Golec piaskowy

Golec piaskowy^[10], dawniej: golec^[11] (Heterocephalus glaber) – gatunek gryzonia z rodziny Heterocephalidae, żyjący na pustynnych obszarach Afryki Wschodniej (centralna Somalia, centralna i wschodnia Etiopia, centralna i wschodnia Kenia i Dżibuti)^[12][9]. Gryzoń ten buduje rozległe podziemne kolonie, prawie nigdy nie wychodzi na powierzchnię. Żywi się korzeniami i bulwami roślin. Prawie zupełnie pozbawiony owłosienia i ślepy. Stada złożone z 20 do 300 osobników żyją razem w systemie podziemnych korytarzy. Golce piaskowe mają potężne siekacze, służące m.in. do kopania w ziemi.

Golec piaskowy

Heterocephalus glaber[1]
Rüppell, 1842[2]
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Nadgromada	żuchwowce
Gromada	ssaki
Infragromada	łożyskowce
Rząd	gryzonie
Podrząd	jeżozwierzowce
Infrarząd	jeżozwierzokształtne
(bez rangi)	incertae sedis
Rodzina	golcowate
Rodzaj	golec
Gatunek	golec piaskowy
Synonimy
Heterocephalus phillipsi O. Thomas, 1885[3] Heterocephalus ansorgei O. Thomas, 1903[4] Fonfarina phillipsi – O. Thomas, 1903[4] Heterocephalus dunni O. Thomas, 1909[5] Heterocephalus glaber progrediens Lönnberg, 1911[6] Heterocephalus stygius G.M. Allen, 1912[7] Heterocephalus glaber scorteccii de Beaux, 1934[8]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[9]
najmniejszej troski
Zasięg występowania

Taksonomia

Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1842 roku niemiecki zoolog Eduard Rüppell^[2]. Jako miejsce typowe odłowu holotypu Rüppell wskazał Shoa w Etiopii^[2]. Jest to jedyny współcześnie żyjący przedstawiciel rodziny golców^[10] (Heterocephalidae)^[13] i rodzaju golec^[10] (Heterocephalus)^[12].

Genetyka, morfologia i chromosomy H. glaber różnią się pod względem geograficznym; populacje etiopska i kenijska różnią się sekwencjami cytochromu b, osiągając poziom często spotykany u odrębnych gatunków^[14]. Nie udało się przeprowadzić całościowej rewizji taksonomicznej gatunku, ponieważ konflikty polityczne w dużej części jego zasięgu występowania ograniczają możliwość pobrania dodatkowych próbek^[14].

Etymologia

• Heterocephalus: gr. ἑτερος heteros – różny, inny; -κεφαλος -kephalos – -głowy, od κεφαλη kephalē – głowa^[15].
• glaber: łac. glaber – gładki, łysy, bezwłosy^[16].
• phillipsi: Ethelbert Edward Lort Phillips (1857–1944), angielski biznesmen, podróżnik, myśliwy na dużego zwierza we Wschodniej Afryce w latach 1885–1895^[17].
• ansorgei: prof. dr William John Ansorge (1850–1913), brytyjski lekarz w Mauritiusie, Ugandzie i Nigerii, zoolog, kolekcjoner, podróżnik po tropikalnej Afryce^[18].
• dunni: kpt. Henry Nason Dunn (1864–1952), brytyjski chirurg wojskowy, myśliwy na dużego zwierza, kolekcjoner z Sudanu, Somalilandu, Etiopii i Indii^[19].
• stygius: łac. stygius – styksowy, piekielny (tj. ciemny), od mit. Styksu, rzeki w Hadesie^[20].
• scorteccii: prof. Giuseppe Scortecci (1898–1973), włoski herpetolog, kolekcjoner, podróżnik po Libii, Somalilandzie, Abisynii i Jemenie^[21].

Budowa ciała

Długość ciała (bez ogona) 70–110 mm, długość ogona 30–50 mm; masa ciała 15–70 g (przeważnie 30–35 g)^[13]. Ciało golców piaskowych jest cylindrycznego kształtu ze stożkowatą, tępo zakończoną głową. Poruszają się na krótkich i wiotkich nogach. Mają małe oczy, które osłaniane są przez grube powieki z drobnymi rzęsami. Są bardzo niewyraźnie zaznaczone nie tylko ze względu na swój rozmiar, ale również pokaźne mięśnie szczęk zajmujące dużą część czaszki przeznaczoną dla oczu^[22].

Skóra jest cienka i pomarszczona, koloru brązowo-różowego. Młode mają ciemniejszą stronę grzbietową od brzusznej – różnica ta zanika powyżej 7 roku życia^[22].

W skórze osobników tego gatunku brakuje kluczowego dla przewodzenia bólu neuroprzekaźnika (mianowicie substancji P). W związku z tym nie odczuwają one bólu (zadraśnięć, otarć). Jeżeli jednak wstrzyknąć im brakujący neurotransmiter, odczuwają ból identycznie jak inne ssaki^[23].

Mają też zdeformowane i mało skuteczne nasienie (tylko 7% ruchliwych plemników), dlatego samce rzadko walczą o dostęp do samicy w rui^[24].

Struktura społeczna

Niezwykłą cechą tego gatunku jest struktura eusocjalna jego kolonii, przypominająca kolonie pszczół, z podziałem na kasty – królowe i dominujące samce oraz powstrzymujące się od rozmnażania robotnice i robotników obojga płci. Tylko jedna samica (królowa) oraz jeden do trzech samców rozmnażają się w stadzie. Królowa jest niezwykle wrogo nastawiona do innych samic zachowujących się niezgodnie ze swoją kastą – produkujących hormony powodujące przemianę w królową. Po śmierci królowej jedna z samic przejmuje jej rolę, zwykle po zaciekłej walce z konkurentkami. Sporadycznie kolonia produkuje wędrowną kastę płciową, charakteryzującą się wyjątkowo silnym otłuszczeniem, której zadaniem jest migracja do innej kolonii w celu wymiany genów.

Długowieczność

Golce piaskowe są najdłużej żyjącymi znanymi gryzoniami, o długości życia dochodzącej do 28 lat^[25]. Przyczyny tej długowieczności nie są dokładnie znane i stanowią obiekt badań naukowych. W ramach tych badań w 2011 roku zsekwencjonowano genom golca^[26]. Wśród obecnie znanych przystosowań umożliwiających golcom długie życie wymienia się:

• umiejętność hibernowania w czasie trudnych warunków^[27],
• dodatkowy mechanizm wykrywania komórek nowotworowych oparty na genie p16Ink4a, oprócz istniejącego również u myszy i u ludzi mechanizmu opartego na genach p27Kip1^[28],
• większa odporność na raka dzięki mutacji w genie HAS2 który bierze udział w produkcji wielkocząsteczkowego kwasu hialuronowego (HMW-HA)^[29][30]
• kilkukrotnie aktywniejsze proteasomy niż u innych ssaków^[31].

Kiedyś wierzono, że golce są całkowicie odporne na raka, ale w roku 2016 wykryto nowotwory u dwóch osobników^[32].

Adaptacje do hipoksji

Golce piaskowe wykazują daleko idące przystosowanie do hipoksji. Wynika to z ich trybu życia – golce zamieszkują zamknięte podziemne nory charakteryzujące się słabą cyrkulacją powietrza. W tych warunkach łatwo o znaczne obniżenie poziomu tlenu oraz podwyższenie poziomu CO₂. Takie środowisko wymusiło adaptację organizmu w kierunku uniknięcia negatywnych skutków hipoksji.

Hemoglobina golców piaskowych ma większe powinowactwo do tlenu niż hemoglobina występująca u innych ssaków^[33]. Ich nerwy obwodowe są niewrażliwe na acydemię, spowodowaną przebywaniem w środowisku bogatym w CO₂^[34]. Mózg golców charakteryzuje się występowaniem wyższego niż u innych ssaków poziomu podjednostek GluN2D receptorów NMDA^[35]. Związek GluN2D z podwyższoną tolerancją hipoksji w mózgu został udowodniony u noworodków mysich i szczurzych, u których występuje naturalna odporność na niskie stężenie tlenu. Kanały zawierające tę podjednostkę wykazują zmniejszoną przepuszczalność w warunkach hipoksji. Ponieważ wysoki poziom GluN2D normalnie występuje jedynie u noworodków i z biegiem czasu jest zastępowany przez inne typy podjednostek, postuluje się, że u golców występuje specyficzne zahamowanie rozwoju mózgu ^[36]. Również tempo metabolizmu golców piaskowych jest o około jedną trzecią mniejsze niż u innych gryzoni^[37]. Komórki golców w porównaniu z komórkami innych gryzoni są znacznie mniej wrażliwe na bodźce proapoptotyczne, na przykład na reaktywne formy tlenu^[38]. RFT są produkowane przez mitochondria w odpowiedzi na hipoksję^[39].