西方秧鸡（学名：Rallus aquaticus）为秧鸡科秧鸡属的鸟类。该物种的模式产地在英格兰。[2]
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近年来研究把西方秧鸡（原普通秧鸡）分为了两个物种，其中把之前的 R. a. indicus 亚种，及也就是主要分布在远东和中南半岛的亚种独立为一个物种。[3]现在中国地区把原物种R. auaticus称为西方秧鸡，把R. indicus称为普通秧鸡。
西方秧鸡繁殖于欧洲、亚洲和北非的植被茂密的湿地。北方和东方的族群是迁徙性的，但在较温暖的繁殖地区，这种物种是常年定居的。成鸟长度为23—28 cm（9—11英寸），与其他秧鸡一样，它的身体侧面扁平，便于穿越它们栖息的芦苇滩。它的上半部主要是棕色，下半部是蓝灰色，侧面有黑色条纹，脚趾长，尾巴短，喙长且呈红色。未成熟的鸟类在外观上与成鸟相似，但它们的羽毛中的蓝灰色部分被浅棕色取代。刚孵化的雏鸟全身黑色，与所有秧鸡相同。原亚种R. indicus具有明显的标记和不同于西部族群的猪般尖叫声，通常被划分为一个单独的物种，称为东亚秧鸡。
西方秧鸡在芦苇滩和其他具有高密度植被的沼泽地区繁殖，它们利用附近可获得的植物在水面上方不远处筑巢。淡白色带有斑点的蛋主要由雌鸟孵化，毛茸茸的雏鸟在19至22天内孵化。雌鸟会保护它的蛋和幼鸟免受入侵者侵害，或在巢被发现时将它们转移到其他地方。这种鸟类在第一年后即可繁殖，通常每个繁殖季节能孵育两窝蛋。西方秧鸡是杂食性动物，夏季主要以无脊椎动物为食，冬季则以浆果或植物茎为主。即使在繁殖之后，它们仍然具有领域性，并且会在冬季积极保卫觅食区域。
这些秧鸡易受洪水或冰冻条件、栖地丧失以及哺乳动物和大型鸟类的掠食威胁。外来入侵的美洲水鼬已经消灭了一些岛屿上的族群，但整体而言，该物种分布范围广泛且数量庞大，因此不被认为处于濒危状态。
分类
秧鸡科是一个包含约150个物种的鸟类科。尽管这一群体的起源已经无法追溯，但最大的物种数量和最原始的形态仍然在旧世界发现，这表明这个家族起源于那里。然而，西方秧鸡所属（秧鸡属（Rallus））的长嘴芦苇滩专业种群，源自新大陆。其旧世界成员，即西方秧鸡、非洲秧鸡和马达加斯加秧鸡，构成了一个超种，被认为是由一次跨越大西洋的入侵演化而来的。[4] 基因证据表明，西方秧鸡是该属中与太平洋纹秧鸡属（Gallirallus）秧鸡关系最密切的物种，并且是该群体的基群。[5][6] 西方秧鸡首次由卡尔·林奈在1758年其著作《自然系统第十版》中根据其现今的学名描述。[7] 双名法中的学名是拉丁文中的“西方秧鸡”[8]，该名称早在1676年由英国鸟类学家弗朗西斯·威卢比[9]以及1731年由以利亚撒·阿尔宾[10]所使用。
原亚种R. a. indicus的鸣声与西方秧鸡有很大不同，早期的著作中曾将其视为一个独立物种。[11] 在帕梅拉·C·拉斯穆森于2005年的著作《南亚鸟类》中，它被重新列为一个完整的物种R. indicus。[12][13] 这种处理方式得到了认可，并在2010年的《Birds of Malaysia and Singapore》中被采纳。[14] 2010年有关分子系统发育的研究进一步支持了R. indicus作为独立物种的可能性，估计其在约53.4万年前与西部类型分化开来。[15]
最古老的已知化石是来自喀尔巴阡山脉的祖先西方秧鸡骨骼，可追溯到上新世（约180-530万年前）。到晚更新世，化石证据表明，西方秧鸡在大约200万年前已经遍布于其现今的大部分分布范围。[15] 这个物种的化石记录十分丰富，仅保加利亚就有超过30个记录，其他许多记录来自于南欧。[16][17] 以及中国。[18] 伊维萨岛上的一种秧鸡伊维萨岛秧鸡（Rallus eivissensis）比西方秧鸡小，但更加结实，飞行能力可能较差。在第四纪，该岛缺乏陆生哺乳动物，这种独特形态的秧鸡可能是由其大陆亲属演化而来的。它大约在16,700至5,300 BC之间，人类抵达该岛时灭绝。[19][20] 现今指名亚种的西方秧鸡在伊维萨岛上已经成为非常罕见的定居物种。[21]
描述
指名亚种的成鸟是中型秧鸡，体长23—28 cm（9.1—11.0英寸），翼展38—45 cm（15—18英寸）。雄鸟的平均体重为114—164 g（4.0—5.8 oz），雌鸟稍轻，重92—107 g（3.2—3.8 oz）[22]。上半身从额头到尾部是橄榄褐色，带有黑色条纹，特别是在肩部。头部两侧和下半身至上腹部为深板岩蓝色，除了喙与眼睛之间的黑色区域以及上胸部两侧的棕色。侧腹部有黑白相间的条纹，尾下覆羽为白色并带有一些较深的条纹。长喙和虹膜呈红色，腿部为肉棕色。两性相似，但雌鸟平均稍小，喙也较细[23]，仅通过测量来判断性别并不可靠[24]。幼鸟具有黑色的头顶和白色的下巴和喉咙。下半身为浅棕色或白色，带有较深的条纹，侧腹部的标记是棕色和浅棕色，而不是黑白色。尾下覆羽为浅棕色，眼睛、喙和腿的颜色比成鸟黯淡。刚孵化的雏鸟全身黑色，除了主要为白色的喙外[23]。繁殖后，秧鸡会进行大规模的换羽，并且约三周无法飞行[1]。成鸟个体可通过尾下覆羽的标记进行识别，这些标记对每只鸟都是独一无二的。成年雄鸟的尾下覆羽黑色条纹最为明显[25]。有人认为，这种鸟类尾下覆羽的深色条纹是纯白尾下覆羽（如开阔水域或群居物种，如白冠鸡）的信号功能与避免过于显眼之间的一种妥协[26]。
西方秧鸡的白色尾下覆羽和红色喙使其容易与大多数其他芦苇滩中的秧鸡区分开来；其喙长略大于头部的其馀部分（占总长度的55-58%）并且略微向下弯曲[27]。热带亚洲的灰胸秧鸡与之相似，但喙较粗壮，头顶为栗色，上半部带有白色斑点。幼鸟和刚换羽的西方秧鸡可能显示出类似斑胸秧鸡的浅棕色尾下覆羽，但后者的羽毛上有白色斑点，且其喙较短，主要为黄色。西方秧鸡的分布范围不与其他Rallus物种重叠，但迷鸟可通过闭翅时缺乏棕红色或栗色区域与其美洲近亲区分开来。体型较大的非洲秧鸡上半身为无条纹的深褐色，腿和脚则为亮红色[23]。
西方秧鸡是一种鸣声活跃的鸟类，其主要叫声被称为“sharming”，全年都能听到。这是一连串的咕噜声，接著是高音调、类似小猪的尖叫声，最后又是咕噜声。这种叫声用作领土声、警报和通知。一对成鸟可能会交替发声，雄鸟发出的声音较低且速度较慢。求偶时，两性会发出一种tyick-tyick-tyick声音，通常以雌鸟的颤音结束；雄鸟可能会持续鸣声数小时。飞行时的叫声是一种尖锐的哨音，其他的鸣声还包括雄鸟展示巢穴位置时发出的响亮反复的嘎吱声，以及双亲在巢中与雏鸟一起时发出的咕噜声。秧鸡在建立领地和繁殖季初期鸣声最为频繁，甚至可能持续到夜间。雏鸟最初发出微弱的吱吱声，但很快会发展出一种tyk-tyk-trik乞食叫声[23]。
当研究人员在夜间播放芦苇莺的录音以吸引该物种进行捕捉时，他们发现西方秧鸡和其他湿地鸟类也会降落，即使缺乏合适的栖地，这表明秧鸡和其他夜间迁徙鸟类能够识别芦苇莺的歌声，并将其与通常发现的沼泽栖地联系起来[28]。
目前已确认有三个亚种。[23]
- R. a. aquaticus Linnaeus, 1758。这是指名亚种，分布在欧洲、北非、土耳其、西亚至里海和西哈萨克斯坦，以及东至中西伯利亚的一狭窄带状区域。[23]
- R. a. hibernans Salomonsen, 1931。冰岛种群，上半身比指名亚种稍暖的棕色。侧腹部的条纹为深棕色，而非黑色，喙稍短；下半身的灰色可能带有棕色调。[23]
- R. a. korejewi Zarudny, 1905。（包括可疑的形式deserticolor、tsaidamensis和arjanicus）。该亚种分布于南中亚，从伊朗南部和东部到东中国（有时在北京、上海等地），以及印度次大陆的克什米尔和拉达克地区。该亚种比指名种稍大，上半身为较浅的棕色，下半身则为稍浅的板岩色。它的眼睛上方有一条淡褐色的弱条纹。[23][29] 在中国大陆，分布于新疆、甘肃、青海、四川等地。该物种的模式产地在中亚和伊朗。[30]
分布与栖地
西方秧鸡的繁殖范围遍及从冰岛和爱尔兰到北非、沙乌地阿拉伯及中国西部的不连续的温带欧亚大陆。其在亚洲的分布情况研究较少。[23]
冰岛的西方秧鸡种群R. a. hibernans大约在1965年灭绝，原因是湿地的排干导致栖地丧失，以及外来入侵的美洲水鼬的捕食。[15]
在灭绝之前，至少有部分鸟类全年存在于该岛，依赖温暖的火山温泉度过最冷的月份，但这一亚种也在冬季出现在法罗群岛和爱尔兰，并在迁徙过程中经过外赫布里底群岛，这表明冰岛种群是部分迁徙的。[31]指名亚种R. a. aquaticus在其范围的南部和西部的较温和地区是留鸟，但在易受严冬影响的地区会向南迁徙。它在其繁殖范围内越冬，也在北非、中东和里海地区更南部越冬。迁徙高峰期为九月至十月，大多数鸟类在三月至四月中旬返回繁殖地。[31] 一个由理察·梅纳茨哈根收集的标记为“俾路支”的标本被认为来源存疑。[32] R. a. korejewi也是部分迁徙的，其中部分种群在伊拉克和沙乌地阿拉伯东部往东迁徙，越冬于巴基斯坦和北印度至中国西部。[23]
西方秧鸡的繁殖栖地为常年存在的湿地，水体静止或缓慢流动，为淡水或微咸水，并拥有茂密且高大的植被，其中可能包括芦苇、香蒲、鸢尾、三角草或莎草。[23]在沿海地区，海菅常见于盐沼繁殖地，较少盐碱的环境中则以莎草和三角草为主。荷兰和西班牙的一项研究显示，海菅比其他海洋植物提供了更好的隐蔽效果。与其他地方一样，鸟巢是由附近可用的植物构筑的。[33] 在出现的地方，薹草为良好的繁殖栖地，其高达1.5米（4.9英尺）的密集结构为筑巢的秧鸡提供了良好的遮蔽。[34] 优选的栖地是芦苇属（Phragmites）水中站立的芦苇丛，[35]水深5—30 cm（2.0—11.8英寸）的泥泞区域适合觅食，并拥有丰富多样的无脊椎动物物种。邻近有柳树或灌木的地点优于大面积的单一栖地。除了自然的淡水或海洋沼泽外，只要有适当的栖地和良好的遮蔽，这种秧鸡也可能利用砾石或黏土采掘场及泥炭开采区。它可能出现在稻田或漂浮的岛屿上，[23]在克什米尔地区则出现在被淹的甘蔗田中。[29] 芬兰的一项研究显示，影响西方秧鸡分布的主要因素是植被覆盖的范围，植被最密集的区域拥有最高的密度；邻近其他沼泽地的存在也是重要因素。然而，温度、降雨量、海岸线长度和泥炭范围等因素对某些其他沼泽鸟类重要，但在统计上并不显著。西方秧鸡密度最高的区域也拥有芬兰三种受威胁物种的最大数量，即大苇莺、大麻鹭和泽𫛭。[36] 北部繁殖地的界限似乎由富营养湿地向较贫瘠、更酸性的水域过渡决定。这导致了芦苇被以水葡萄为主的更开放的植被类型所取代，这对秧鸡来说并不适合。[37]
偶尔会使用更不寻常的地点。苏格兰的一对秧鸡曾在路边露天筑巢，而当英国一个自然保护区为文须雀设置巢箱（木地板上的芦苇“维格沃姆”）时，秧鸡既在巢箱内也在木地板下筑巢，后者有时与栖息在上层的文须雀共同居住。[38] 虽然主要是低地物种，但西方秧鸡在阿尔卑斯山高达1,240米（4,070英尺）和亚美尼亚的2,000米（6,600英尺）地区繁殖。[23] 意大利的一项研究表明，芦苇丛鸟类需要一定面积的湿地才能繁殖，西方秧鸡所需的最低面积约为17.092，[39]但最高密度则出现在17.093或更大的沼泽地中。[36]
在迁徙和冬季时，可能会使用更广泛的湿地栖地，包括被淹没的灌木丛或蕨类。冰冻条件可能迫使鸟类迁往更开放的地区，如沟渠、垃圾场和花园，[23]甚至暴露于冰面上。[40] 一项威尔士研究表明，冬季的个体领地有所重叠，每只鸟都使用芦苇丛的一大部分。在冰冻天气下，弃巢后，鸟类会返回其原有的范围。曾记录到每公顷（6.6英亩）14只鸟的密度。[41] 冬季在冰岛越冬的鸟类依赖温暖的地热溪流，并可能通过雪下的隧道进入溪流。当不觅食时，它们可能会躲藏在凝固的熔岩中的洞穴和裂缝中。[23] 这种鸟类有时会远离其正常分布范围，并且曾发现迷鸟出现在亚速尔群岛、马德拉群岛、茅利塔尼亚、北极、[31]格陵兰、马来西亚和越南.[1]
行为
这种秧鸡是一种隐蔽的物种，其条纹羽毛使其在湿地栖地中难以被察觉。其侧向压缩的身体使其能够穿过最密集的植被，如果在开阔地带被惊吓，会立刻“静止不动”。[42] 它以高抬步伐行走，但当躲避掩护时会采取蹲伏姿势。当需要游泳时，它会以秧鸡典型的抖动动作游动，[31] 并且会在芦苇上方低空飞行，长腿悬垂。尽管它们的飞行看起来很弱，但西方秧鸡在夜间迁徙期间能够进行长时间的持续飞行，[29] 并且有时会因撞上灯塔或电线而丧命。[42] 英国系放的秧鸡曾在远至波兰、捷克斯洛伐克和瑞典的地方被发现。[43]
这个物种会保护其繁殖和越冬领地。该鸟在繁殖期间会伸长脖子向对方冲锋，有时一对配偶会一起进攻。在冬季，大型且有明显标记的雄性占主导地位，这时直接的攻击行为会被站立踮脚、头部抽动和喙部猛刺的威吓行为所取代。[23]
西方秧鸡是单配偶制的，在繁殖时具有高度的领地意识。鸟类在抵达其巢区后配对，或可能在春季迁徙前就已配对。在条件良好的大湿地中，鸟类可能相隔20—50米（22—55 yd）筑巢。领地大小各异，但300 m2（360 sq yd）是典型的距离。整个繁殖季节，配偶双方会发出求偶和联络的鸣声声。雄鸟选择巢址，并在向雌鸟展示时背部羽毛竖起、翅膀拱起、尾羽展开，喙垂直向下。这种展示伴随著响亮的叫声。交配前，雄鸟会举起翅膀和尾巴，鞠躬，喙触碰到胸部。雄鸟在求偶期间会喂食雌鸟，而在孵蛋期间，雌鸟可能会离巢向雄鸟展示，围绕雄鸟行走，轻声叫唤，喙轻擦雄鸟，并进行短距离跑动。[23]
巢是用可得的湿地植被搭建的，主要由雄鸟在一天内完成。巢通常高出沼泽水位15 cm（5.9英寸），有时建在树根块、树桩或类似支撑物上。如果沼泽水位上升，巢可能会被建得更高。巢的直径约为13—16 cm（5.1—6.3英寸），高度约为7 cm（2.8英寸）。巢隐藏得很好，并通过狭窄的小径进入。[23][42][44]
在大部分地区，典型的巢是6至11颗蛋，[23][31] 但在海拔约1,500米（4,900英尺）的克什米尔地区则较少（5至8颗）。[29] 产卵日期随地区而异，从西欧和北非的三月下旬到克什米尔的五月下旬和冰岛的六月。[23] 繁殖季节早期或晚期的卵巢可能较小。[45] 繁殖季节可因替换或第二次产卵而延长。卵呈钝圆形，光滑且略有光泽；颜色从乳白色到粉白色不等，主要在宽端有红棕色斑点，[31] 有时会融合成一大片。[44] 四个亚种的卵大小差异较小，个体卵之间的差异则较大；指名亚种的平均卵大小为36 mm × 26 mm（1.4英寸 × 1.0英寸），这也是整个物种的典型大小。卵重约为13 g（0.46 oz），[23] 其中7%为蛋壳。[8]
亲鸟雌雄皆会孵蛋，尽管雌鸟承担了较大的责任。[29] 孵化期为19至22天，[8] 成功率至少为87%。[43] 另一个成鸟会将食物带到巢中并交给坐在巢中的成鸟，后者则喂食雏鸟。这些早熟性的雏鸟在孵化后两天内会离巢，但仍由父母喂养，尽管雏鸟在五天后也会自行寻找一些食物。[23] 雏鸟在20至30天后脱离父母，[8] 并在7至9周大时可以飞翔。[23] 如果巢似乎已被发现，雌鸟可能会将雏鸟或蛋一个一个地搬到其他地方；蛋由喙叼著，[42] 小雏鸟则可能被藏在翅膀下。[38] 坐在巢中的鸟类可能会在被接近时仍然留在蛋上，攻击入侵者，或假装受伤以分散注意力。[23] 西方秧鸡在一岁后即可繁殖，通常会养育两窝。
雏鸟离巢后的平均存活期估计在17至20个月之间，前三年的年存活率略低于50%，此后则有所提高。[43] 最长记录寿命为8年10个月。[8]
西方秧鸡是杂食性的，尽管它们主要以动物为食。这些动物包括水蛭、蠕虫、腹足纲、小型甲壳类动物、蜘蛛，以及各类陆生和水生昆虫及其幼虫。小型脊椎动物如两栖动物、鱼、鸟和哺乳动物可能会被杀死或作为腐肉食用。脊椎动物会被喙刺击以断其脊髓。植物性食物，包括水生植物的芽、花、嫩枝和种子、浆果和果实，在秋冬季食用较多。[23] 在南亚，有时会食用稻谷（收获的稻米核）。[29] 幼年西方秧鸡主要以昆虫和蜘蛛为食。从陆地或泥中获得的食物通常在食用前会在水中清洗。[23] 雨后，西方秧鸡可能会在软土中探查蚯蚓。[25] 这个物种有时会在开阔地带觅食，即使不是因为寒冷天气被迫这样做；埃德蒙·米德-瓦尔多曾描述七只西方秧鸡在一片开阔的草地上觅食。[47] 尽管西方秧鸡本性隐蔽，但在被喂食动物性食物如生肉或蚯蚓时，它似乎在圈养中表现良好；[48] 一只西方秧鸡曾被训练成跳跃以取下垂在钓鱼竿上的蚯蚓。[38]
西方秧鸡在觅食时会遵循固定路线，并频繁返回猎物丰富的区域。这些秧鸡是多才多艺且机会主义的觅食者。它们会跳起来从植物上取食昆虫，攀爬以寻找浆果，或将苹果从树上震落以便在地面上食用。[23] 它们会通过刺击或淹死来杀死鸟类，尤其是那些逃生能力受到限制的鸟类。曾有记录显示，西方秧鸡在鸟舍中杀死过一只欧金翅雀和一只小鹌鹑，以及陷入鸟系放员的雾网中的小鸟。一只西方秧鸡在赫利戈兰陷阱中杀死了一只与其一起被困的黄嘴朱顶雀。[38] 它们也是巢穴掠食者，尤其是以芦苇中筑巢的小鸟如大苇莺为主。[49] 西方秧鸡可能会保护冬季的觅食领地，尽管这比繁殖时的领地要小，个体之间可能相距不到10米（11 yd）；[23] 在一些受欢迎的地点，可能会有数百只鸟聚集。[46] 繁殖季节以外的攻击行为可能会延伸至对其他沼泽秧鸡如斑胸秧鸡和小秧鸡的攻击。[50]
掠食者与寄生虫
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西方秧鸡的掠食者包括多种哺乳动物和大型鸟类。美洲貂是冰岛西方秧鸡灭绝的部分原因，[15] 猫和狗也曾有记录杀死过这个物种。[43] 至少在某些地区，欧亚水獭也会吃秧鸡和其他水鸟。[52] 另一种芦苇丛中的鸟类大麻鹭会吃秧鸡，[53] 就像苍鹭一样。[54] 当非常高的潮汐迫使西方秧鸡离开芦苇丛时，它们特别容易受到鹭的攻击。[38] 专门捕食湿地的泽𫛭是常见的掠食者，[55] 但更不寻常的是，西方秧鸡曾被记录为灰林鸮、[56] 短耳鸮、[57] 雕鸮、[58] 花雕、[59] 红隼、[60] 和夜间捕猎的游隼的猎物。[61]
寄生虫包括吸虱Nirmus cuspidiculus 和Pediculus ralli、[62][63]、蜱虫Ixodes frontalis、[64] 以及虱蝇Ornithomyia avicularia。[65] 西方秧鸡可能会感染禽流感病毒，[66][67] 以及由蜱虫携带的细菌Borrelia burgdorferi，这也是导致莱姆病的人类病原体。[68] 2005年，在法罗群岛发现的死西方秧鸡身上发现了三种虱Fulicoffula rallina、Pseudomenopon scopulacorne 和Rallicola cuspidatus，这些虱类都是该群岛上未曾发现过的物种。[69] 在一只西方秧鸡的鼻腔窦中发现了一种寄生扁虫Ophthalmophagus nasciola，[70] 至少三种羽螨已被发现存在于羽毛上。[71] 虱Philopterus ralli 和线虫Strongyloides avium 曾被发现在与之密切相关的东亚秧鸡R. a. indicus上。[72][73]
现状
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西方秧鸡的数量正在下降，但它拥有10万至100万只成年个体的大型族群，以及估计为15,600,000 km2（6,000,000 sq mi）的广大繁殖范围，因此在IUCN红色名录中被归类为无危物种。[1] 在大多数欧洲国家，由于栖地丧失，西方秧鸡的数量要么稳定，要么略有下降。西方秧鸡的分布范围和数量在摩洛哥正在增加，繁殖范围最远达到苏斯-马萨国家公园。[31] 亚洲分布范围的情况知之甚少，但korejewi 在巴基斯坦和克什米尔是常见的繁殖亚种。[32]
外来掠食者对于脆弱的岛屿族群构成威胁。除了冰岛亚种的局部灭绝外，美洲貂还导致了赫布里底群岛西方秧鸡和其他地面筑巢鸟类数量的显著下降。在那里，主要以鱼类为食的水獭是唯一的本地食肉动物。美洲貂来源于毛皮农场的路易斯岛，[74] 它们从那里扩散到哈里斯岛、北尤伊斯特岛和南尤伊斯特岛。[75] 美洲貂和雪貂的根除计划使西方秧鸡得以回归到包括路易斯岛和哈里斯岛在内的岛屿，[76] 进一步的项目正在苏格兰本土进行或计划中。[77] 当地的栖地可能因沼泽排水、河流的渠化、城市侵占[78] 和污染而受到影响。[79]
数千年来，西方秧鸡一直被人类食用；[80] 它们曾被古罗马人食用，[81][82] 并且在庞贝的壁画中有描绘，[83] 这种消费行为从中世纪一直延续到现代。[84]
参考文献
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