Ryby kostnoszkieletowe

Ryby kostnoszkieletowe^[2][a], ryby kostne^[2][3], kostniki^[4] (Osteichthyes), nazywane też rybami kościstymi^[5][a] – najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana grupa wodnych kręgowców, klasyfikowana w randze nadgromady obejmującej ryby o szkielecie w różnym stopniu skostniałym – w odróżnieniu od szkieletu chrzęstnego występującego u ryb chrzęstnoszkieletowych (Chondrichthyes) – oraz oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwoju osobniczego. W znaczeniu filogenetycznym Osteichthyes uznawany jest za klad obejmujący również czworonogi (Tetrapoda), które wyłoniły się z jednej z gałęzi ewolucyjnych Osteichthyes – ryb mięśniopłetwych. Naukowo opisano około 61 tysięcy współcześnie żyjących gatunków kostnoszkieletowych, uwzględniając czworonogi^[6]. Liczba ta nie obejmuje taksonów wymarłych.

Ryby kostnoszkieletowe

Osteichthyes[1]
Huxley, 1880
Okres istnienia: sylur–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 443.1/0 443.1/0
Przedstawiciele ryb kostnoszkieletowych: 1 – pstrąg tęczowy (Oncorhynchus mykiss) 2 – Pontinus nematophthalmus 3 – Aracana aurita 4 – Peristedion gracile
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Nadgromada	ryby kostnoszkieletowe
Synonimy
Euteleostomi Nelson, 2006

Zasięg występowania

Ryby kostnoszkieletowe występują na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktyki, i we wszystkich oceanach. Zasiedlają wszystkie typy wód: słone, słonawe i słodkie, również okresowo wysychające i podziemne, we wszystkich strefach klimatycznych.

Za najstarsze znane ryby kostnoszkieletowe uważane są †Lophosteus i †Andreolepis^[6] oraz †Guiyu, żyjące w późnym sylurze. Guiyu z okresu około 419 mln lat temu należała już do mięśniopłetwych, co dowodzi, że linia rodowa kostnoszkieletowych rozeszła się na mięśniopłetwe i promieniopłetwe nie później niż 419 mln lat temu^[7].

Cechy charakterystyczne

Większa część szkieletu wewnętrznego tych ryb jest w różnym stopniu skostniała (utwory kostne lub zupełne skostnienia elementów szkieletu), co odróżnia je od ryb chrzęstnoszkieletowych, stanowiących odrębną gromadę. Stanowiąca szkielet osiowy struna grzbietowa zachowuje się przez całe życie jedynie u najbardziej prymitywnych form^[5].

Guiyu oneiros – rekonstrukcja

Ciało pokryte jest cienkimi, elastycznymi łuskami ganoidalnymi lub tarczami kostnymi, albo jest nagie. Łuski są częściowo okryte skórą wydzielającą śluz^[8].

Zęby osadzone są w górnej szczęce. Większość ryb kostnych ma pęcherz pławny, którego uchyłek u dwudysznych przekształcił się w dodatkowy narząd oddechowy, pełniący rolę płuca. Płetwy parzyste są oparte na pasach barkowym i miednicowym, płetwy nieparzyste opierają się na wewnętrznych promieniach kostnych. Płaty płetwy ogonowej zwykle symetryczne. Nozdrza parzyste. Położone w tylnej części głowy skrzela, złożone z 4 par łuków, nie są zrośnięte ze skórą. Brak przegród międzyskrzelowych. Pojedyncza szczelina skrzelowa z jednym otworem po każdej stronie głowy osłonięta jest kostną pokrywą skrzelową (operculum) utworzoną z kości płaskich^[4].

W sercu gatunków mniej zaawansowanych ewolucyjnie znajduje się stożek tętniczy, a w ich jelicie zastawka spiralna. Otolity są silnie wykształcone. Poza nielicznymi gatunkami żyworodnymi, u większości następuje zapłodnienie zewnętrzne, u samców brak zewnętrznych narządów płciowych^[3][2][9][8].

Ceratodus sp.

Latimeria

Czarnobok (Serranus atricauda)

Systematyka

Klasyfikacja biologiczna tej grupy zwierząt ulegała wielu zmianom. Do Osteichthyes zaliczane są (stan na 2017) dwa taksony podrzędne^[6][10] (tutaj przyjęte w randze gromady):

• Actinopterygii – promieniopłetwe
• Sarcopterygii – mięśniopłetwe

Wcześniejsze klasyfikacje stawiały Osteichthyes w randze gromady żuchwowców i dzieliły na 4 podgromady^[2]:

• dwudyszne (Dipneusti)
• trzonopłetwe (Crossopterygi)
• ramieniopłetwe (Brachiopterygii)
• promieniopłetwe (Actinopterygi)

Trzonopłetwe (latimerie) włączono do mięśniopłetwych, a ramieniopłetwe (wielopłetwcokształtne) do promieniopłetwych.

Problematyczną dla taksonomów sytuację wprowadziło odkrycie pochodzenia czworonogów (Tetrapoda). Joseph S. Nelson w 4. wydaniu Fishes of the World^[11] nie używał nazwy Osteichthyes w znaczeniu taksonomicznym, ponieważ nazwa ta w dawnym, szerokim znaczeniu obejmowała tradycyjnie rozumiane ryby mięśniopłetwe i promieniopłetwe, ale nie obejmowała czworonogów, które wykształciły się z mięśniopłetwych. Tradycyjnie rozumiane ryby kostnoszkieletowe Nelson proponował definiować jako kręgowce wodne nieposiadające palczastych kończyn i oddychające skrzelami we wszystkich stadiach rozwojowych^[11]. W wyniku zaliczenia czworonogów do Sarcopterygii (mięśniopłetwych) i wyjaśnieniu pozycji wielu taksonów wymarłych nazwa Osteichthyes nabrała nowego znaczenia (ryby kostnoszkieletowe wraz z czworonogami) i została uznana za takson monofiletyczny^[6][10].

Osteichthyes	Actinopterygii  Polypteriformes   Actinopteri  Acipenseriformes   Neopterygii   Lepisosteiformes   Halecostomi   Amiiformes   Teleostei   Sarcopterygii   Coelacanthiformes   Rhipidistia   Dipnoi   Tetrapoda

Kladogram współczesnych kostnoszkieletowych^[12][10]

Osteichthyes jest taksonem siostrzanym fałdopłetwych (Acanthodii), z którymi tworzą klad Teleostomi^[6].

Etymologia

Nazwa taksonu wywodzi się od gr. słów: ostéon – kość, ichthýs – ryba.

Holacanthus passer

Uwagi

1. W polskojęzycznej literaturze nazwy ryby kostnoszkieletowe i ryby kościste używane są dla dwóch taksonów: Osteichthyes i Teleostei (Mały słownik zoologiczny, 1976; Biologia. Multimedialna encyklopedia PWN, 2008). Dla Teleostei przyjmuje się również nazwę doskonałokostne.