Najlepsze pytania
Chronologia
Czat
Perspektywa
Szczękoczułkopodobne
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Remove ads
Szczękoczułkopodobne[2], szczękoczułkokształtne[3], szczękoczułkowce[a] (Chelicerata, syn. Cheliceromorpha) – podtyp stawonogów obejmujący nadgromady szczękoczułkowców i kikutnic. Obejmuje około 112 tysięcy opisanych gatunków współczesnych, ale ich faktyczna liczba przekraczać może milion. Ponadto znanych jest około 2 tysięcy gatunków wymarłych, a w zapisie kopalnym występują od środkowego kambru. Pierwotnie słonowodne, ale większość współczesnych jest lądowa, a niektóre wtórnie słonowodne. Ciało mają podzielone na prosomę i opistosomę (czasem zredukowaną) lub na gnatosomę i idiosomę. Charakterystyczna jest obecność szczękoczułków na pierwszym somicie zaocznym. Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy. Zamieszkują rozmaite siedliska i przyjmują różne strategie pokarmowe.
Remove ads
Remove ads
Morfologia
Podsumowanie
Perspektywa
Długość ciała różna: od 0,08 mm u niektórych roztoczy[4] po około 2,5 metra u wymarłego wielkoraka Jaekelopterus rhenaniae, będącego największym znanym stawonogiem[5]. Wśród form współczesnych do około 80 cm u Trachypleus gigas z gromady ostrogonów[2]. Ciało typowo podzielone jest na dwie tagmy: prosomę i opistosomę (zwane też głowotułowiem i odwłokiem[3]), jednak u kikutnic ta druga może być zredukowana do niemal szczątkowej formy[2][6], a u roztoczy podział na pierwotne tagmy często zanika, a zamiast niego pojawiają się różne pseudotagmy, w tym gnatosoma i idiosoma[2].
Prosoma w rozwoju zarodkowym powstaje przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)[7], z segmentami pozaocznymi. U szczękoczułkowców segmentów zaocznych budujących prosomę jest 6[2][8], a u kikutnic od 7 do 9[2]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców[9], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer, u kikutnic zwanych też cheliforami[10] i mogących być zredukowanymi[3])[10], zbudowanych z 1–4 członów[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami[3]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki[8], które jednak ulegają uwstecznieniu u niektórych kikutnic[3]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych[8], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców 4 pary[3], a u kikutnic od 4 do 6 par[11]. Ponadto u kikutnic trzecia para przydatków prosomy może mieć postać owigerów[11][3].
Opistosoma może mieć formę od zredukowanej do w pełni rozwiniętej, od niesegmentowanej po maksymalnie 13-segmentową[3][8]. Może być podzielona na przedodwłok (mezosomę) i zaodwłok (metasomę) oraz być zakończona telsonem[8][12]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie[12]) lub przędne (przędne)[2][3].
Remove ads
Biologia i ekologia
Podsumowanie
Perspektywa
Rozród i rozwój
U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U kikutnic zapłodnienie również jest zewnętrzne, ale uwalnianie gamet jest zsynchronizowane na tyle, że ich zetknięcie następuje niemal natychmiast po uwolnieniu i plemniki wykazują cechy podobne jak w przypadku zapłodnienia wewnętrznego. U pajęczaków plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację[13].
Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy ze stadiami larwalnymi i nimfalnymi[2][4]. U pasożytów wielożywicielowych pojawiać się mogą złożone cykle życiowe[14].
Pokarm
Szczękoczułkopodobne przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć fitofagi (np. fitofagi ssące i indukujące galasy[15]), mykofagi, drapieżniki, saprofagi, detrytusożerców, ektopasożyty i endopasożyty (w tym hematofagi[14] i dermatofagi[16])[2][4][3]. Często odgrywają kluczowe role w ekosystemach, np. mechowce mogą pożerać około połowy biomasy odkładającej się rocznie na dnie lasów[17].
Występowanie i różnorodność
Do 2011 roku opisano około 112 tysięcy gatunków współczesnych szczękoczułkopodobnych, w tym 1322 kikutnic i ponad 110,6 tysiąca pajęczaków[18]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków[4]. Ponadto liczny jest zapis kopalny – do 2008 roku opisano na jego podstawie 1952 gatunki wymarłe[19].
Szczękoczułkopodobne rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe[4]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne[2], ale 99% gatunków współczesnych jest lądowych[3]. Niektóre gatunki są wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz niedostępnych dla innych stawonogów[4].
Remove ads
Systematyka i filogeneza
Podsumowanie
Perspektywa
Dominujący w 2020 pogląd na relacje współczesnych stawonogów[10][20]
|
Na monofiletyzm szczękoczułkopodobnych wskazują liczne molekularne analizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku[10]. Ich morfologiczne apomorfie nie są jednak zbyt liczne[6], a jako główną wymienia się odnóża unerwione przez śródmóżdże wykształcone w formie szczękoczułków[10]. We wcześniejszych pracach szczękoczułkopodobne często uznawane były za parafiletyczne. W pracach z połowy dominował pogląd o braku bliskiego pokrewieństwa kikutnic z którymikolwiek stawonogami i często wywodzone je od pazurnic[6]. Z kolei na przełomie XX i XXI wieku, na podstawie wczesnych analiz molekularno-morfologicznych, pojawiła się hipoteza Cormogonida – kladu obejmującego, z wyjątkiem kikutnic, wszystkie współczesne stawonogi (w tym właściwe szczękoczułkowce)[21][22][23][6].
Jeśli brać pod uwagę tylko taksony współczesne to według większości analiz szczękoczułkopodobne zajmują pozycję siostrzaną do pozostałych podtypów zgrupowanych w klad żuwaczkowców[10]. Z nowszych analiz molekularnych wyniki takie otrzymali m.in. Regier i inni w 2010[24], Oakley i inni w 2013[25], Schwentner i inni w 2017[26] czy Lozano-Fernandez i inni w 2019[20]. Alternatywnie niektóre analizy z pierwszej dekady XXI wieku wskazywały na siostrzaną relację szczękoczułkopodobnych z wijami (hipoteza Myriochelata)[27][28], jednak wyniki takie zinterpretowano później jako skutek saturacji i niewystarczającego przekroju taksonomicznego próbek[29][10]. Sytuacja komplikuje się znacząco jeśli uwzględnić taksony wymarłe. Paleontolodzy często włączają szczękoczułkopodobne w skład dużego kladu pajęczakokształtych (Arachnomorpha), obejmującego liczne taksony wymarłe, w tym cały podtyp trylobitokształtnych[30]. Odkrycie w 2019 roku u trylobitów oczu złożonych o fasetkach zbudowanych z soczewki i stożka krystalicznego może podważać ten pogląd, jako że są to struktury charakterystyczne dla żuwaczkowców, nieznane u szczękoczułkopodobnych[31]. Za bliskich krewniaków szczękoczułkopodobnych uznawane bywają wymarłe Aglaspidida[30], czasem włączane w ich skład[2].
W obrębie szczękoczułkopodobnych wyróżnia się zwykle dwie nadgromady: kikutnic (Pycnogonida) i szczękoczułkowców (Euchelicerata). Ta pierwsza obejmuje gromadę Pantopoda oraz taksony wymarłe niższej rangi[6]. Systematyka drugiej z nich ulegała licznym zmianom. Do szczękoczułkowców należą dwie gromady całkiem wymarłe: wielkoraki i Chasmataspida, przy czym te drugie bywają włączane do tych pierwszych[32][33] oraz dwie gromady współczesne: ostrogony i pajęczaki[2][33]. Dawniej ostrogony łączono z wielkorakami w gromadę staroraków, jednak późniejsze analizy wykazały bliższe pokrewieństwo wielkoraków z pajęczakami niż z ostrogonami[34], np. według wyników analizy Lamsdella z 2013 pajęczaki stanowią grupę siostrzaną dla wielkoraków, tworząc z nimi klad Sclerophorata, który to z Chasmataspida tworzy klad Dekariata[35]. Największe kontrowersje budził monofiletyzm i podział pajęczaków[10], stąd w drugiej połowie XX wieku zamiast lub obok nich w randze gromad pojawiały się takie taksony jak Acaromorpha, Apatellata, Cryptognomae, Dromopoda, Epimera, Opillonidea, Micrura, Scorpionomorpha czy Solifugomorpha[2].
Najstarsze skamieniałości sklasyfikowane bez wątpliwości do szczękoczułpodobnych pochodzą z kambru środkowego i należą do rodzaju Sanctacaris[36].
Kladogram pajęczakokształtnych (Arachnomorpha) wg Lamsdella (2013)
|
Remove ads
Uwagi
- W lit. polskojęz. nazwa szczękoczułkowce bywa używana zamiennie z poprzednimi[3], jednak wg nowszych pozycji odnosi się ona do taksonu niezawierającego kikutnic, czyli Euchelicerata (Chelicerata s.str.), podczas gdy dwie poprzednie dla szerszego taksonu je obejmującego (Chelicerata s.lato, Cheliceromorpha)[2]
Przypisy
Wikiwand - on
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Remove ads