Велоцираптор

Велоцира́птор^[1] (лат. Velociraptor; от лат. velox — быстрый и raptor — охотник)^[2] — род хищных двуногих динозавров из семейства дромеозаврид, подсемейства велоцирапторин. Типовой вид — Velociraptor mongoliensis. Жил в конце мелового периода, около 75—71 млн лет назад^[3]. Его ископаемые остатки впервые обнаружены в Монголии. В китайской Внутренней Монголии найден вид V. osmolskae. Велоцираптор был значительно меньше крупнейших представителей своего подсемейства: дакотараптора, ютараптора и ахиллобатора — но также обладал рядом прогрессивных анатомических черт. Он был двуногим, пернатым плотоядным с длинным хвостом и увеличенным серповидным когтем на задней части стопы, которые, как полагают, использовались для того, чтобы схватить и выпотрошить добычу. Велоцираптора можно отличить от других дромеозаврид по длинному и низкому черепу с приподнятой мордой.

† Велоцираптор
Реконструкция внешнего облика Velociraptor mongoliensis Смонтированный ископаемый скелет Velociraptor mongoliensis в Центре динозавров, Вайоминг
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Дромеозавриды Род: † Велоцираптор
Международное научное название
Velociraptor Osborn, 1924
Виды
Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924typus Velociraptor osmolskae Godefroit et al., 2008
Палеоареал
Velociraptor mongoliensis  Velociraptor mongoliensis и Velociraptor osmolskae
Геохронология  75—71 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   2866145 FW   38564

Описание

Рисунок черепа велоцираптора, выполненный Г. Осборном в 1924 году

Разные образцы в сравнении с человеком

Велоцираптор был небольшим динозавром, до 1,5 м в длину, 40-70 см в высоту и весил до 20 кг, хотя существует мнение, что он мог весить до 24 кг^[4][5][6].

Подобно большинству тероподов, велоцираптор обладал четырьмя пальцами на задних конечностях, из которых один был недоразвит и не участвовал в ходьбе, и (как и тероподы) ступал на три пальца. Дромеозавриды, в том числе велоцираптор, использовали только два: третий и четвёртый. На втором находился большой сильно изогнутый коготь, выраставший до 67 мм в длину (по внешнему краю). Он ранее считался их основным оружием для умерщвления и разрывания жертв^[4][7]. Однако впоследствии было экспериментально подтверждено, что эти когти велоцираптор не использовал как лезвия (поскольку их внутренний изогнутый край был закруглённым, а острый кончик не прорывал кожу животного, а лишь прокалывал её); скорее всего, они служили как бы крючьями, с помощью которых хищник цеплялся за свою жертву и удерживал её, порой, возможно, даже прокалывал жертве трахею или шейную артерию^[4][8].

Куда более важным оружием в арсенале велоцираптора, вероятно, были челюсти с острыми зубами. Череп велоцираптора имел длину до 25 см, был вытянут и выгнут вверх. На верхней и нижней челюстях по 26—28 зубов, имеющих пильчатые режущие кромки, расположенных с промежутками и загнутых назад для захвата и разрывания добычи^[9][2][9]. Биомеханически нижняя челюсть велоцираптора напоминала челюсти комодского варана и таким образом хорошо подходила для отрывания кусков от относительно крупной добычи^[10]. Исходя из анатомии челюстей, некогда предлагаемые интерпретации образа жизни велоцираптора как охотника на относительно мелкую добычу кажутся маловероятными.

Передние конечности велоцираптора имели по три пальца. Первый был самым коротким, а второй — более длинным.

Гибкость хвоста велоцираптора была снижена костяными выростами позвонков в их верхней части и окостеневшими сухожилиями в нижней. Костяные выросты тянулись вдоль от 4-10 позвонков, что давало устойчивость на поворотах, особенно при беге на большой скорости^[4][7].

Изучение

Ископаемые кости (череп и когти задних конечностей) велоцираптора впервые обнаружены в 1922 году в монгольской части пустыни Гоби экспедицией Музея естественной истории США. В 1924 году директор музея Генри Осборн упомянул в научно-популярной статье эти находки и назвал описанное животное Ovoraptor djadochtari, позже изменив название на Velociraptor mongoliensis.

Эволюционной роли данного вида большую работу посвятил палеонтолог Иван Ефремов, создавший карту месторождений ископаемых ящеров и совершивший в Монголию 26 экспедиций. (И руководил в общей сложности 31 экспедициями) По мнению эволюциониста Ивана Антоновича Ефремова, именно данный вид ящера стал прогрессивным эволюционным звеном, и выиграл эволюционную гонку у тяжеловесных ящеров- мясоедов. Сравнение этого вида с другими видами ящеров с точки зрения эволюционной роли И.А. Ефремов отразил в труде Академии наук СССР «Месторождения ящеров» и «Тафономия». По мнению И. Ефремова, главным эволюционным преимуществом было следование логике ароморфоза — совершенствования тела и независимости от среды обитания.

Позже экспедициям США был закрыт доступ к местам раскопок велоцираптора, и их вели палеонтологи СССР, Польши и Монголии. С 1988—1990 годов китайско-канадская экспедиция обнаружила кости велоцираптора в китайской Внутренней Монголии. С 1990—1995 годов экспедиции США в регион возобновились совместно с палеонтологами Монголии.

Систематика

Ранее в род Velociraptor иногда включали виды, причисляемые сейчас к родам Deinonychus и Saurornitholestes. При этом Deinonychus antirrhopus и Saurornitholestes langstoni назывались соответственно V. antirrhopus и V. langstoni. Сейчас к роду Velociraptor причисляются только V. mongoliensis и V. osmolskae^[11].

Кладограмма (2015^[12]):

Dromaeosauridae	Unenlagiinae       Microraptoria       Bambiraptor       Tianyuraptor       Adasaurus       Tsaagan   Eudromaeosauria   Saurornitholestes       Velociraptor   Dromaeosaurinae   Deinonychus       Atrociraptor       Achillobator       Utahraptor       Dakotaraptor     Dromaeosaurus

Скелеты сражающихся велоцираптора и протоцератопса

Стратегия охоты

В 1971 году были найдены ископаемые остатки велоцираптора и протоцератопса, предположительно погибших в схватке и погребённых песками. Интерпретация данной находки как сражающихся динозавров позволила учёным реконструировать многие аспекты охотничьей стратегии велоцираптора, хотя некоторые авторы с ней не согласны. Исходя из позы, в которой сохранились динозавры, было также выдвинуто предположение, что эта находка может демонстрировать попытку всеядного цератопса вытащить труп велоцираптора, утонувшего в грязи или зыбучих песках, в результате которой он также погиб. Найденные когти задних конечностей велоцираптора в шее протоцератопса, возможно, объясняют, что велоцираптор атаковал с их помощью шейные артерии, вены и трахею жертвы, а не брюшную полость с жизненно важными органами, как считалось ранее. Либо он мог просто упираться задними конечностями о протоцератопса с целью вызволить из его челюстей свою переднюю конечность.

Все найденные ископаемые остатки велоцирапторов — отдельные особи, и популярное предположение о том, что они охотились стаями, не подтверждено^[13]. Близкие родственники велоцирапторов — дейнонихи — скорее всего не охотились стаями и вели себя достаточно агрессивно по отношению к другим особям своего вида, поскольку все их массовые захоронения у туш растительноядных животных демонстрируют каннибализм по отношению к меньшим сородичам, наблюдаемый у современных крокодилов и комодских варанов при совместном кормлении^[14].

Оперение и теплокровность

Представление о велоцирапторе после открытия оперения

Дромеозавриды были эволюционно близки к птицам, которых сильнее всего напоминали самые примитивные представители этого семейства с хорошо развитым оперением. Ранние дромеозавриды — Microraptor и Sinornithosaurus — имели больше птичьих черт, чем их родственники велоцирапторы, жившие позже на несколько десятков миллионов лет. Обнаруженные ископаемые остатки велоцирапторов не имеют отпечатков мягких тканей, что не позволяет определить, имели ли они оперение. В 2007 году несколько палеонтологов сообщили об обнаружении в экземпляре велоцираптора (IGM 100/981) бугорков на локтевой кости — точек прикрепления вторичных маховых перьев, типичных для современных птиц. По мнению палеонтологов, это открытие подтверждает, что велоцирапторы имели оперение^[15].

Оперение и эволюционное родство велоцирапторов к птицам имеет две версии:

• Типично птичьи особенности (включая оперение), отмеченные у дромеозавридов, возможно, унаследованы от общего предка — одной из групп целурозавров (общепринятая версия).
• Дромеозавриды, включая велоцирапторов, являются примитивными птицами, возможно, вторично утратившими способность летать (наподобие страуса)^[16]. Большинство палеонтологов отвергает эту версию. Известным её сторонником является американский палеонтолог Грегори Пол^[17].

Оперение велоцирапторов означает их теплокровность. Холоднокровные животные не способны к термоизоляции, им необходимо получать тепло из среды, чему будет препятствовать развитое оперение. Напротив, мелкие теплокровные животные имеют меньшую теплоёмкость в сравнении с крупными и могут иметь некоторые трудности с сохранением вырабатываемого ими тепла без изолирующих наружных покровов (по крайней мере, при изменчивом климате). Однако скорость роста костей у молодых дромеозаврид меньше, чем у современных птиц и млекопитающих, что указывает либо на несколько более низкие темпы метаболизма, либо, скорее, на плохо развитую заботу о потомстве (или её полное отсутствие). Поскольку убедительные доказательства теплокровности ранее были предоставлены для всех или почти всех динозавров и даже для гипотетического предка всех архозавров, кажется маловероятным, что тероподы и в особенности близкие к птицам дромеозавриды могли испытать значительное понижение уровня обмена веществ от предкового состояния.

Примечания

1. Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — Вып. 19. — С. 90. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции).
2. Osborn, Henry F.^[англ.]. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia (англ.) // American Museum Novitates^[англ.] : journal. — American Museum of Natural History, 1924a. — Vol. 144. — P. 1—12.
3. Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming. A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2008. — Vol. 28, no. 2. — P. 432—438. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2.
4. Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates^[англ.] : journal. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
5. Paul, Gregory S.^[англ.]. Predatory Dinosaurs of the World (англ.). — N. Y.: Simon & Schuster, 1988. — P. 464. — ISBN 978-0-671-61946-6.
6. Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions (англ.) // Methods in Ecology and Evolution^[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 5, no. 9. — P. 913—923. — doi:10.1111/2041-210X.12226.
7. Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19: 5-119.
8. Fowler, D.W.; Freedman, E.A.; Scannella, J.B.; Kambic, R.E. The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2011. — Vol. 6, no. 12. — P. e28964. — doi:10.1371/journal.pone.0028964. — Bibcode: 2011PLoSO...628964F. — PMID 22194962. — PMC 3237572.
9. Barsbold, Rinchen^[англ.]; Osmólska, Halszka. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1999. — Vol. 44, no. 2. — P. 189—219. Архивировано 7 января 2009 года.
10. François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me: Biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior (англ.). — 2005-01-01. — P. 179—237. Архивировано 1 октября 2017 года.
11. Публикации Dinoweb Архивная копия от 8 ноября 2010 на Wayback Machine
12. DePalma, Robert A.; Burnham, David A.; Martin, Larry D.; Larson, Peter L.; Bakker, Robert T. The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation (англ.) // Paleontological Contributions : journal. — 2015. — No. 14. Архивировано 6 ноября 2015 года.
13. Norell M. A., Makovicky P. J. Dromaeosauridae // The Dinosauria (англ.) / Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H.. — 2. — University of California Press, 2004. — P. 196—209. — ISBN 0-520-24209-2.
14. Roach, B. T.; D. L. Brinkman (2007). «A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48(1): 103—138. doi: 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.
15. Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Norell, M.A. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, no. 5845. — P. 1721. — doi:10.1126/science.1145076. — Bibcode: 2007Sci...317.1721T. — PMID 17885130.
16. Makovicky, P. J., Apesteguía, S., & Agnolín, F. L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature, 437: 1007—1011. Архивная копия от 25 апреля 2008 на Wayback Machine
17. Paul G. S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. 472 pp.

Ссылки

• Velociraptor in the Dino Directory (англ.)
• Image of Velociraptor Concept by Christopher Srnka (англ.)
• A video of Protoceratops vs Velociraptor (англ.)
• Реконструкция токования Velociraptor mongoliensis (YouTube).