线虫的分类 系统由于线虫动物门 的种类繁多,下领约2.5万个有纪录的物种(估计总共有差不多100万个物种[ 2] ),其分类至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表:
Eophasma jurasicum , a fossilized nematode
本分类最初由Karl Rudolphi 于1808年定义为“Nematoidea ”[ 3] ,取名于古希腊文的νῆμα (nêma, nêmatos ,线的意思)及后缀-eiδἠς (-eidēs ,物种)。本分类后来被Burmeister 于1837年被重新分类,取名为“Nematodes 科 ”[ 3] ;到1861年再由K. M. Diesing 升格成为“Nematoda 目 ”[ 3] 。
线虫的物种很不容易区分,有相关描述的已超过二万五千种[ 4] [ 5] ,其中超过一半是寄生 性的(包括许多植物及人类在内动物的病原体 )[ 6] 。线虫的物种数估计超过一百万种[ 2] ,只有节肢动物 比线虫更多样化。线虫的消化系统 是有二个开口的管状消化系统,和刺胞动物门 及扁形动物门 不同。
线虫几乎已经适应了地球所有的生态系 ,从海洋(海水)到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见,并在极端的环境如南极 和海沟 都可发现,其个体数量及物种个数会常常超过其他的动物,甚至在高山、沙漠、南极 和海沟 中都可以生存。在岩石圈 每个部份都有线虫的存在[ 7] ,甚至是在南非地下900公尺到3600公尺深的金矿坑表面也不例外[ 8] [ 9] [ 10] [ 11] [ 7] 。海床 上有90%的动物是线虫[ 12] 。线虫的数量众多,常常每立方公尺就有上百万个线虫,占地球所有动物的80%,线虫生命周期的多様性,在各种营养条件下都有存在,也使得他们在许多生态系统中有重要的影响[ 13] 。有些线虫会有隐生 的特性。
线虫原先在1919年被Nathan Cobb 命名为Nemata。后来,它们被降级为囊蠕虫 中的一纲,最后才被重新分类至线虫动物门 [ 14] 。
根据WoRMS ,截至2018年1月14日 (2018-01-14 ) [update] ,线虫动物主要分为色矛纲 与刺嘴纲 两大分类,还有少量未能归属的分类单元;而Adenophorea 及Secernentea 这两个纲不再使用[ 15] 。这两大分类的组成部分详列如下。
色矛纲 (Chromadorea )之下只有色矛亚纲 (Chromadoria )一个分类单元,包括下列各目:
薄咽目 Araeolaimida [ 16]
微斑线虫总科 Axonolaimoidea Filipjev, 1918 [ 17]
色矛目 Chromadorida
链环线虫目 Desmodorida
链环线虫亚目 Desmodorina
连环线虫总科 Desmodoroidea Filipjev, 1922
链环线虫科 Desmodoridae Filipjev, 1922
Draconematidae Filipjev, 1918
Epsilonematidae Steiner, 1927
微咽线虫总科 Microlaimoidea Micoletzky, 1922
带线虫目 Desmocolecida
带线虫亚目 Desmocolecina
带线虫总科 Desmoscolecoidea Shipley, 1896
Cyartonematidae Tchesunov, 1990
带线虫科 Desmoscolecidae Shipley, 1896
†Eophasmidae Poinar, 2011
Meyliidae de Coninck, 1965
单宫目 Monhysterida
条线虫亚目 Linhomoeina
Superfamily Siphonolaimoidea Filipjev, 1918
Fusivermidae Tchesunov, 1996
条线虫科 Linhomoeidae Filipjev, 1922
Siphonolaimidae Filipjev, 1918
单宫线虫亚目 Monhysterina
单宫线虫总科 Monhysteroidea Filipjev, 1929
单宫线虫科 Monhysteridae de Man, 1876
Superfamily Sphaerolaimoidea Filipjev, 1918
Order Plectida
Suborder Ceramonematina
Superfamily Ceramonematoidea Cobb, 1933
Ceramonematidae Cobb, 1933
Diplopeltoididae Tchesunov, 1990
Paramicrolaimidae Lorenzen, 1981
Tarvaiidae Lorenzen, 1981
Tubolaimoididae Lorenzen, 1981
Incertae sedis
Superfamily Haliplectoidea Chitwood, 1951
Haliplectidae Chitwood, 1951
Aegialoalaimidae Lorenzen, 1981
Aulolaimidae Jairajpuri & Hopper, 1968
Suborder Plectina
Superfamily Camacolaimoidea Micoletzky, 1924
Camacolaimidae Micoletzky, 1924
Rhadinematidae Lorenzen, 1981
Superfamily Leptolaimoidea Örley, 1880
Aphanolaimidae Chitwood, 1936
Leptolaimidae Örley, 1880
Superfamily Ohridioidea (Andrassy, 1976)
Creagrocercidae Baylis, 1943
Ohridiidae Andrássy, 1976
Superfamily Plectoidea Örley, 1880
Chronogastridae Gagarin, 1975
Metateratocephalidae Eroshenko, 1973
Plectidae Örley, 1880
小杆目 Rhabditida
Incertae sedis
Brevibuccidae Paramonov, 1956
Chambersiellidae Thorne, 1937
Teratocephalidae Andrassy, 1958
Suborder Myolaimina
Superfamily Myolaimoidea Andrassy, 1958
Myolaimidae Andrassy, 1958
小杆线虫亚目 Rhabditina
Infraorder Bunonematomorpha
Superfamily Bunonematoidea Micoletzky, 1922
Bunonematidae Micoletzky, 1922
Pterygorhabditidae Goodey, 1963
Infraorder Diplogasteromorpha
Superfamily Cylindrocorporoidea Goodey, 1939
Cylindrocorporidae Goodey, 1939
Superfamily Diplogasteroidea Micoletzky, 1922
Cephalobiidae Filipjev, 1934
Diplogasteridae Micoletzky, 1922
Diplogasteroididae Filipjev & Schuurmans Stekhoven, 1941
Mehdinematidae Farooqui, 1967
Neodiplogasteridae Paramonov, 1952
Pseudodiplogasteroididae Körner, 1954
Superfamily Odontopharyngoidea Micoletzky, 1922
Odontopharyngidae Micoletzky, 1922
Infraorder Rhabditomorpha
Incertae sedis
Agfidae Dougherty, 1955
Carabonematidae Stammer & Wachek, 1952
Superfamily Mesorhabditoidea Andrassy, 1976
Mesorhabditidae Andrassy, 1976
Peloderidae Andrassy, 1976
Superfamily Rhabditoidea Örley, 1880
Superfamily Strongyloidea Baird, 1853
钩口线虫科 Ancylostomatidae Looss, 1905
Diaphanocephalidae Travassos, 1920
Heligmosomidae Cram, 1927
Heterorhabditidae Poinar, 1976
Metastrongylidae Diesing, 1851
Moleinidae Durette-Desset & Chabaud, 1977
Strongylidae Baird, 1853
Trichostrongylidae Leiper, 1912
旋尾亚目 Spirurina
蛔形下目 Ascaridomorpha
蛔虫总科 Ascaridoidea Baird, 1853
Superfamily Cosmocercoidea Travassos, 1925
Atractidae Travassos, 1919
Cosmocercidae Travassos, 1925
Kathlaniidae Travassos, 1918
Superfamily Heterakoidea Railliet & Henry, 1912
Ascaridiidae Travassos, 1919
Aspidoderidae Skrjabin & Shikhobalova, 1947
Heterakidae Railliet & Henry, 1912
Superfamily Seuratoidea Railliet, 1906
Chitwoodchabaudiidae Puylaert, 1970
Cucullanidae Cobbold, 1864
Quimperiidae Gendre, 1928
Schneidernematidae Freitas, 1956
Seuratidae Railliet, 1906
Superfamily Subuluroidea Yorke & Maplestone, 1926
Maupasinidae Inglis, 1959
Subuluridae Yorke & Maplestone, 1926
颚口线虫下目 Gnathostomatomorpha
颚口线虫总科 Gnathostomatoidea Railliet, 1895
Incertae sedis
龙线虫总科 Dracunculoidea Stiles, 1907
Anguillicolidae Yamaguti, 1935
Daniconematidae Moravec & Køie, 1987
龙线虫科 Dracunculidae Stiles, 1907
Guyanemidae Petter, 1975
Micropleuridae Baylis & Daubney, 1926
嗜子宫线虫科 Philometridae Baylis & Daubney, 1926
Skrjabillanidae Shigin & Shigina, 1958
尖尾线虫下目 Oxyuridomorpha
尖尾线虫总科 Oxyuroidea Cobbold, 1864
Heteroxynematidae Skrjabin & Shikhobalova, 1948
尖尾线虫科 Oxyuridae Cobbold, 1864
Pharyngodonidae Travassos, 1919
Superfamily Thelastomatoidea Travassos, 1929
Hystrignathidae Travassos, 1929
Protrelloididae Chitwood, 1932
Thelastomatidae Travassos, 1929
Travassosinematidae Rao, 1958
Infraorder Rhigonematomorpha
Superfamily Ransomnematoidea Travassos, 1930
Camoyidae Travassos & Kloss, 1960
Hethidae Travassos & Kloss, 1960
Ransomnematidae Travassos, 1930
Superfamily Rhigonematoidea Artigas, 1930
Ichthyocephalidae Travassos & Kloss, 1958
Rhigonematidae Artigas, 1930
旋尾下目 Spiruromorpha
华首总科 Acuarioidea Railliet, Henry & Sisoff, 1912
华首科 Acuariidae Railliet, Henry & Sisoff, 1912
Aproctoidea Skrjabin & Shikhobalova, 1945
Aproctidae Skrjabin & Shikhobalova, 1945
Desmidocercidae Cram, 1927
Camallanoidea Travassos, 1920
双三齿线虫总科 Diplotriaenoidea Anderson, 1958
双三齿线虫科 Diplotriaenidae Anderson, 1958 :在Levin (1968)属丝虫总科
Oswaldofilariidae Chabaud & Choquet, 1953
丝虫总科 Filarioidea Chabaud & Anderson, 1959
柔线虫总科 Habronematoidea Ivaschkin, 1961
泡翼总科 Physalopteroidea Railliet, 1893
Rictularoidea Railliet, 1916
Rictulariidae Railliet, 1916
旋尾总科 Spiruroidea Oerley, 1885
Gongylonematidae Sobolev, 1949
Hartertiidae Quentin, 1970
Spirocercidae Chitwood & Wehr, 1932
旋尾科 Spiruridae Oerley, 1885
吸吮总科 Thelazioidea Skrjabin, 1915
Pneumospiruridae Wu & Hu, 1938
Rhabdochonidae Skrjabin, 1946
吸吮科 Thelaziidae Skrjabin, 1915
Suborder Tylenchina
Infraorder Cephalobomorpha
Superfamily Cephaloboidea Filipjev, 1934
Alirhabditidae Suryawanshi, 1971
Bicirronematidae Andrassy, 1978
Cephalobidae Filipjev, 1934
Elaphonematidae Heyns, 1962
Osstellidae Heyns, 1962
Infraorder Drilonematomorpha
Superfamily Drilonematoidea Pierantoni, 1916
Drilonematidae Pierantoni, 1916
Homungellidae Timm, 1966
Pharyngonematidae Chitwood, 1950
Ungellidae Chitwood, 1950
Incertae sedis
Superfamily Anguinoidea Nicoll, 1935
Infraorder Panagrolaimomorpha
Superfamily Panagrolaimoidea Thorne, 1937
Panagrolaimidae Thorne, 1937
Superfamily Strongyloidoidea Chitwood & McIntosh, 1934
Alloionematidae Chitwood & McIntosh, 1934
Rhabdiasidae Railliet, 1916
斯氏线虫科 Steinernematidae Filipjev, 1934
Strongyloididae Chitwood & McIntosh, 1934
垫刃线虫下目 Tylenchomorpha
滑刃线虫总科 Aphelenchoidea
Superfamily Criconematoidea Taylor, 1936
Criconematidae Taylor, 1936
Hemicycliophoridae Skarbilovich, 1959
半穿刺线虫科 Tylenchulidae Skarbilovich, 1947
Superfamily Myenchoidea Pereira, 1931
Superfamily Sphaerularioidea Lubbock, 1861
Anguinidae Nicoll, 1935
Iotonchidae Goodey, 1935
Neotylenchidae Thorne, 1941
Sphaerulariidae Lubbock, 1861
垫刃线虫总科 Tylenchoidea Örley, 1880
Order Spirurida
Order Strongylida
Superfamily Metastrongyloidea Lane, 1917
Pseudaliidae Railliet & Henry, 1909
Superfamily Trichostrongyloidea (Durette-Desset, 1985)
Amidostomatidae Baylis & Daubney, 1926
双胃线虫亚纲 (Diplogasteria )可能与Rhabditia为并系群[ 19]
Diplogastridae Pristionchus pacificus
双胃线虫目 Diplogasterida
Suborder Chambersiellina Hodda 2007
Superfamily Chambersielloidea Thorne 1937
Family Chambersiellidae Thorne 1937 (Sanwal 1957)
Suborder Diplogasterina Paramonov 1952
Superfamily Cylindrocorporoidea T. Goodey 1939
Family Cylindrocorporidae T. Goodey 1939
Family Odontopharyngidae Micoletzky 1922
Superfamily Diplogasteroidea Micoletzky 1922
Family Cephalobiidae Travassos & Kloss 1960a
Family Diplogasteridae Micoletzky 1922
Family Diplogasteroididae Paramonov 1952
Family Neodiplogasteridae Paramonov 1952
Family Pseudodiplogasteroididae De Ley & Blaxter 2002
Family Tylopharyngidae Filipjev 1918
Suborder Myolaimina Inglis 1983
Superfamily Carabonematoidea Stammer & Wachek 1952
Family Carabonematidae Stammer & Wachek 1952
Superfamily Myolaimoidea Goodey 1963
Family Myolaimidae Goodey 1963
线虫及跟其他关系较为接近的原口 动物 的亲缘关系尚未解决。
传统上,线虫动物被认为有其自己独特的血统,但到了1990年代,有意见认为线虫动物应与其他诸如节肢动物 的被提出与蜕皮动物 合组成为蜕皮动物总门 (Ecdysozoa )。
过往一直认为与线虫动物 最接近的生物谁属这个问题已有很好很好的解决了。
形态特征和分子系统发育学的结果都认为寄生性的 线形动物门 (例如:马毛虫 )跟圆虫 是姊妹分类单元 ,而这两个分类单元共同组成了Nematoida 。
连同有棘动物 ,线虫动物与它们共同组成了环神经动物类 (Cycloneuralia ,又或Introverta )物种现时被视为线虫动物门之上的一个演化支,过往的分类如果承认这种划分的话,一般将之归类到了总门 或超门 级[ 20] 。
早期最有影响力的分类系统是BG Chitwood & MB Chitwood 兄弟 (1933)[ 21] —然后四年后BG Chitwood又再修订这个分类[ 22] —此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲 (Aphasmidia)及尾感器亚纲 (Phasmidia)。
这两个亚纲后来重新命名为有腺纲 (Adenophorea)及胞管肾纲 (Secernentea)[ 23] 。
胞管肾纲有许多共同的特征,包括具有尾感器 ,也就是一对在后方两侧之处的感觉器官,这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同,因此也产生了许多后续不同的分类。
Yamaguti(1961)关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统
棒线目 (Rhabdiasidea)
鞭虫目 (Trichuridea)
膨结目 (Diotophymidea)
鱼园线目 (Ichthyostrongylidea)
园线目 (Strongylidea)
尖尾目 (Oxyuridea)
蛔目 (Ascarididea)
旋尾目 (Spiruridea)
丝虫目 (Filariidea)
嗜子宫目 (Philometridea)
僵直线虫目 (Tetanonematidea)
陈心陶 (1965年 [来源请求] )关于线虫的分类位置及其类群系统
线形动物门
线吻动物亚门 (Nemathorhyncha)
线形动物亚门 (Nemathelmintha)
铁线虫纲 (Gordiacea)
线虫纲 (Nematoda)
尾感受器亚纲 (Phasmidia)
杆形目 (Rhabditida)
杆形亚目 (Rhabditata)
小杆总科 (Rhabditoidea)
蚓线总科 (Drilonematoidea)
垫刃亚目 (Tylenchata)
园线亚目 (Strongylata)
园线总科 (Strongyloidea)
毛园线总科 (Trichostrongyloidea)
后园线总科 (Metastrongyloidea)
蛔目 (Ascaridida)
蛔亚目 (Ascaridata)
尖尾亚目
尖尾总科 (Oxyuroidea)
丽尾总科 (Cosmocercoidea)
顶唇总科 (Subuluroidea)
箭形总科 (Atractoidea)
旋尾目 (Spirurida)
旋尾亚目 (Spirurata)
旋尾总科 (Spiruroidea)
泡翼总科 (Physalopteroidea)
华首总科 (Acuarioidea)
吸吮总科 (Thelazioidea)
丝虫亚目 (Filariata)
驼形亚目 (Camallanata)
驼形总科 (Camallanoidea)
龙线总科 (Dracunculoidea)
无尾感受器亚纲 (Aphasmidia)
色矛目 (Chromadorida)
色矛亚目 (Chromadorata)
色矛总科 (Chromadoroidea)
带首总科 (Desmoscolecoidea)
带矛总科 (Desmoderoidea)
单宫亚目 (Monhysterata)
单宫总科 (Monhysteroidea)
绕线总科 (Plectoidea)
轴线总科 (Axonolaimoidea)
嘴刺目 (Enoplida)
嘴刺亚目 (Enoplata)
嘴刺总科 (Enoploidea)
三孔总科 (Tripyloidea)
矛线亚目 (Dorylaimata)
矛线总科 (Dorylaimoidea)
索总科 (Mermithoidea)
鞭虫亚目 (Trichurata)
囊样总科 (Cystoopsioidea)
鞭虫总科 (Trichuroidea)
膨结亚目 (Dioctophymata)
孔繁瑶 教授关于线虫分类的意见(按孔教授1980年讲演材料)
尾感器亚纲 (Phasmidia)
垫刃目 (Tylenchoida)
杆形目 (Rhabditida)
杆形亚目 (Rhabditina)
蛔亚目 (Ascaridina)
圆线虫亚目 (Strongylina)
圆线虫总科 (Strongyloidea)
毛圆线虫总科 (Trichostrongyloidea)
后圆线虫总科 (Metastrongyloidea)
旋尾目 (Spirurida)
驼形线虫亚目 (Camallanina)
驼形线虫总科 (Camallanoidea)
龙线虫总科 (Dracunculoidea)
旋尾亚目 (Spirurina)
旋尾总科 (Spiruroidea)
丝虫总科 (Filarioidea)
无尾感器亚纲 (Aphasmidia)
矛线目 (Dorylaimida)
毛管目 (Trichosyringida)
索线虫总科 (Mermithoidea)
毛尾总科 (Trichuroidea)
早期的DNA 排序 研究[查证请求 ] 认为线虫应该包括下列五个演化支 [ 24] :
Dorylaimia
Enoplia
Spirurina
Tylenchina
Rhabditina
As it seems, the Secernentea are indeed a natural group of closest relatives. But the "Adenophorea" appear to be a paraphyletic assemblage of roundworms simply retaining a good number of ancestral traits . The old Enoplia do not seem to be monophyletic either, but to contain two distinct lineages. The old group "Chromadoria " seem to be another paraphyletic assemblage, with the Monhysterida representing a very ancient minor group of nematodes.
在胞管肾纲 (Secernentea)之下各个亚纲,双胃线虫亚纲 (Diplogasteria)可能会与小杆亚纲 (Rhabditia)合并,而Tylenchia 亚纲可能与这个合并后的分类为并系群[ 19] 。
由于对圆虫的系统学及支序分类学的认识,使它们的分类作下列更新:
基于对多种线虫的小亚基rDNA序列几乎全长的分析,线虫被认为应该包含至少12个支序[ 25] :
包括秀丽隐杆线虫 (Caenorhabditis elegans )和几乎所有主要动 植物 的寄生虫在内的胞管肾纲 冠群,在有腺纲 内非常突出。
有关对线虫动物门的系统学研究仍在改进中,这包括到分析959条线虫的基因[ 26] 。
现时世上所有线虫物种的完整列表,可参看《World Species Index:Nematoda》这本书[ 27] 。
来自Hodda (2011)对整个线虫动物门的重新分类是这类动物最新的更新[ 28] 。在这个更新里,旧有的绝大多数分类都被归到色矛纲 (Chromadorea )之下;而与色矛纲同级的还有矛线纲 (Dorylaimea)及刺嘴纲 (Enoplea )[ 29] 。
Liu等人 (2013)一项有关线粒体DNA 的研究认为下列的分类为合理[ 30] :
The Ascaridomorpha , Rhabditomorpha and Diplogasteromorpha appear to be related.
The suborders Spirurina and Tylenchina and the infraorders Rhabditomorpha , Panagrolaimomorpha and Tylenchomorpha are paraphytic.
The monophyly of the Ascaridomorph is uncertain.