Pinales

Pinales é uma ordem monotípica da classe Pinopsida que na sua presente circunscrição taxonómica inclui apenas a família Pinaceae com 11 géneros e pelo menos 231 espécies, entre as quais os pinheiros, abetos e espécies similares.^[1]

Pinales
Cones masculinos num ramo, inflorescência típica de uma Pinales.
Classificação científica
Reino: Plantae (sem classif.) Gymnospermae Divisão: Pinophyta Classe: Pinopsida Ordem: Pinales Dumort., 1829
Famílias e subfamílias
Pinaceae (Família dos pinheiros) Abietoideae Pinoideae
Sinónimos
Abietales Link Pinidae Cronquist, Takhtajan, & Zimmermann Pinopsida Burnett Pinophytina Reveal

Descrição

Pinaceae, a única família da classe monotípica Pinales, agrupa espécies arbóreas e arbustivas, com a casca e as folhas geralmente aromáticas. Os ramos são opostos ou verticilados e suas folhas podem ser do tipo escamiformes ou aciculiformes que, em Pinus, surgem de 2 a 5 acículas em cada fascículo, e são presas a ramos curtos laterais.^[2]

Os representantes dessa família são monóicos e as estruturas reprodutivas são denominadas cones que tem como umas das funções facilitar a dispersão das sementes. O cone é um eixo reprodutivo com escamas e brácteas organizadas em um arranjo espiralado. As folhas são modificadas em brácteas e podem ser maiores ou menores que as escamas, que são um ramo fértil reduzido, onde os óvulos se encontram na superfície adaxial nos cones femininos, e os microsporângios na superfície abaxial nos cones masculinos.

O cone masculino (microstróbilo) é pequeno, alongado e disposto em cacho, e o cone feminino (megastróbilo) possui uma morfologia cilíndrica e com um aspecto mais esférico, com escamas lenhosas persistentes e com o ápice espesso, contendo 2 sementes aladas que amadurecem em um período de 2 a 3 anos.^[3]

Filogenia e classificação

Com base em critérios essencialmente morfológicos, a família Pinaceae é tradicionalmente dividida subfamílias e géneros com base na consideração das características da anatomia do cone ovulado entre os membros existentes e fósseis da família. Nessa classificação tradicional, os 11 géneros estão agrupados em quatro subfamílias, com base na anatomia microscópica e na morfologia dos cones, pólen, madeira, sementes e folhas:^[4]

• Subfamília Pinoideae (monotípica, género-tipo Pinus): os cones são bienais, raramente trienais, com o crescimento das escamas de cada ano distinto, formando um umbo em cada escama, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da vista abaxial (abaixo dos vasos do floema), a semente não tem vesículas de resina, a asa da semente segura a semente num par de garras, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
• Subfamília Piceoideae (monotípica, género-tipo Picea): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é enegrecida, a asa da semente segura a semente frouxamente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias adaxiais (acima do xilema) ou igualmente em ambas as superfícies.
• Subfamília Laricoideae (género-tipo Larix, Pseudotsuga, e Cathaya): os cones são anuais, sem umbo distinto, a base da escama do cone é larga, ocultando totalmente as sementes da visão abaxial, a semente não tem vesículas de resina, é esbranquiçada, a asa da semente segura a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas abaxiais.
• Subfamília Abietoideae (género-tipo Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga e Tsuga): os cones são anuais, sem um umbo distinto, a base da escama do cone é estreita, com as sementes parcialmente visíveis em vista abaxial, a semente tem vesículas de resina, a asa da semente mantém a semente firmemente num cálice, as folhas têm bandas estomáticas primárias apenas na face abaxial.

A utilização das técnicas da filogenética molecular permitiram clarificar as relações filogenéticas no interior do agrupamento taxonómico, aconselhando à redução do número de subfamílias a apenas duas (Pinoideae e Abietoideae), de forma a obter agrupamentos monofiléticos. A partir desses estudos chegou-se aos seguintes cladogramas:

Ran et al. 2018[5] & Leslie et al. 2018[6][7]

Stull et al. 2021[8][9]

Abietoideae   Cedreae Cedrus (cedros 4 sp.)       Pseudolariceae   Pseudolarix (larício-dourado 1 sp.)       Nothotsuga (1 sp.)     Tsuga (tsugas 9 sp.)       Abieteae   Keteleeria (3 sp.)     Abies (abetos c. 50 sp.)         Pinoideae Lariceae   Pseudotsuga (pseudotsugas, abetos-de-douglas 5 sp.)     Larix (larícios 14 sp.)     Pineae   Picea (píceas c. 35 sp.)       Cathaya (1 sp.)     Pinus (pinheiros c. 115 sp.)

Abietoideae   Cedreae Cedrus       Pseudolariceae   Pseudolarix       Nothotsuga     Tsuga       Abieteae   Keteleeria     Abies         Pinoideae Lariceae   Pseudotsuga     Larix     Pineae     Cathaya     Picea       Pinus

Múltiplos estudos moleculares indicam que, em contraste com as classificações anteriores que a colocavam fora das coníferas, Gnetophyta pode de facto ser o grupo irmão das Pinaceae, com ambas as linhagens a divergirem durante o início e meados do Carbonífero. Esta hipótese é conhecida como a hipótese "gnepine" (ou "GnePin").^[10][11] Contudo, uma filogenia revista de 2018 coloca Cathaya como grupo irmão de Pinaceae e não na subfamília Laricoidae com Larix e Pseudotsuga.

Considerando a árvore filogenética construída para o agrupamento Pinales, obtém-se a seguinte classificação:^[12]

Pinales

• Família Pinaceae
  • Subfamília Abietoideae
    • Cedrus
    • Pseudolarix
    • Nothotsuga
    • Tsuga
    • Keteleeria
    • Abies
  • Subfamília Pinoideae
    • Pseudotsuga
    • Larix
    • Cathaya
    • Picea
    • Pinus