Loading AI tools
Из Википедии, свободной энциклопедии
Тетануры[2] (лат. Tetanurae) — клада тероподовых динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид[8] (Allosauroidea)[9][10].
Тетануры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() 1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр; | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Тетануры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tetanurae Gauthier, 1986 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
по The Theropod Database[1]:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Дочерние таксоны | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 190 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах[5][11].
Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта[12].
Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков[4]:
Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости[13][12].
По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007[15])[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986[16][17].
Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus[1].
Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров[9].
В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды[9][10], либо аллозавроиды[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам[20].
Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой[9][6][21]:
Averostra |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae[22][5][10], к тираннозавроидам[23][24] или к базальным целурозаврам[25][26].
Zanno & Makovicky, 2013[10] | Rauhut & Pol, 2019[6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.