线虫动物门(学名:Nematoda[1])是动物界中最大的门之一。线虫为假体腔动物,绝大多数体小呈圆柱形,又称圆虫(roundworms)。
线虫的物种很不容易区分,有相关描述的已超过二万五千种[2][3],其中超过一半是寄生性的(包括许多植物及人类在内动物的病原体)[4]。线虫的物种数估计超过一百万种[5],只有节肢动物比线虫更多样化。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统,和刺胞动物门及扁形动物门不同。
线虫几乎已适应了地球所有的生态系,从海洋(海水)到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见,并在极端的环境如南极和海沟都可发现,其个体数量及物种个数常常超过其他的动物,甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部份都有线虫的存在[6],甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金矿坑表面也不例外[6][7] [8][9][10]。海床上有90%的动物是线虫[11]。线虫的数量众多,常常每立方公尺就有上百万个线虫,占地球所有动物的80%,线虫生命周期的多様性,在各种营养条件下都有存在,也使得他们在许多生态系统中有重要的影响[12]。有些线虫会有隐生的特性。
形态学
线虫是三胚层的后生动物,有一套完整的消化器官。线虫没有循环系统及呼吸系统;呼吸及物质的运输完全是透过扩散作用完成的。体薄、纵切面为圆形,但实际上是两侧对称的。线虫的体腔是一个狭窄的假体腔。口部经常有不同的盖口或突出物,有捕食及感觉的功能。在肛门之后的身体部位称做尾部。表皮会分泌出堆积成层的角质层,保护身体免于干燥、消化液,或其他严苛环境的破坏,有些种类还会形成移动用的突出物,例如帮助活动的纤毛。虽然此角质层允许移动及形状改变,它仍非常不具弹性,且不允许虫体的体积变大。因此,随著虫体长大,它就得蜕皮、并产生新的角质层。角质层不允许体积改变的原因是要维持体内的高液压。因为这个原因,线虫没有环状肌,只有纵向肌,因为没有这个必要。线虫体内的液压就是它们是圆形的原因。
线虫有一套简单的神经系统。一条主神经索在腹侧延伸,在头端的感觉构造被称做双器(amphid),而尾端的感觉构造则被称做侧尾腺孔(phasmid)。
大部分自由生活的线虫都相当微小,但有几种寄生性的线虫,如:蛔虫,可长到好几公尺。因为无环状肌的缘故,线虫的身体只能往两侧方向摆动,所以它移动的条件是要附著在固体物品上;其扭动挣扎的动作很难游泳,甚至根本无法游泳。
食性与排泄
线虫一般吃细菌、藻类、真菌及原生动物,不过有些种类是滤食性的。线虫的排泄器官结构特殊,没有纤毛及焰细胞存在,可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型,通常由1到2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成,开口在神经环附近的腹中线上。海中自由生活的线虫(如Linhomeus)属此,但一般为一个原肾细胞;小杆线虫(Rhabdias)则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器,是由一个原肾细胞特化形成,略呈H型,两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内,最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上,例如驼形线虫(Camallanus)。蛔虫(Ascaris lumbricoides)的排泄管也呈H形,只是横行管成网状,侧管前端不发达。
生殖与生命史
线虫一般行有性生殖。雄性通常比雌性小(差异往往相当巨大),而且尾端常呈弯曲状,好在交配时抓住雌性。交配时,一个以上的几丁质交接刺(spicule)会从泄殖腔伸出,并插入雌性的生殖孔。似变形虫的精子会沿著针状体爬入雌性虫体。卵被雌性排出时,可能已胚化(embryonated)或尚未胚化(unembryonated),意思是受精卵可能尚未发育。在自由生活的线虫种中,卵会孵化成幼虫,最后变成成虫;在寄生性的线虫种中,通常有一个更为复杂的生命周期。
生活方式
非寄生线虫的发育通常会经过四次的蜕皮。不同种线虫的食性也不相同,包括藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活的生物组织。非寄生的海洋线虫是小型底栖生物中很重要且数量繁多的生物之一。海洋线虫在分解过程中扮演重要的角色,有助于在海洋环境中的营养再利用,而且对因污染造成的环境变化相当敏感。秀丽隐杆线虫是一种生活在土壤里的线虫,是生物学家已有相当了解的模式生物。秀丽隐杆线虫的所有基因都已经定序,也确定了每一个细胞及所有神经元在发育过程中的变化。
寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫、钩虫、蛲虫、蛔虫及丝虫(filarid)。旋毛虫会感染老鼠、猪,及人类,引起旋毛虫病。贝蛔虫(Baylisascaris)通常感染野生动物,但是对人类一样是致命的。捻转血矛线虫(Haemonchus contortus)是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫,已对羊牧场造成了巨大的经济损失。
植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有:穿孔线虫(Radopholus)、叶芽线虫属(Aphelenchoides)、根瘤线虫属(Meloidogyne)、胞囊线虫(Heterodera)、黄金线虫(Globodera)、伪根瘤线虫(Nacobbus)、根腐线虫(Pratylenchus)、茎线虫属(Ditylenchus)、剑线虫属(Xiphinema)、长针线虫(Longidorus)、残根线虫(Trichodorus)等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织,并可能形成可见的虫瘿(根结线虫),这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是标准剑线虫(Xiphinema index),葡萄扇叶病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一种很重要的葡萄疾病的带菌者。
其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫,常见于亚洲及美洲,最近也于欧洲发现。
分类
线虫动物门的种类繁多,因为缺乏许多关于线虫的知识,其分类系统仍有争议。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一个最早期,也是很具有影响力的分类系统[13],后来也有再作修改[14],此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲(Aphasmidia)及尾感器亚纲(Phasmidia)。后来重新命名为有腺纲(Adenophorea)及胞管肾纲(Secernentea)[15]。胞管肾纲有许多共同的特征,包括具有尾感器,也就是一对在后方两侧之处的感觉器官,这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同,因此也产生了许多后续不同的分类。
流行病学
土壤系统
90%的线虫居住在土壤上层15公分的范围。线虫本身是以生物为食,不会分解有机物质。线虫可以有效的调整细菌的数量以及其组成。线虫每分钟可以吃掉超过五千个细菌。线虫可以进行氮的矿物化,是氮循环中重要的一部份[16]。
注释
相关条目
外部链接
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