Angiospérmicas basais

Angiospérmicas basais são um grado de plantas com flor que divergiram da linhagem que deu origem à maioria das angiospermas. Integrando as angiospérmicas mais basais, o grupo é denominado de grado ANA, por ser composto pelas ordens: Amborellales (uma única espécie de arbusto da Nova Caledónia); Nymphaeales (lírios-de-água e outras plantas aquáticas); e Austrobaileyales (plantas lenhosas aromáticas).^[1] Apesar de ser um agrupamento parafilético, o sistema APG IV aceita o grupo ANA, considerando-o como integrando três ordens (Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales).^[2]

Angiospermas basais
Amborella trichopoda (flor).
Classificação científica
Reino: Plantae (sem classif.) Angiospermae (sem classif.) Angiospermas basais
Ordens e famílias
Amborellales Melikyan et al. Amborellaceae Pichon, nom. cons. Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl Hydatellaceae U.Hamann Cabombaceae Rich. ex A.Rich., nom. cons. Nymphaeaceae Salisb., nom. cons. Austrobaileyales Takht. ex Reveal Austrobaileyaceae Croizat, nom. cons. Trimeniaceae Gibbs, nom. cons. Schisandraceae Blume, nom. cons.
Sinónimos
grado ANA grado ANITA Paleodicotiledóneas

Nymphaea alba, da ordem Nymphaeales.

Illicium anisatum, da ordem Austrobaileyales.

Amborella, da ordem Amborellales.

Descrição

As «angiospérmicas basais», «plantas com flores basais» ou «dicotiledóneas basais», são um grupo parafilético constituído por três ordens basais em relação às restantes angiospermicas (as ordena Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales).

Anteriormente, antes da sequenciação do ADN, as plantas com flor eram divididas em dicotiledóneas e monocotiledóneas, como, por exemplo, no sistema de Cronquist. No entanto, os métodos filogenéticos modernos mostram que as monocotiledóneas evoluíram no seio das dicotiledóneas, constituindo estas últimas um grupo parafilético. O grupo das tricolpadas (as Eudicotyledoneae, as «verdadeiras dicotiledóneas») foi, portanto, criado como um grupo irmão monofilético das monocotiledóneas, tambem um grupo monofilético. As antigas dicotiledóneas que "sobraram" constituem assim o "grupo abandonado", parafilético, de angiospérmicas basais.

Não há consenso sobre a designação deste grupo. Alguns dividem as antigas dicotiledóneas (as dicotiledóneas) em "basais" e "verdadeiras", outros vêem-no na perspetiva de todas as angiospérmicas (plantas com flor) e usam o termo "angiospérmicas basais/plantas com flor". Agrupando as angiospérmicas mais basais, este grupo parafilético +e também referidos como o grado ANA, nome que deriva de ser composta pelo género Amborella (com uma única espécie de arbusto, endemismo da Nova Caledónia) e pelas ordens Nymphaeales (nenúfares, juntamente com algumas outras plantas aquáticas) e Austrobaileyales (plantas aromáticas lenhosas, incluindo o anis-estrelado).^[3] O grupo foi conhecido por ANITA, acrónimo que advinha de Amborella, Nymphaeales e Illiciales, Trimeniaceae-Austrobaileya,^[4] mas a generalidade dos autores encurtaram a designação para grado ANA tendo em conta as iniciais das três ordens que agora o integram (Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales), pois a ordem Illiciales foi reduzida à família Illiciaceae e colocada, juntamente com a família Trimeniaceae, dentro da ordem Austrobaileyales de acordo com o Angiosperm Phylogeny Group (no sistema APG IV).

As angiospérmicas basais são as plantas com flor que divergiram muito cedo da linhagem que deu origem à maioria das angiospermas. O grupo deve ter surgido no início do período Cretáceo, a julgar pelos fósseis conhecidos do período Barremiano correspondentes às espécies Montsechia vidalii, Pseudoasterophyllites cretaceus e espécimes correspondentes ao género Ceratophyllum, bem como outros espécimes identificados como Nymphaeales.^[5][6][7][8]

As angiospérmicas basais são compostas por apenas algumas centenas de espécies, comparando com as centenas de milhares de espécies de eudicotiledóneas, monocotiledóneas ou magnoliídeas. Divergiram das angiospérmicas ancestrais antes de os cinco grupos que compõem as mesangiospérmicas divergiram entre si.

Amborella, Nymphaeales e Austrobaileyales, nesta ordem, são basais a todas as outras angiospérmicas, como se mostra no seguinte cladograma:^[9]

Angiospermae	Amborella       Nymphaeales       Austrobaileyales     Mesangiospermae

O sistema APG IV consagra a seguinte composição para as «angiospérmicas basais»:

• Amborellales Melikyan et al.
  • Amborellaceae Pichon, nom. cons.
• Nymphaeales Salisb. ex Bercht. & J.Presl
  • Hydatellaceae U.Hamann
  • Cabombaceae Rich. ex A.Rich., nom. cons.
  • Nymphaeaceae Salisb., nom. cons.
• Austrobaileyales Takht. ex Reveal
  • Austrobaileyaceae Croizat, nom. cons.
  • Trimeniaceae Gibbs, nom. cons.
  • Schisandraceae Blume, nom. cons.

Ao longo dos anos, o grupo, embora com algumas variantes em termos de composição, foi tendo outras designações, entre as quais:

• Paleodicotiledóneas (por vezes paleodicots ou «palaeodicots»),^[10][11] um nome informal usado em botânica sistemática para designar as angiospérmicas que não são monocotiledóneas ou eudicotiledóneas. Algumas das espécies integradas nas paleodicots partilham caracteres aparentemente plesiomórficos com as monocotiledóneas, por exemplo, feixes vasculares dispersos, flores trímeras e pólen não tricolpado. As «paleodicots» não são um grupo monofilético e o termo não foi amplamente adotado. O sistema APG IV não reconhece um grupo chamado "paleodicots", mas atribui estas dicotiledóneas precoces a várias ordens e famílias: Amborellaceae, Nymphaeaceae (incluindo Cabombaceae), Austrobaileyales, Ceratophyllales (não incluída entre as "paleodicots" por Leitch et al. 1998), Chloranthaceae, e o clado magnoliid (ordens Canellales, Piperales, Laurales, e Magnoliales).^[12] Investigação subsequente adicionou Hydatellaceae às «paleodicots».^[13]
• Magnoliidae sensu Cronquist 1981, correspondente a «paleoedicots» minus Ranunculales e Papaverales e a Magnoliidae sensu Takhtajan 1980.
• O termo "paleo-herbáceo" (ou paleo-herb) é outro termo mais antigo para designar plantas com flor que não são nem eudicots nem monocots.^[14]

Referências

1. Thien, L. B.; Bernhardt, P.; Devall, M. S.; Chen, Z.-d.; Luo, Y.-b.; Fan, J.-H.; Yuan, L.-C.; Williams, J. H. (2009), «Pollination biology of basal angiosperms (ANITA grade)», American Journal of Botany, 96 (1): 166–182, doi:10.3732/ajb.0800016
2. APG IV: Amborellales.
3. Thien, L. B.; Bernhardt, P.; Devall, M. S.; Chen, Z.-d.; Luo, Y.-b.; Fan, J.-H.; Yuan, L.-C.; Williams, J. H. (2009), «Pollination biology of basal angiosperms (ANITA grade)», American Journal of Botany, 96 (1): 166–182, PMID 21628182, doi:10.3732/ajb.0800016
4. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes Yin-Long Qiu, Jungho Lee, Fabiana Bernasconi-Quadroni, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Michael Zanis, Elizabeth A. Zimmer, Zhiduan Chen, Vincent Savolainen, Mark W. Chase, Nature, 402, 1999, 404-407
5. Leonard B. Thien et al. 2008, Pollination biology of basal angiosperms (ANITA grade) Am. J. Bot. January 2009 vol. 96 no. 1 166-182
6. Bernard Gómez, Véronique Davier-Gómez, Clément Coiffard, Carles Martín-Closas y David L. Dilcher (2015). «[www.pnas.org/content/112/35/10985 Montsechia, an ancient aquatic angiosperm]». 112 (35) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
7. Jiří Kvaček, Bernard Gómez y Reinhard Zetter (2012). «[www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1509241112 The early angiosperm Pseudoasterophyllites cretaceus from Albian–Cenomanian of Czech Republic and France revisited]». 57 (2)
8. Krassilov, Valentin (2012). «Fossil record of angiosperm origin: new evidence and interpretation» (PDF). 8
9. APG (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385
10. Rudolphe Spichiger & Vincent Savolainen. 1997. Present state of Angiospermae phylogeny. Candollea 52: 435-455 (text Arquivado em 2007-03-12 no Wayback Machine
11. Leitch, I. J., M. W. Chase, and M. D. Bennett. 1998. Phylogenetic analysis of DNA C-values provides evidence for a small ancestral genome size in flowering plants. Annals of Botany 82 (Suppl. A): 85-94.
12. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. 2009. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
13. Qiu, Yin-Long; Li, Libo; Wang, Bin; Xue, Jia-Yu; Hendry, Tory A.; Li, Rui-Qi; Brown, Joseph W.; Liu, Yang; Hudson, Geordan T.; Chen, Zhi-Duan (2010). «Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes». Journal of Systematics and Evolution (em inglês). 48 (6): 391–425. doi:10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x. hdl:2027.42/79100
14. Jaramillo, M. Alejandra; Manos, PS (2001), «Phylogeny and Patterns of Floral Diversity in the Genus Piper (Piperaceae)», Botanical Society of America, American Journal of Botany, 88 (4): 706–16, JSTOR 2657072, PMID 11302858, doi:10.2307/2657072

Galeria

• 
  Flor masculina de Amborella.
• 
  Cabomba aquatica.
• 
  Nuphar lutea.
• 
  Victoria amazonica (victoria régia) em flor.
• 
  Kadsura japonica.

Ligações externas

• tolweb.org