Parzystokopytne

Parzystokopytne^[20] (Artiodactyla) – rząd ssaków łożyskowych z nadrzędu Laurasiatheria w obrębie magnordo Boreoeutheria, posiadających (oprócz waleni) dwa wyraźnie większe palce – trzeci i czwarty – zakończone racicami.

Parzystokopytne

Artiodactyla[1]
R. Owen, 1841[2]
przedstawiciele parzystokopytnych
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Magnordo	Boreoeutheria
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
Synonimy Bisulca André, 1797[3] Bisulca Illiger, 1811[4] Bisulcia Rafinesque, 1815[5] Bisulca G. Fischer, 1814[6] Cameli Wagler, 1830[7] Ambulantia Newman, 1843[8] Bisulca Giebel, 1855[9] Artiodactyli Gill, 1872[10] Paraxonia Marsh, 1884[11] Paradigitata Burmeister, 1885[12] Proruminantia Ameghino, 1889[13] Paridigitata Depéret, 1909 Selenodontia Schlosser, 1923[14] Neoselenodontia Webb & B.E. Taylor, 1980[15] Merycotheria Gentry & Hooker, 1988[16] Artiodactyliformes Kinman, 1994[17] Cetartiodactyla Montgelard, Catzeflis & Douzery, 1997[18] Cerviformes Zagorodnyuk, 2008[19]
Podrzędy
4 podrzędy – zobacz opis w tekście

Występowanie

Naturalny obszar występowania parzystokopytnych obejmuje wszystkie kontynenty poza Antarktydą i Australią (oprócz waleni które występują w wodach je okalających)^[21]. Zajmują różne środowiska – parzystokopytne żyjące na lądzie zamieszkują lasy, sawanny, pustynie, góry, a nawet zbiorniki wodne^[22] natomiast walenie występują we wszystkich oceanach świata^[21].

Cechy charakterystyczne

Wspólną cechą parzystokopytnych (za wyłączeniem waleni u których kończyny w toku ewolucji przekształciły się w płetwy) jest obecność dwóch wyraźnie większych palców (trzeci i czwarty) zakończonych racicami. U wielu gatunków występują rogi lub poroże, częściej u samców, ale również u samic. Wśród samców dochodzi do walk w okresie godowym. Poszczególne gatunki różnią się znacznie rozmiarami – od 25 cm wysokości liczonej w kłębie u karłowatych antylop do 250 cm u samców żubra oraz do ponad 5 m całkowitej wysokości u żyrafy^[22] natomiast walenie dorastają do ponad 32 m długości^[21].

Są zwierzętami głównie roślinożernymi (hipopotamowate, kanczylowate, widłorogowate, żyrafowate, jeleniowate, piżmowcowate, wołowate)^[22], ale również wszystkożernymi (świniowate i pekariowate)^[22] oraz drapieżnymi (walenie)^[21]. Mają żołądek jedno- lub wielokomorowy (żołądek przeżuwacza).

Etymologia

Artiodactyla: gr. αρτιoς artios ‘parzysty’; δακτυλος daktulos ‘palec’^[2].

Ewolucja

Najstarsze materiały kopalne zwierząt parzystokopytnych pochodzą z eocenu. Rozkwit (zwłaszcza jeleniowatych i krętorogich) nastąpił na przełomie miocenu i pliocenu.

Znaczenie gospodarcze

Świnia domowa – samica karmiąca młode

Zwierzęta parzystokopytne miały zawsze bardzo duże znaczenie dla człowieka jako zwierzyna. Dostarczały ludziom mięsa, skór, trofeów, a po udomowieniu niektórych gatunków, również mleka i wełny. Niektóre wykorzystywane są jako zwierzęta juczne, pociągowe, a nawet jako wierzchowce. W warunkach naturalnych lądowe parzystokopytne stanowią bazę pokarmową ssaków drapieżnych.

Podział systematyczny

Klasyfikacja dla rodzin występujących współcześnie za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020)^{[23][24][25][26]}:

• podrząd: Whippomorpha Waddell, Okada & Hasegawa, 1999
  • infrarząd: Cetacea Brisson, 1762 – walenie
    • parvordo: Mysticeti Flower, 1864 – fiszbinowce

      • rodzina: Balaenidae J.E. Gray, 1821 – walowate
      • rodzina: Cetotheriidae Brandt, 1872
      • rodzina: Balaenopteridae G.S. Miller, 1923 – płetwalowate

    • parvordo: Odontoceti Flower, 1867 – zębowce
      • nadrodzina: Physeteroidea J.E. Gray, 1821

      • rodzina: Physeteridae J.E. Gray, 1821 – kaszalotowate
      • rodzina: Kogiidae Gill, 1871 – kogiowate

      • nadrodzina: Ziphioidea J.E. Gray, 1865

      • rodzina: Ziphiidae J.E. Gray, 1865 – zyfiowate

      • nadrodzina: Platanistoidea J.E. Gray, 1846

      • rodzina: Platanistidae J.E. Gray, 1846 – suzowate

      • nadrodzina: Lipotoidea Zhou, Qian & Li, 1978

      • rodzina: Lipotidae Zhou, Qian & Li, 1978

      • nadrodzina: Inioidea J.E. Gray, 1846

      • rodzina: Iniidae J.E. Gray, 1846 – iniowate
      • rodzina: Pontoporiidae J.E. Gray, 1870

      • nadrodzina: Delphinoidea J.E. Gray, 1821

      • rodzina: Monodontidae J.E. Gray, 1821 – narwalowate
      • rodzina: Delphinidae J.E. Gray, 1821 – delfinowate
      • rodzina: Phocoenidae J.E. Gray, 1825 – morświnowate

  • infrarząd: Ancodonta Matthew, 1929

    • rodzina: Hippopotamidae J.E. Gray, 1821 – hipopotamowate

• podrząd: Ruminantia Scopoli, 1777 – przeżuwacze
  • infrarząd: Tragulina Flower, 1883

    • rodzina: Tragulidae Milne-Edwards, 1864 – kanczylowate

  • infrarząd: Pecora Linnaeus, 1758

    • rodzina: Antilocapridae J.E. Gray, 1866 – widłorogowate
    • rodzina: Giraffidae J.E. Gray, 1821 – żyrafowate
    • rodzina: Cervidae Goldfuss, 1820 – jeleniowate
    • rodzina: Moschidae J.E. Gray, 1821 – piżmowcowate
    • rodzina: Bovidae J.E. Gray, 1821 – wołowate

• podrząd: Suina J.E. Gray, 1868 – świniokształtne

  • rodzina: Suidae J.E. Gray, 1821 – świniowate
  • rodzina: Tayassuidae Palmer, 1897 – pekariowate

• podrząd: Tylopoda Illiger, 1811 – wielbłądokształtne

  • rodzina: Camelidae J.E. Gray, 1821 – wielbłądowate

Taksony wymarłe o niepewnej pozycji systematycznej^[27]:

• Oreodonta Gregory & Mosenthal, 1910
• Anoplotherioidea J.E. Gray, 1821
• Choeropotamidae R. Owen, 1845
• Tapirulidae Cope, 1879
• Erlianhyus Li Qian & Li Qi, 2022^[28] – jedynym przedstawicielem był Erlianhyus primitivus Li Qian & Li Qi, 2022
• Myanmarius Tsubamoto, Egi, Takai, Thaung Htike & Zin Maung Maung Thein, 2013^[29] – jedynym przedstawicielem był Myanmarius chitseini Tsubamoto, Egi, Takai, Thaung Htike & Zin Maung Maung Thein, 2013
• Tragulohyus P. Gervais, 1874^[30] – jedynym przedstawicielem był Tragulohyus inermis P. Gervais, 1874
• Uphelognatos Filhol, 1888^[31] – jedynym przedstawicielem był Uphelognatos quercyi Filhol, 1888

Tradycyjnie parzystokopytne dzieli się na podrzędy.

• Podrząd: świniokształtne (Suiformes)^[20]
  • Rodzina: świniowate (Suidae)^[20]
  • Rodzina: pekariowate (Tayassuidae)^[32]
  • Rodzina: hipopotamowate (Hippopotamidae)^[33]
• Podrząd: przeżuwacze (Ruminantia)^[33]
  • Rodzina: kanczylowate (Tragulidae)^[33]
  • Rodzina: jeleniowate (Cervidae)^[34]
  • Rodzina: żyrafowate (Giraffidae)^[35]
  • Rodzina: widłorogowate (Antilocapridae)^[35]
  • Rodzina: piżmowcowate (Moschidae)^[34]
  • Rodzina: wołowate (krętorogie) (Bovidae)^[36]
• Podrząd: wielbłądokształtne^[33]
  • Rodzina: wielbłądowate (Camelidae)^[33]

W powyższym ujęciu Artiodactyla jest taksonem parafiletycznym, gdyż nie obejmuje zaawansowanych parzystokopytnych z kladu waleni (Cetacea)^[37]. Badania genetyczne wykazały bowiem bliskie pokrewieństwo waleni z niektórymi grupami parzystokopytnych, przeżuwaczami^[38] i hipopotamowatymi^[39][40][41]. W efekcie wyróżniono klady odzwierciedlające te relacje, nazywając grupę łączącą hipopotamy i walenie Whippomorpha, a tę grupę wraz z przeżuwczami Cetruminantia^[42]. Ta ostatnia nie zawsze jest wyróżniania.

W innym ujęciu walenie wraz z hipopotamowymi i ich bliscy wymarli krewni (pod wspólną nazwą Cetaceamorpha) wraz z przeżuwaczami i ich krewnymi (Ruminantiamorpha), wiebłądokształtnymi i krewnymi (Camelidamorpha) oraz świniowatymi, pekariowatymi i krewnymi (Suinamorpha, bez łączonych z waleniami hipopotamów) stanowią 4 wielkie klady należące do parzystokopytnych, co odpowiada zaprezentowanej przez Michelle Spaulding et al. definicji parzystokopytnych jako kladu hipopotam nilowy + bydło domowe + dzik euroazjatycki + wielbłąd jednogarbny. W takim ujęciu parzystokopytne zawierające walenie zachowują monofiletyzm^[43].

Kladogram przedstawiony przez Spaulding, O’Leary i Gatesy’ego w 2009, Artiodactylamorpha zaznaczono barwą beżową^[43])

Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję parzystokopytnych na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono)^[44].

	Metatheria
Eutheria	Placentalia Atlantogenata Boreoeutheria Laurasiatheria Lipotyphia Scrotifera Ferae Chiroptera Euungulata Perissodactyla Artiodactyla Tylopoda Suina Ruminantia Whippomorpha Hippopotamus Cetacea