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Espermatófitas, ou plantas com sementes, é um taxon, geralmente considerado ao nível taxonómico de subdivisão, que inclui as plantas cujos propágulos são sementes. Consoante o nível taxonómico em que é colocado, o táxon tem sido designado por Spermatophyta, Spermatopsida ou Spermatophytina.
| Espermatófitas (plantas com semente) Spermatophyta; Spermatopsida; Spermatophytina | |||||||||||
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| Ocorrência: Carbonífero? ou anterior até ao presente | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Divisões | |||||||||||
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| Sinónimos | |||||||||||
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As espermatófitas, ou seja as plantas com semente, são principalmente plantas lenhosas cujo espessamento resulta de crescimento secundário, sendo as formas de crescimento herbáceo consideradas derivadas. Estas plantas produzem sementes que contêm o embrião protegido em tecido materno (revestimento da semente) e são em simultâneo um estágio de repouso no ciclo de vida da planta e os seus órgãos propagação (os propágulos ou diásporos).
A fertilização é completamente independente da água, ao contrário dos musgos, hepáticas, antóceros e pteridófitos cuja fertilização é feita por anterozoides flagelados obrigados a nadar do anterídio até atingir o óvulo no arquegónio. Nas espermatófitas, os esporófilos são geralmente resumidos a flores ou cones.
Tendo em conta as características atrás apontadas, na presente circunscrição taxonómica, as embriófitas são definidas como plantas com diferenciação morfológica e funcional em raiz, caule e folhas, com sistema vascular composto por xilema e floema e com alternância de gerações que segue o seguinte padrão:
- Geração constituída por um esporófito diplóide, originado a partir do embrião, com desenvolvimento completo, que produz dois tipos de gâmetas:
- Geração constituída por um gametófito reduzido ao tubo polínico, que contém os gâmetas masculinos, e ao ovário, que contém os óvulos.
As espermatófitas fazem parte do clado das embriófitas, também chamadas «plantas terrestres» (ao qual pertencem os fetos e os musgos) por terem desenvolvido características que lhes permitem viver fora da água, embora secundariamente muitas plantas deste grupo sejam actualmente aquáticas. Dentro deste grupo, as espermatófitas pertencem ao clado das traqueófitas, ou seja, as «plantas vasculares» (ao qual pertencem os fetos, mas não os musgos).
Como todas as restantes plantas, as plantas com semente são haplo-diplontes pois apresentam uma alternância de gerações heterofásica, na qual as gerações diplóide e haplóide se alternam. Em contraste com as peteridófitas e musgos, a geração haplóide é de muito curta duração e muito pequena, geralmente restrita a algumas células, de modo que é dificilmente perceptível na simples observação do ciclo de vida da planta.
A geração diplóide é representada pela planta, ocorrendo como árvore, arbusto ou erva, sendo designada por esporófito por corresponder à geração que nos pteridófitos e musgos produz os esporos. Os órgãos reprodutivos do esporófito são os carpelos e os estames. Os primeiros contêm o saco embrionário no qual se aloja o óvulo, razão pela qual é designado por gametófito feminino. Os grão de pólen são produzidos nos sacos polínicos dos estames, no interior dos quais está localizado o gametófito masculino. Os gametófitos representam a geração haplóide.
Após a polinização, o gametófito masculino, o grão de pólen, germina formando um tubo polínico que se desenvolve através da abertura do saco embrionário, fertilizando o óvulo, momento em que os dois conjuntos de cromossomas se unem. A partir do zigoto assim formado desenvolve-se geração diplóide subsequente.
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O agrupamento das plantas que se reproduzem através de um qualquer tipo de semente num taxon específico surgiu nos primórdios da moderna taxonomia vegetal. Entre as classificações baseadas na produção de sementes, uma das mais antigas, e mais duradouras, foi a que resultou da divisão das «plantas» (numa circunscrição taxonómica do «mundo vegetal» mais alargada que a actual) em dois grupos:
- As fanerogâmicas, também designadas por Phanerogamae ou Phenogamae, compreendendo todas as plantas que produzem sementes, razão pela qual o agrupamento é também frequentemente referido pela designação alternativa de «plantas com semente». O grupo foi definido como um subconjunto do agrupamento Embryophyta, ou das «plantas terrestres». O termo «Phanerogamae» tem etimologia neo-helénica φανερός, phanerós significando "visível", em conjunto com o sufixo γαμέω, gameein, "casar";
- As criptogâmicas, ou Cryptogamae, agruparam as restantes plantas, ou seja as que não apresentam órgãos sexuais visíveis. O termo foi também derivado do grego κρυπτός kryptós = "escondido", com o mesmo sufixo γαμέω, gameein.
A criação destes agrupamentos, ao distinguir as plantas com órgãos reprodutores visíveis (as fanerogâmicas) daquelas em que tal não ocorre (as criptogâmicas), abriu caminho para um conjunto de refinamentos, que associados à redefinição do conceito de «planta», com a autonomização das algas e fungos, conduziu ao presente conceito de espermatófita.
Por sua vez, as plantas que produzem sementes foram tradicionalmente divididas em angiospérmicas, ou plantas com flor, e gimnospérmicas, um grupo heterogéneo que inclui as gnetófitas, as cicas, o ginkgo e as coníferas. As classificações filogenéticas de base morfológica propunham uma relação próxima entre as gnetófitas e as angiospérmicas,[1] em particular devido à presença de células vasculares (elementos de vaso). Contudo, estudos moleculares, bem como alguns estudos morfológicos recentes[2] e a descoberte de alguns fósseis,[3] vieram em geral demonstrar a existência de um clado das gimnospérmicas, com as gnetófitas muito próximas das coníferas, ou mesmo nelas incluídas. Por exemplo, uma proposta de classificação recente, baseada numa relação que aceita a hipótese gne-pinhos, conduz ao seguinte cladograma:[4][5][6]
| Espermatófitas |
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Na sua circunscrição actual, as espermatófitas extantes agrupam-se em 5 clados, considerados nas classificações clássicas como correspondentes ao nível taxonómico de divisão. Essas divisões repartem-se tradicionalmente entre as gimnospermas (com semente nua) e as angiospermas (as plantas com flor), embora essa repartição, baseada apenas na presença de um carácter, seja obviamente artificial, tanto mais que estudos recentes demonstraram que as angiospérmicas provavelmente têm um antepassado pertencente ao grupo das gimnospérmicas, o que o torna parafilético. Contudo, a relação entre estes agrupamentos continua a merecer investigação, não podendo ser considerada como consensualizada nem unanimemente aceite.[1][8]
O agrupamento Progymnospermae é presentemente aceite como grupo ancestral das plantas com semente. No entanto, existem essencialmente duas teorias:[9]
- A que assume que as plantas com semente são monofileticamente derivadas de um ancestral que corresponde às Aneurophytales;
- Uma que supõe que as plantas com semente se desenvolveram de forma difilética, com os pteridófitos com semente a descenderem de Aneurophytales e os agrupamentos Cordaitales e Pinales a descenderem de Archaeopteridales.
As duas hipóteses não podem ser directamente verificadas por estudos de genética molecular, uma vez que os grupos precursores em questão estão todos extintos. Pese embora essa contingência, os resultados dos estudos genética molecular realizados indicam que o grupo mais próximo são os pteridófitos.
Algumas classificações agrupam todas as plantas com semente numa única divisão, com classes para cada um dos 5 agrupamentos:
- Divisão Spermatophyta
- Cycadopsida, as cícadas;
- Ginkgoopsida, o ginkgo
- Coniferopsida, as coníferas;
- Gnetopsida, os gnetófitos;
- Magnoliopsida, as plantas com flor (ou Angiospermopsida).
Uma classificação mais recente, de base molecular, considera esses grupos ao nível taxonómico de divisão, integrados geralmente como divisões autónomas de uma superdivisão Spermatophytina. Nessas classificações, reconhecem-se quatro grupos extantes de espermatófitos, sendo três de semente nua, ou seja gimnospérmicas, e apenas um de angiospérmicas:[10]:
- Cycadopsida
- Ginkgoopsida
- Coniferopsida, incluindo Gnetales
- Magnoliopsida (=Angiospermae)
Outras classificações propõem o desdobramento das Coniferopsida, aceitando as Gnetales como Gnetophyta:
- Cycadophyta, as cicas;
- Ginkgophyta, o ginkgo;
- Pinophyta, as coníferas;
- Gnetophyta, as genetófitas;
- Magnoliophyta, as plantas com flor.
Contudo, a classificação científica presentemente com mais generalizada aceitação, divide as espermatófitas (por vezes consideradas a superdivisão Spermatophyta) nos seguintes táxons:
- Gimnospermae — plantas vasculares que possuem sementes não protegidas por frutos (sementes nuas) ou sem flores verdadeiras, como os pinheiros (cerca de 700 espécies)
- Cycadophyta, as cicadáceas, um grupo de plantas das regiões subtropicais e tropicais;
- Ginkgophyta,o ginkgo, grupo que inclui uma única espécie extante incluída no género monotípico Ginkgo;
- Pinophyta, as coníferas, como o pinheiro e a araucária, um grupo de arbustos e árvores que produzem estróbilos (ou pinhas);
- Gnetophyta, os gnetófitos, espécies relíquia de plantas lenhosas pertencentes aos géneros Gnetum, Welwitschia e Ephedra.
- Angiospermae — plantas que produzem flor e sementes envolvidas por um fruto, constituuindo o maior e mais diverso grupo das espermatófitas (mais de 200 000 espécies):
- Magnoliophyta, as plantas que produzem flor que, por sua vez, se subdividem em:
- Magnoliopsida, as dicotiledóneas;
- Liliopsida, as monocotiledóneas.
- Magnoliophyta, as plantas que produzem flor que, por sua vez, se subdividem em:
Além dos taxa citados acima, o registo fóssil contém evidências de múltiplos grupos de plantas com semente entretanto extintos. Os chamados "pteridófitos com semente" (Pteridospermae), por exemplo, foram um dos primeiros grupos bem sucedidos de plantas terrestres, a ponto de florestas dominadas por esse tipo de plantes terem sido muito comuns no Paleozóico tardio. O género Glossopteris era o mais notável desse grupo de árvores no super-continente meridional Gondwana durante o Permiano. Durante o Triássico, os pteridófitos com semente foram declinando em importância até ao Cretáceo, quando as plantas com flores e frutos, as Angiospermae, radiaram e se tornaram predominantes.
Uma filogenia alternativa das espermatófitas, com base no trabalho de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015[11] e de outros especialistas em taxonomia vegetal,[12] permite estabelecer a posição dos clados extintos, nomeadamente com os pteridófitos com semente. Com essa base, uma árvore filogenética do agrupamento Spermatophytina identifica as seguintes relações:
| Spermatophytina |
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Parte importante dos clados basais atrás identificados (†Moresnetiopsida, †Lyginopteridopsida, †Pachytestopsida, †Callistophytales, †Peltaspermopsida e †Umkomasiales) corresponde a um grande agrupamento designado por pteridófitos com semente, hoje extinto. São ainda conhecidos do registo fóssil diversos agrupamentos taxonómicos de espermatófitas sobre os quais a informação disponível não permite a inclusão com razoável grau de certeza em qualquer dos clados propostos. Entre esses grupos, considerados como em incertae sedis, encontram-se os seguintes:
- †Avatiaceae Anderson & Anderson 2003
- †Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- †Alexiales Anderson & Anderson 2003
- †Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
- †Hexapterospermales Doweld 2001
- †Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
- †Matatiellales Anderson & Anderson 2003
- †Petriellales Taylor et al. 1994
- †Arberiopsida Doweld 2001
- †Czekanowskiales Taylor et al. 2008
- †Iraniales E. Taylor et al. 2008
- †Vojnovskyales E. Taylor et al. 2008
- †Hermanophytales E. Taylor et al. 2008
- †Dirhopalostachyaceae E. Taylor et al. 2008
A moderna filogenia com base na genética molecular parece indicar que as monocotiledóneas e as dicotiledóneas não são táxons irmãos, antes apontando para que as monocotiledóneas sejam descendentes de um ancestral primitivo das dicotiledóneas, o que tornaria o agrupamento num grupo parafilético. Nesse contexto, alguns autores afirmam que, sendo as Magnoliopsida um agrupamento parafilético, este deveria ser subdividido em pelo menos dois clados: (1) as palaeodicots, as dicotiledóneas primitivas (incluindo o género Magnolia); e (2) as eudicots, agrupando as famílias mais evoluídas. Neste esquema, as palaeodicots seriam ainda um táxon parafilético, que incluiria cerca de uma dezena de clados monofiléticos. Muitos sistemas de classificação modernos, incluindo as versões mais recentes propostas pelo Angiosperm Phylogeny Group, reconhecem as monocots e eudicots como clados e propõem a divisão das palaeodicots em vários grupos monofiléticos.
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Estudos de genética molecular indicam que há cerca de 319 milhões de anos ocorreu um evento de paleopoliploidia que conduziu à duplicação completa do genoma no ancestral comum das actuais plantas com semente.[13] Esse evento deu origem a uma série de mudanças evolucionárias que resultaram no início do percurso evolutivo que conduziu ao aparecimento das actuais espermatófitas.
Foi identificado no registo fóssil do Devoniano Médio da Bélgica (datado de há cerca de 385 milhões de anos) um fóssil de transição representativo de um precursor das actuais plantas com semente. Esse precursor antecede as mais antigas plantas com semente conhecidas em cerca de 20 milhões de anos.
Incluída no género fóssil Runcaria, essa espécie apresentava um megasporângio pequeno e com simetria radial, integumentado e rodeado por uma cúpula. O megasporângio apresenta uma extensão distal não aberta que se estende e forma uma estrutura multilobada saliente sobre o integumento. Uma das explicações dessa estrutura é o surgimento da polinização anemófila (pelo vento). O estudo de Runcaria veio lançar nova luz na aquisição de características que conduzira ao aparecimento da semente, já que Runcaria exibe todas as qualidades das modernas sementes excepto um revestimento resistente e um sistema para guiar o pólen para o óvulo.[14]
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