頭條紋原海豚,1018頭瓶鼻海豚,541頭灰海豚和369頭圓頭鯨[參68],但據一些懷疑日本政府的組織估計,每年的日本實際捕獵的海豚數量約有25000頭[參69]。被捕到的海豚還會被賣給中國大陸、台灣、韓國[參70] 及埃及從事娛樂表演。[參71]

法羅群島

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在法羅群島上兩頭頸部被割斷的海豚

與日本類似,法羅群島人主要捕獵海豚作為食用材料,他們的捕殺對象一般是各種領航鯨類的海豚,但偶爾也會捕獵一些瓶鼻海豚,一年中沒有固定的季節,只要漁民看到有海豚群出現,就會出海捕獵。當地通常的捕獵方法是駕船驅趕海豚,擋住牠們返回海洋的去路,直到岸邊水域擱淺,然後用鈎子鈎住其呼吸孔,拖到陸地上來,再割斷脖子[參72],每年有數千頭領航鯨以這種方式在法羅群島附近被殺[參73]。目前一般認為這樣的捕殺量並不會造成對領航鯨種群生存的影響[參74],但殘忍的捕獵方式是一些國際組織批評的重點。

環境污染

人類製造的重金屬、塑料以及其他降解速度很慢工業和農業污染物都容易在海豚的身體裏聚集[參75]。此外,人類製造的水下噪聲污染對海豚也是一大威脅,例如海軍使用的聲納系統,海軍射擊演習,以及各種離岸建設項目都會對海豚造成傷害[參76]。已知的影響包括增加海豚的精神壓力,損傷聽覺系統,甚至在這些噪聲和振動迫使海豚快速浮上水面以躲避水下噪聲時導致減壓症[參77]

延伸閱讀

註釋

參考文獻

外部連結

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