From Wikipedia, the free encyclopedia
Smena generacija, poznata i kao smena faza i metageneza, tip je životnog ciklusa koji se javlja kod nekih biljaka i algi u grupama i koje imaju izražene haploidne polne i diploidne bespolne faze. U tim grupama, višećelijski gametofit, koji ima haploidan () broj hromozoma, smenjuje se s višećelijskim sporofitom, koji je sa diploidnim 2 brojem hromozoma, sačinjenog od parova. Zreli sporofit stvara spore, putem mejoze, u procesu kojim se broj hromozoma smanjuje na pola, iz 2 na .[1][2]
Haploidne spore klijaju i izrastu u haploidni gametofit. U zrelosti, gametofit stvara gamete putem mitoze, koja ne menja broj hromosoma. Dva gameta (koji potiču iz različitih organizama iste vrste ili iz istog organizma) oplodnjom stvaraju zigot, koji se razvija u diploidni sporofit. Ovaj ciklus, od gametofita do gametofita (ili podjednako od sporofita do sporofita), način je na koji se sve kopnene biljke i mnoge alge podvrgavaju polnoj reprodukciji.
Odnos sporofita i gametofita varira između različitih grupa biljaka. U onim algama koje imaju naizmenične generacije, sporofiti i gametofiti su zasebni – nezavisni organizmi koji mogu ali ne moraju imati sličan izgled. Kod mahovina, jetrenjača i , sporofit je manje razvijen od gametofita i u velikoj meri zavisi od njega. Iako sporofiti mahovine mogu da vrše fotosintezu, potrebna je dodatna fotosinteza iz gametofita kako bi se održao rast i razvoj spora i zavisi od njega za opskrbu vodom, mineralnim hranjivim materijama i azotom. Nasuprot tome, u svim modernim vaskularnim biljkama gametofit je manje razvijen od sporofita, iako su njihovi devonski preci imali gametofite i sporofite približno jednake složenosti. Kod paprati, gametofit je mali i spljošten autotrofni protalus na kojem je mladi sporofit kratkotrajno zavisan u svojoj prehrani. U cvetnica je smanjenje gametofita mnogo ekstremnije; sastoji se od samo nekoliko ćelija koje u potpunosti rastu unutar sporofita.
Životinje se drugačije razvijaju. Oni direktno proizvode haploidne gamete. Ne nastaju haploidne spore koje bi se mogle podeliti, tako da nemaju haploidni gametofit koji se naizmenično formira s diploidnim sporofitom. (Neki insekti imaju poseban sistem određivanja pola, pri čemu se haploidni mužjaci proizvode od neoplođenih jajašaca; međutim, ženke su diploidne). Životni ciklusi biljaka i algi sa naizmeničnim haploidnim i diploidnim višećelijskim stadijima nazivaju se „diplohaplontski” (ekvivalentni pojmovi haplodiplontski, diplobiontski ili dibiontski takođe su u upotrebi). Životni ciklusi, kao što su kod životinja u kojima postoji samo diploidna višećelijska faza, nazivaju se „diplontski” (diplont). Životni ciklusi u kojima postoji samo haploidna višećelijska faza nazivaju se „haplontski” (haplont).
Smena generacija definiše se kao smena višećelijskih diploidnih i haploidnih oblika u životnom ciklusu organizma, bez obzira da li su ti oblici slobodni i ne.[3] Kod nekih vrsta, kao što je alga , diploidni i haploidni oblici zaista su nezavisni organizmi koji žive slobodno, uglavnom jednaki po izgledu i stoga se kaže da su izomorfni. Slobodno plivajući haploidni gameti tvore diploidni zigot koji klija u višećelijski diploidni sporofit. Sporofit stvara slobodno plivajuće haploidne spore koje klijaju u haploidne gametofite.[4]
Međutim, u nekim drugim grupama, ili sporofit ili gametofit je vrlo smanjen i nije sposoban za slobodno življenje. Na primer, kod svih mahovina generacija gametofita je dominantna, a sporofit zavisi od nje. Suprotno tome, kod svih modernih vaskularnih kopnenih biljaka gametofiti su jako redukovani, iako fosilni dokazi upućuju na to da su izvedeni od izomorfnih predaka. Kod biljka semenjača, ženski gametofit se potpuno razvija unutar sporofita koji ga štiti i neguje, te embriona sporofita koji proizvodi. Zrno polena, koje je muški gametofiti, svodi se na samo nekoliko ćelija (po samo tri u mnogim slučajevima). Ovdje je pojam dve generacije manje očit; kao što kažu Bateman & Dimichele: „(s)porofiti i gametofiti delotvorno funkcionišu kao jedinstven organizam”.[5] Alternativni termin 'smena faza' bi verovatno bio podesniji.[6]
Rasprave o smeni generacija u ranom dvadesetom veku mogu biti zbunjujuće, jer postoje različiti načini klasifikovanja „generacija” (seksualni nasuprot aseksualnom, gametofiti nasuprot sporofita, haploidni – diploidni itd.).[7] U početku su Šamiso i Stenstrup opisali sukcesiju različito organizovanih generacija (seksualnih i aseksualnih) kod životinja kao „naizmenična izmena generacija”, proučavajući razvoj životinja plaštaša, žarnjaka i metilja. Ovaj fenomen je takođe poznat kao heterogamija. Sada se pojam „smena generacija” gotovo isključivo povezuje sa životnim ciklusima biljaka, tačnije sa izmenom haploidnih gametofita i diploidnih sporofita.[7]
Vilhelm Hofmejster pokazao je morfološku smenu generacija kod biljska,[2] između generacije koja nosi spore (sporofit) i generacije koja podnosi gamete (gametofit).[8][9][10] U to se vreme otvorila rasprava koja se usredotočila na poreklo aseksualne generacije kopnenih biljaka (tj. sporofita) i konvencijski je okarakterizirana kao sukob između teorija: antiteza (Čelakovski 1874) i homologije (Pringšajm, 1876) smena generacija.[7] Prema nekima, Čelakovski je skovao reči sporofit i gametofit.
Eduard Strasburger (1874) otkrio je smenu generacija između diploidne i haploidne faze jedra,[7] zvanu citološka smena jedrenih faza.[11] Iako se najčešće podudaraju morfološka smena i smena jedarnih faza ponekad su nezavisne jedna od druge, npr. kod mnogih crvenih algi, ista nukleusna faza može odgovarati dvema različitim morfološkim generacijama. Kod nekih paprati koje su izgubile seksualnu reprodukciju, u nukleusnoj fazi nema promene, ali smena generacija se održava.[12]
Gornji dijagram prikazuje osnovne elemente smene generacija kod biljaka. Mnoge varijacije koje su pronađene u različitim grupama biljaka opisane su korištenjem ovih koncepata kasnije u članku. Polazeći s desne strane dijagrama, uključeni su sledeći procesi:
„Smena generacija” u životnom ciklusu je tako između diploidne (2) generacije sporofita i haploidne () generacije gametofita.
Situacija je prilično različita od one kod životinja, gde je temeljni proces da diploidna (2) jedinka direktno stvara haploidne () gamete mejozom. Spore (tj. haploidne ćelije koje su u stanju da se podvrgnu mitozi) ne nastaju, tako da nema ni aseksualne multićelijske generacije koja se smenjuje sa seksualnom višećelijskom generacijom. (Neki insekti – kao pčele, na primer, imaju haploidne mužjake koji se razvijaju iz neoplođenih jajašaca, dok su sve ženke diploidne.)
Dijagram koji je gore prikazan dobar je prikaz životnog ciklusa nekih višećelijskih algi (npr. rod ), koji ima sporofite i gametofite gotovo identičnog izgleda i koji nemaju različite vrste spora ili gameta.[13] Međutim, postoji mnogo mogućih varijacija temeljnih elemenata životnog ciklusa koji imaju smenu generacija. Svaka varijacija može se pojaviti odvojeno ili u kombinaciji, što rezultira čudesnom raznolikošću životnih ciklusa. Izrazi koje koriste botaničari u opisivanju ovih životnih ciklusa mogu biti podjednako zbunjujući. Kao što kažu Bateman i Dimičel „[...] smena generacija je postala terminološka mora; često jedan pojam predstavlja nekoliko pojmova ili je jedan pojam predstavljen s više pojmova”.[14]
Moguće varijacije su:
Između tih varijacija postoje neke korelacije, ali one su upravo to, korelacije, a ne i apsolutni odnosi. Na primer, kod cvetnica mikrospore na kraju proizvode mikrogamete (spermu), a megaspore megagamete (jajašca). Međutim, kod paprati i njihovih srodnika postoje grupe sa nediferenciranim sporama, ali diferenciranim gametofitima. Na primer, paprat ima spore samo jedne vrste, koje se neprekidno razlikuju po veličini. Manje spore imaju tendenciju klijanja u gametofite koji proizvode samo anteridijum, koji proizvodi spermu.
Dijagram prikazuje smenu generacija kod vrste koja je heteromorfna, sporofitska, oogametska, diecijska, heterosporna i dvoprirodna. Primer semenjače može biti stablašica vrba (većina vrsta roda je dvopolna).[23] Polazeći od središta dijagrama, uključeni procesi su:
Termin „biljke” uključuje , tj. , crvene i zelene alge i kopnene biljke. Smena generacija se javlja u gotovo svim višećelijskim crvenim i zelenim algama, kod slatkovodnih formi (kao što je ) i morskih (kao što su one u rodu ). Kod većine njih generacije su homomorfne (izomorfne) i slobodno žive. Neke vrste crvenih algi imaju složenu trofaznu smenu generacija u kojoj postoji faza gametofita i dve različite sporofitne faze. Za dodatne informacije pogledajte crvene alge: reprodukcija.
Sve kopnene biljke imaju heteromorfnu (anizomorfnu) smenu generacija, u kojoj se sporofiti i gametofiti izrazito razlikuju. Kod svih pripadnika grupe , tj. jetrenjača, mahovina i rogovnika, generacije gametofita se najočitije ispoljavaju. Kao ilustracija se može razmotriti jednodomna mahovina. Anteridija i arhegonija se razvijaju na zreloj biljci (gametofit). U prisustvu vode, biflagelatni spermatozoidi iz anteridije doplivaju do arhegonije i dolazi do oplodnje, što dovodi do stvaranja diploidnog sporofita. Sporofiti rastu iz arhegonija. Njihovo telo sastoji se od duge stabljike na vrhu kapsule unutar koje ćelije koje proizvode spore prolaze kroz mejozu i formiraju haploidne spore. Kod većine mahovina spore se raspršuju vetrom, iako je entomofilna, privlači insekte kako bi raširila svoje spore. Za dodatne informacije pogledajte jetrenjače: životni ciklus, mahovine: životni ciklus, rogovnici: životni ciklus.
Kod paprati i njihovim srodnicima, uključujući preslicu i konjski rep, uočljivija biljka u polju je diploidni sporofit. Haploidne spore razvijaju se u sorusima na naličju i rasipaju se vetrom (ili u nekim slučajevima, plutajući po vodi). Ako su uslovi dobri, spora će klijati i izrasti u prilično neupadljivo biljno telo zvano protalus. Haploidni protalus ne liči na sporofit, pa kao takve paprati i njihovi srodnici imaju heteromorfnu smenu generacija. Protalus je kratkotrajan, ali ima polno razmnožavanje, proizvodeći diploidni zigot koji iz protalusa raste kao sporofit. Za dodatne informacije pogledajte paprat#životni ciklus.
U grupi , semenjačama, sporofit je dominantna višećelijska faza; gametofiti su jako smanjeni i vrlo se razlikuju po morfologiji. Čitava generacija gametofita, s izuzetkom polenovih zrna (mikrogametofiti), nalazi se unutar sporofita. Životni ciklus biljke cvetnice (angiosperme), vrbe, detaljno je opisana u prethodnom odeljku. Životni ciklus golosemenica je sličan. Međutim, cvetnice imaju i fenomen koji se naziva „dvostruka oplodnja”. Dva jedra sperme iz polenovog zrna (mikrogametofit), a ne jedno, ulaze u arhegonijum megagametofita; jedno se stapa s jedrom jajašca za formiranje zigota, a drugo sa dva druga jedra gametofita, kako bi se formirao endosperm, koji hrani embrion koji se razvija. Za dodatne informacije pogledajte dvostruka oplodnja.
Predloženo je da je osnova za nastanak diploidne faze životnog ciklusa (sporofita) kao dominantne faze (npr. kod vaskularnih biljaka) to što diploidija omogućava maskiranje ekspresije štetnih mutacija putem genetičke komplementacije.[24][25]
Prema tome, ako je jedan od roditeljskih genoma u diploidnim ćelijama sadržavao mutaciju koja dovodi do oštećenja u jednom ili više genskih proizvoda, ti bi nedostaci mogli biti nadoknađeni drugim roditeljskim genomom (koji ipak može imati svoje vlastite mane u drugim genima). Kako je diploidna faza postajala prevladavajuća, učinak maskiranja verovatno je omogućio da se veličina genoma, a time i sadržaj informacija, poveća bez ograničenja na to da se mora poboljšati preciznost replikacije DNK. Mogućnost povećanja sadržaja informacija po niskoj ceni bila je povoljna, jer je omogućila šifriranje novih prilagođavanja. Ovo gledište je osporavano, a dokazi pokazuju da selekcija nije efikasnija u haploidnoj nego u diploidnoj fazi životnog ciklusa mahovina i angiospermi.[26]
Neki organizmi, koji su sada klasifikovani u kladus i biljke u smislu kakav se ovde koristi ne pokazuju smenu generacija. Većina prolazi kroz heteromorfnu smenu generacija između haploidnih gamont i diploidnih agamont oblika. Jednoćelijski haploidni organizam je obično mnogo veći od diploidnog organizma.
Micelijumi gljiva su tipski haploidi. Kad se susretnu dva uparujuća micelijuma različitih vrsta, stvaraju dve multijedarne ćelije u obliku kuglice, koje se spajaju preko „mosta za parenje”. Jedra prelaze iz jednog micelijuma u drugi, formirajući heterokarion (što znači „različita jedra”). Ovaj proces se naziva plazmogamija. Stvarno stapanje u diploidna jedra naziva se kariogamija i ne može se dogoditi dok se ne formiraju sporangije. Karogamija proizvodi diploidni zigot, što je kratkotrajni sporofit koji ubrzo prolazi kroz mejozu da bi formirao haploidne spore. Kad spore klijaju, razvijaju se u nov micelijum.
Životni ciklus sluzavih plesni je vrlo sličan životinjskom. Haploidne spore klijaju u tvorevine s gomilom ćelija ili . One se spajaju u procesu koji se naziva plazmogamija i kariogamija da bi se formirao diploidni zigot. Žigot se razvija u plazmodijum, a kad ovaj sazri proizvodi od jednog do mnogo plodnih tela koja sadrže haploidne spore, zavisno od vrste.
Smena između višećelijske diploide i višećelijske haploidne generacije se nikad ne susreće kod životinja. Kod nekih životinja postoji smena između faza partenogeneze i polne reprodukcije (heterogamija). Obe faze su diploidne. To se ponekad naziva „smena generacija”, mada je sasvim drugačija. Kod nekih drugih životinja, kao što su insekti iz reda (gde spada i pčela), mužjaci su haploidni, a ženke diploidne, i to je uvek slučaj, umesto da postoji smena između različitih generacija.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
