Loading AI tools
geslacht uit de familie Dromaeosauridae Van Wikipedia, de vrije encyclopedie
Microraptor is een geslacht van kleine vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het Vroege Krijt, 120 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van het huidige China.
Microraptor Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||||||||
Microraptor | ||||||||||||||||
Taxonomische indeling | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Geslacht | ||||||||||||||||
Microraptor Xu, Zhou, Wang, 2000 | ||||||||||||||||
Typesoort | ||||||||||||||||
Microraptor zhaoianus | ||||||||||||||||
Afbeeldingen op ![]() | ||||||||||||||||
Microraptor op ![]() | ||||||||||||||||
|
De wetenschap werd zich voor het eerst van het bestaan van Microraptor bewust toen in 1999 een stuk fossiel ervan gebruikt werd in de beruchte "Archaeoraptor"-vervalsing. In 2000 kreeg het geslacht zijn naam, die "kleine rover" betekent, toen de typesoort Microraptor zhaoianus benoemd werd. Daarna werden nog twee soorten benoemd, M. gui en M. hanqingi, maar volgens sommige onderzoekers gaat het hier slechts om iets afwijkende exemplaren van M. zhaoianus. Van Microraptor zijn ondertussen honderden fossielen opgegraven die door vulkaanas vaak zo volledig bewaard zijn, dat zelfs het verenkleed zichtbaar is en het dier zijn laatste maaltijd nog in de buikholte heeft. Het onderzoek naar Microraptor is nog in volle gang, maar men heeft voorlopig een goed beeld gekregen van zijn bouw.
Microraptor was een kleine roofsauriër met een lengte van één meter en een gewicht van één kilogram. Hij was warmbloedig en bevederd. De veren aan de armen waren zo lang dat ze spitse vleugels vormden. Ook de lange achterpoten droegen zeer lange veren zodat een soort "achtervleugels" aanwezig was. De staart was lang en stijf en had een ruitvormige waaier aan het uiteinde. De wetenschappers zijn het er niet over eens waarvoor het verenkleed gebruikt werd. Sommige denken dat Microraptor steeds op de bodem liep en dat de veren alleen dienden om mee te pronken. De meeste nemen aan dat het dier minstens tot een glijvlucht in staat was. Misschien werden de achterpoten daarbij gespreid gehouden om het draagvlak te vergroten. Het kan ook zijn dat ze verticaal afhingen zodat de veren als roer konden dienen. Wellicht stonden in dat geval de veren van de voet zijwaarts en leek het dier op een tweedekker. Als Microraptor kon glijden, is het goed mogelijk dat hij zijn vlucht verlengde door met zijn voorvleugels te slaan. De gefossiliseerde maaltijden laten zien dat Microraptor op zoogdiertjes, vogels en vissen joeg.
De vondst van Microraptor was vooral opzienbarend omdat hij geen vogel is. Hij is een lid van de Dromaeosauridae, een aan de vogels verwante groep, waartoe ook bekende soorten als Velociraptor en Deinonychus behoren. Dat hij toch op een vogel leek, vormt een aanwijzing dat het vermogen tot vliegen zich vroeger heeft ontwikkeld dan eerder werd aangenomen.
In 1999 dook in de Verenigde Staten een fossiel op dat illegaal uit China geïmporteerd was. Van 1996 af was uit dat land een hele reeks spectaculaire vondsten van gevederde dinosauriërs bekendgemaakt, naast ontdekkingen van zeer oude vogels. De fossielen maakten aan een groter publiek duidelijk wat de paleontologie al twintig jaar eerder begrepen had: vogels zijn zelf dinosauriërs. De Chinese vogels waren echter nog niet zo heel nauw aan de andere Chinese dinosauriërs verwant. Er ontbrak in 1999 een aansprekende soort die als missing link kon dienen tussen dieren die op de grond leefden en vormen die het luchtruim konden kiezen, een Chinese versie van de Duitse Archaeopteryx. Het nieuwe fossiel nu, leek precies in deze behoefte te voorzien. Het toonde een dier met de vleugels van een vogel, zelfs van een tamelijk geavanceerd type, en de achterkant inclusief lange benige staart van een dromaeosauride, een lid van een groep dinosauriërs die buiten de vogels stond. Het specimen werd met veel publiciteit door National Geographic geopenbaard onder de voorlopige niet-officiële naam "Archaeoraptor".
Op dat moment echter was er bij de paleontologen die het stuk ter bestudering hadden gekregen al grote twijfel gerezen over de authenticiteit ervan. Röntgenfoto's hadden reeds aangetoond dat het om een vervalsing ging, in die zin dat de fossielenhandelaren om de waarde van het specimen te vergroten verschillende fossielen hadden samengevoegd tot één completer geheel. Men had eerst de hoop dat de schade beperkt zou blijven als mocht blijken dat de verschillende delen althans van dezelfde soort afkomstig zouden zijn, wat de handelswaarde van het stuk zou verminderen maar aan de wetenschappelijke waarde van de ontdekking nauwelijks afbreuk doen. Eind 1999 echter kwam de Chinese paleontoloog Xu Xing, die uit Amerika weer naar zijn vaderland teruggereisd was, met het kwade bericht dat het fossiel niet alleen een combinatie van een vogel met een dromaeosauride leek maar er werkelijk een was.[1]
National Geographic zag zich gedwongen toe te geven dat men voor de gek gehouden was. De affaire leverde een grote rel op en dit schiep algemeen de indruk dat er géén missing link gevonden was. Achteraf bleek dat maar ten dele waar. Het verhaal zou een goede afloop krijgen. Wat de dromaeosauride zo geschikt maakte om met een vogel verenigd te worden, was zijn kleine omvang. Zo'n kleine vorm was er uit de groep niet bekend en de achterkant van "Archaeoraptor" bleek zo een belangrijke ontdekking op zichzelf op te leveren: een de wetenschap nog onbekende soort.[2]
In december 2000 werd de typesoort Microraptor zhaoianus benoemd en beschreven door Xu, Zhou Zhonghe en Wang Xiaolin. De geslachtsnaam is een samentrekking van het Klassiek Griekse μικρός, mikros, "klein", en het Latijnse raptor, "rover". De soortaanduiding eert Zhao Xijin, de oude leermeester van Xu.[3]
Het holotype, IVPP V 12330, werd ontdekt in de provincie Liaoning in lagen van de Jiufotangformatie, waarvan de datering onzeker is maar die vermoedelijk stammen uit het middelste Aptien, ongeveer 120 miljoen jaar oud. Het bestaat niet alleen uit de achterkant van "Archaeoraptor" want Xu slaagde er via zijn connecties bij de fossielenhandel in het stuk compleet te maken. Het toont zo een vrijwel volledig skelet. Het opmerkelijke daarvan is dat de ware voorkant van Microraptor ook vleugels bezit. Hiermee is Microraptor weliswaar geen vroege vogel maar een nog veel belangwekkender ontdekking: een vliegende dromaeosauride.
Het holotype zou niet het enige specimen van Microraptor zhaoianus blijven. Het taxon is het meest gevonden reptiel uit de formatie waarvan in 2010 zo'n driehonderd exemplaren bekend waren, waarvan het overgrote deel nog op een beschrijving wacht. Microraptor als zodanig is echter ook nog zeer onvoldoende beschreven. Het benoemende artikel had de vorm van een ingezonden brief in het tijdschrift Nature en latere publicaties richtten zich meestal sterk op bepaalde deelaspecten van de anatomie aan de hand van enkele exemplaren. Van de schedel is geen samenhangende beschrijving van alle elementen voorhanden.
De overvloed aan materiaal heeft een tweede soort opgeleverd: Microraptor gui werd in 2003 beschreven door Xu, Zhou, Wang, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng en Du Xiangke nadat het al eerder was aangeduid als een aparte Microraptor sp. De soortaanduiding eert de paleontoloog Gu Zhiwei. Het holotype is IVPP V13352, het paratype IVPP V13320. Nog eens twee exemplaren, IVPP V 13476 en V13351, werden in 2003 aan een nog onbepaalde Microraptor sp. toegewezen; een wat afwijkend vijfde, IVPP V13477, aan een Dromaeosauridae gen. et sp. indet, dus een onbepaalde soort binnen de dromaeosauriden.[4]
M. gui onderscheidt zich vooral van M. zhaoianus in de grootte; hij is ongeveer acht keer zo zwaar. De Chinese onderzoekers namen aan dat het holotype van M. zhaoianus een volwassen dier betrof. Volgens de meeste westerse geleerden gaat het echter om een onvolgroeid dier. Dat maakt het mogelijk dat M. gui slechts de volwassen vorm vertegenwoordigt van M. zhaoianus. Er bestaat echter een al eerder beschreven taxon waarvan precies hetzelfde aangenomen wordt: de soort Cryptovolans pauli.[5] Het grote aantal exemplaren zou het mogelijk moeten maken door middel van statistische analyse te bepalen of de drie taxa in feite slechts een groeireeks vormen of dat alle specimina duidelijk bij twee of drie typen zijn in te delen. Tot nu toe is dit niet gebeurd. Een kwalitatieve analyse lijkt te suggereren dat er in feite vele tussenvormen zijn. Dit kan erop duiden dat het slechts om een enkel taxon gaat of dat in een ingewikkeld proces van anagenese, de geleidelijke ontwikkeling en splitsing van een populatie door de tijd heen, zelfs meer dan drie vormen onderscheiden moeten worden. In het eerste geval moet de individuele variabiliteit van de soort echter tamelijk groot zijn, want er zijn vrij aanzienlijke afwijkingen in de proporties en zelfs het aantal staartwervels. Thomas Holtz heeft gesuggereerd dat er reden zou kunnen zijn van een "Microraptor pauli" te gaan spreken, als Cryptovolans nauwer verwant mocht blijken te zijn aan M. zhaoianus dan aan M. gui.
Bij de benoeming van M. gui werd nog een volgende spectaculaire eigenschap van Microraptor bekendgemaakt: bij de veel beter geconserveerde fossielen waarop de soort gebaseerd was, toonden vijf van de zes exemplaren het bezit van lange penveren aan de kuit en de middenvoet.
Gregory S. Paul bracht in 2010 Microraptor onder bij Sinornithosaurus als een Sinornithosaurus zhaoianus maar dat heeft geen navolging gekregen.
In 2012 werd een derde soort benoemd door Enpu Gong e.a.: Microraptor hanqingi. Zij is gebaseerd op holotype LVH 0026, gevonden in de Jiofutangformatie. De soortaanduiding eert wijlen maarschalk Zhang Xueliang, de stichter van de Noordoostelijke Universiteit; Hanqing was zijn omgangsnaam.[6] Ook voor deze soort geldt weer dat de onderscheidende kenmerken verklaard kunnen worden door rijping en individuele variatie. Haar geldigheid werd in 2013 betwijfeld door Xing Lida e.a.
Bij het bepalen van de grootte van Microraptor duikt het probleem weer op of het holotype van M. zhaoianus een jong is of een volwassen dier. In het laatste geval is het een van de kleinste dinosauriërsoorten buiten de vogels want het typespecimen heeft een geschatte totale lichaamslengte van maar tweeënveertig centimeter wat een gewicht impliceert van ongeveer honderddertig gram. Meer typische individuen onder het materiaal, waarvan sommige aan M. gui of Cryptovolans zijn toegeschreven, hebben een lengte van zo'n zeventig centimeter; Paul schatte in 2010 het gewicht daarvan op zeshonderd gram, hun vleugelspanwijdte op vijfenzeventig centimeter. Exemplaren met een lengte tot vijfennegentig centimeter zijn bekend; hun gewicht zal rond de 1,2 kilogram hebben gelegen.
Microraptor heeft de algemene bouw van de Dromaeosauridae: een langwerpige kop, een matig lange S-vormige hals, een gedrongen romp met een naar achteren gericht schaambeen, een smalle lange stijve staart, grote armen, lange achterpoten en een opgetrokken tweede teen met sikkelklauw. Microraptor heeft ook meer eigen kenmerken: een kleine omvang, een kortere en spitse kop, een zeer lange staart en achterpoten. De hoedanigheden van het verenkleed zijn moeilijk te vergelijken daar dit bij de meeste dromaeosauriden niet bewaard is gebleven.
In sommige eigenschappen van Microraptor onderscheidt de soort zich van de nauwst verwante soorten. De achterste tanden hebben een ingesnoerde tandhals. Het dijbeen heeft een secundaire trochanter onder de trochanter minor. Het eerste kootje van de derde vinger heeft meer dan 83% van de lengte van het derde kootje. Het eerste kootje van de eerste vinger heeft minder dan 62% van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het scheenbeen heeft minder dan 136% van de lengte van het dijbeen. Het eerste middenvoetsbeen is minstens vijfmaal zo kort als het derde. Het vijfde middenvoetsbeen is lang en gebogen. Het vierde kootje van de vierde teen heeft minstens 65% van de lengte van het eerste kootje. De slagpennen aan de achterpoten hebben meer dan anderhalfmaal de lengte van het dijbeen.
Sommige kenmerken zijn als uniek aangemerkt maar bleken later ook bij verwante vormen voor te komen of juist niet bij alle exemplaren van Microraptor zelf. Gedacht werd dat alle tanden bij Microraptor enige karteling misten aan de voorste rand maar het grote specimen NGMC 00-12-A toont deze wel degelijk aan de tanden van de bovenkaak, dus wellicht is dit een rijpingskenmerk — tenzij dit exemplaar een eigen soort of morfe vertegenwoordigt. Microraptor heeft sterk gekromde voetklauwen, een lang derde middenhandsbeen, middelste staartwervels die drie- tot viermaal zo lang zijn als de voorste ruggenwervels en een onderste gewrichtsvlak van het derde kootje van de derde vinger dat klein is en naar beneden gebogen maar dezelfde kenmerken komen voor bij specimen NGMC 91, ofwel "Dave", een nog onbenoemd taxon.
Volgens de oorspronkelijke beschrijving van M. zhaoianus onderscheidt de soort zich mede door het bezit van minder dan zesentwintig staartwervels. Dat zou juist kunnen zijn als Cryptovolans een apart taxon is en geen volwassen fase van M. zhaoianus en is een eigenschap van Microraptor als zodanig als M. gui tot Cryptovolans behoort want de specimina aan beide laatste toegeschreven hebben een langere staart, een deel van het ingewikkelde vraagstuk of en waarin de drie vormen van elkaar te onderscheiden zijn.
Bij de beschrijving van M. gui werden verschillende onderscheidende kenmerken aangegeven. Het schaambeen was meer gebogen; de lengte van het eerste middenhandsbeen plus eerste vingerkootje was kort, ongeveer 87%, ten opzichte van het tweede middenhandsbeen; de tibiotarsus was wat gebogen; de borstbeenderen waren vergroeid. Het probleem hierbij is dat al deze eigenschappen bij het holotype van M. zhaoianus niet vaststelbaar zijn. De exemplaren van M. gui verschillen op deze punten van sommige specimina die aan M. zhaoianus zijn toegewezen; het kan dus zijn dat deze een aparte soort vormen maar dat juist het typespecimen van M. zhaoianus aan M. gui gelijk is en de laatste naam dus als een jonger synoniem moet gelden. Slechts in één kenmerk is er wel verschil met het genoholotype: het bezit van een aanhechtingsrichel voor de biceps op de ellepijp. Dit kan echter zeer wel het gevolg zijn van individuele variatie daar dergelijke tubercula zich vormen naargelang de belasting van de spier en zelfs bij een enkel individu tussen linker- en rechterarm in omvang kunnen verschillen.
Cryptovolans bezit al de onderscheidende kenmerken van M. gui maar nu net het voorkomen van de richel op de ellepijp kan niet vastgesteld worden. In twee opzichten verschilt Cryptovolans van M. gui en M. zhaoianus: de ellepijp is wat korter en het eerste kootje van de derde vinger is veel langer.
Microraptor hanqingi werd onderscheiden op grond van een grotere lichaamsomvang, het niet vergroeid zijn van de borstbeenderen, een robuust recht in plaats van naar achteren gebogen schaambeen met een recht uiteinde, een "voet" aan het schaambeen waarvan het achterste uiteinde puntig is, en een zitbeen met een rechte voorrand en een holle in plaats van golvende achterrand. Net als bij M. gui is de duim kort en zijn het tweede en derde middenhandsbeen ongeveer even lang; anders dan bij M. gui zijn er drieëntwintig staartwervels. Of dit alles werkelijk de benoeming van een aparte soort rechtvaardigt, wordt door andere onderzoekers betwijfeld. De lichaamsmaten, bij een totale lengte van vijfennegentig centimeter, zijn 11 tot 14% langer dan bij de overige beschreven specimina; dit is geen extreme afwijking — en de meeste specimina zijn niet beschreven. De overige kenmerken zijn al van andere exemplaren bekend. Zo hebben CAGS 20-80-001 en NGMC 00-12-A gescheiden borstbeenderen en heeft IVPP V13475 een even robuust schaambeen. Nota bene het holotype van M. gui heeft ook een holle voorrand van het zitbeen, terwijl de achterrand bij LVH 0026 ook als golvend kan worden omschreven. Het holotype van M. gui heeft in feite een korter derde middenhandsbeen dan het holotype van M. zhaoianus. De vorm van het uiteinde van het schaambeen bij het holotype van M. gui is onbekend. Het aantal staartwervels lijkt variabel.
De kop van Microraptor is licht langwerpig en lichtgebouwd. De snuit loopt spits af en kromt naar voren toe ook geleidelijk iets naar boven zodat het bovenprofiel hol is. Vlak voor het uiteinde draait de bovenste curve van snuit abrupt omlaag zodat de uiterste snuitpunt toch iets stomp is. Aan de bovenkant daarvan ligt vrij horizontaal een spleetvormig neusgat dat vooraan het wijdst is. De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis, is in feite vrij klein en in de uitholling daarvan schept dat ruimte voor twee voorliggende kleine openingen, achter het neusgat een fenestra promaxillaris en daarachter weer een grotere fenestra maxillaris. De oogkas is groot en bijna rechthoekig; achteraan bolt zowel de bovenrand als de achterrand iets uit om in de kleine schedel meer plaats te maken voor de ogen. De oogkas wordt misschien slechts door een dunne beenrichel gescheiden van het onderste slaapvenster.
In de snuit is de opgaande tak van de praemaxilla hellend. De praemaxilla heeft een in het geheel driehoekig zijprofiel, afgezien van de knak die de snuitpunt meer rechthoekig maakt. In de praemaxilla staan vier tanden. Die zijn lansvormig en staan dichter op elkaar dan bij de meeste Dromaeosauridae maar verder van elkaar af dan bij de Troodontidae. Het bovenkaaksbeen draagt bij aan de onderste rand van het neusgat. Deze maxilla heeft in sommige exemplaren van M. gui negen tanden; bij verschillende andere exemplaren van dezelfde grootte en het grote holotype van M. hanqingi dertien. De maxillaire tanden zijn vrij goot en hebben meestal alleen kartelingen op de tamelijk rechte achterkant, welke vertandingen een enkelvoudige structuur hebben. De tanden vóór de fenestra antorbitalis zijn soms opvallende forser dan de overige. Het voorhoofdsbeen verwijdt naar achteren toe. De zijrand ervan vormt een opstaande richel. De voorkant van het voorhoofdsbeen is iets overdwars verbreed en overlapt de achterkant van het neusbeen. Het postorbitale is driestralig. Specimen BMNHC PH881 lijkt te tonen dat de onderste tak van het postorbitale een robuuste bovenste tak van het jukbeen raakt — eerder werd er gespeculeerd dat de oogkas en het onderste slaapvenster in elkaar overvloeiden — welk jugale op dit punt verbreedt en een opvallende bult draagt. Het zou dan de onderste tak van het postorbitale van de voorrand van het onderste slaapvenster dringen; de achterste tak van het jukbeen zou veeleer kort zijn. Bij het quadratum loopt de vleugel die contact maakt met het pterygoïde helemaal naar onderen door. Een ondiepe trog scheidt beide onderste gewrichtsknobbels van het quadratum. Op de onderste helft van de schacht van het quadratum is er een uitholling die een opening vormt tussen het quadratum en het quadratojugale.
De onderkaken zijn plat en langgerekt. Over de hele lengte bezien buigen ze iets naar beneden toe maar helemaal vooraan juist iets naar boven, de curve van de bovenkaken volgend. Overdwars is de onderkaak vrij breed. Het dentarium van de onderkaak draagt ongeveer twaalf tot negentien tanden. De voorste drie daarvan zijn iets schuin naar voren gericht en staan dichter op elkaar. Bij bepaalde exemplaren steekt de voorste tand vóór de kaakpunt uit; soms ook de tweede tand. De vorm van de tanden lijkt op die van de bovenkaak. De tandrij is ingesprongen ten opzicht van de buitenste zijkant van de kaak. Er is op de buitenzijde een horizontale rij aderkanalen direct onder de tanden en een tweede rij kleinere foramina net boven de onderste rand van het dentarium. Aan de achterzijde loopt het dentarium uit in een wat naar beneden gerichte richel. Op diezelfde positie ligt aan de binnenzijde van de kaak een wigvormig spleniale.
De tanden zijn licht gebogen. Ze staan nauw op elkaar en verminderen uiteindelijk naar achteren toe in grootte. De achterste tanden hebben kartelingen aan hun achterste snijranden; de voorste daarentegen missen die volledig, een kenmerk dat eerder alleen van vogels gemeld was. Er staan ongeveer acht kartelingen per strekkende millimeter. Deze vertandingen zijn vrij groot en naar het spits van de kroon gericht. Ze hebben een vierkant, nauwelijks haakvormig, uiteinde. Alle tanden hebben een insnoering onder de tandkroon, de eerste keer dat dit bij een dromaeosauride werd vastgesteld.[7]
De hals is elegant gebouwd en niet al te lang. Het aantal halswervels werd in 2002 op tien geschat; in 2012 kon dat bevestigd worden. De achterste halswervels hebben in bovenaanzicht een X-vormige doorsnede, vooral door wijd uiteenstaande en vrij lange voorste gewrichtsuitsteeksels. De achterste gewrichtsuitsteeksels zijn korter en rond in doorsnede; midden op de bovenkant bevindt zich een klein bijkomend uitsteekseltje, een epipofyse. De doornuitsteeksels van de achterste halswervels zijn kort en op het midden van de wervelboog geplaatst. Hun korte wervellichamen steken niet voor of achter die boog uit. De korte zijuitsteeksels ontspruiten iets voor het midden van de wervelboog. De achterste halswervel is gepneumatiseerd, met een pneumatische groeve in ieder van de zijuitsteeksels. Aan de zijkanten van deze wervel zijn uitsteeksels voor de geleiding van de halsslagader, de eerste keer dat dit bij een dromaeosauride werd vastgesteld. De nekribben hebben dubbele koppen.
De romp is zelfs voor een dromaeosauride erg kort, met 44 tot 50% van de lengte van de achterpoot, wat gedrongen en heeft een aerodynamische druppelvorm. Het aantal ruggenwervels bedraagt vermoedelijk dertien. De voorste ruggenwervels zijn ingesnoerd en hebben een kiel op de onderzijde. De achterste ruggenwervels zijn relatief langgerekt, ongeveer tweemaal zo lang als hoog. Hun onderkanten zijn hol. Ze hebben volgens de beschrijving uit 2002 geen zichtbare pneumatische openingen en het bot van hun wervellichamen is massief. De beschrijving van M. hanqingi vond overigens wel een foramen pneumaticum; wellicht drongen de uitlopers van de luchtzakken pas bij grotere dieren het bot binnen. Hun doornuitsteeksels zijn tamelijk lang en rechthoekig in profiel. De bovenkanten van de doornuitsteeksels zijn niet overdwars verbreed of overlangs ingegroefd voor de geleiding van het ligamentum interspinosum, de pees die over de ruggengraat loopt, maar plat. De onderste ribgewrichten, de parapofysen, staan op kleine uitsteeksels op de wervelboog; naar achteren toe verandert hun positie niet. De zijuitsteeksels steken horizontaal en iets naar achteren uit. De gewrichtsuitsteeksels zijn kort.
Er zijn vijf sacrale wervels; bij de oudste exemplaren wellicht zes door het "invangen" van de voorste staartwervel die dan wel met het wervellichaam maar niet met de zijuitsteeksels aan het bekkencomplex vergroeid is. Hun doornuitsteeksels zijn vergroeid tot een dunne supraneurale plaat; in deze vergroeiing zijn ook de gewrichtsuitsteeksels betrokken, hoewel dat geen heel opvallende structuren oplevert. De zijuitsteeksels zijn naar buiten toe verbreed tot de volle lengte van de wervel, voor de aanhechting aan het darmbeen.
De staart is relatief tot de romp erg lang met driemaal de romplengte. Het aantal staartwervels bedraagt bij kleine exemplaren vierentwintig of vijfentwintig, bij middelgrote zesentwintig; de grootste hebben er achtentwintig tot dertig. De staart is in het midden verstijfd door extreem verlengde voorste werveluitsteeksels en chevrons. Deze verstijving staat maar een geringe kromming toe, geen S-bochten. Er maar een korte staartbasis. Volgens Xu reikten de draadvormige verlengingen daardoor vooraan tot aan het heiligbeen maar latere studies lieten zien dat de voorste wervels relatief beweeglijk zijn. Ze zijn kort met wervelbogen die de volle lengte van het wervellichaam beslaan en zijuitsteeksels die schuin naar achteren wijzen. Hun voorste werveluitsteeksels, schuin zijwaarts ontspruitend aan het midden van de wervel, zijn wel lang maar omvatten toch niet meer dan een derde van de lengte van de voorliggende wervel. De kortere achterste gewrichtsuitsteeksels steken min of meer recht naar achteren en eindigen in een stompe punt. Het voorste facet van het wervellichaam is onderaan schuin afgevlakt om een aanhechtingsvlak te beiden aan de chevrons. De overgang naar de middenstaart ligt bij de zesde wervel, de laatste die nog zijuitsteeksels heeft en die in lengte meestal een tussenmaat inneemt. Zijn voorste gewrichtsuitsteeksels zijn draadvormig en reiken tot aan de derde wervel. Meer naar achteren overlappen van meerdere wervels de draden van de werveluitsteeksels en de chevrons aan de onderkant elkaar zodat dikke draadbundels ontstaan. De chevrons hebben een rechthoekig hoofdlichaam met een bolle onderkant. Behalve de wat schuin naar voren gerichte gepaarde draden steken er ook gepaarde uitsteeksels naar achteren. Deze lopen parallel aan elkaar en zijn korter, maar vergeleken met verwante soorten toch tamelijk lang met driemaal de lengte van het hoofdlichaam. Soms is de zesde staartwervel de langste maar meestal is dat een van de wervels zeven, acht of negen. Maar naar achteren nemen de wervels zeer geleidelijk in lengte af zodat ook de achterste staartwervels nog langgerekt zijn. Deze hebben een gladde horizontale richel op het midden van hun zijkanten.
De romp wordt verstevigd door borstribben, buikribben en sternale ribben aan het borstbeen. De vijfde tot en met zevende ruggenwervels hebben de langste borstribben. Van de schachten van minstens zeven paar borstribben steken haakvormige processus uncinati onder een hoek van 55° met de ribschacht schuin naar achteren omhoog die als hefbomen helpen bij de ademhaling. Deze hebben een waaiervormig voorste stuk en eindigen in een punt. Ze zijn niet met de ribben vergroeid en overspannen vooraan ieder twee achterliggende ribben; bij Velociraptor is dat drie ribben. Bij het achterste uitsteeksel beslaat de overspanning slechts één rib. Microraptor was de tweede soort buiten de vogels, na Velociraptor, waar zulke uitsteeksel werden vastgesteld. De dunne buikribben zijn nogal lang. Ze bestaan per zijde uit twee segmenten waarvan het middelste korter is dan het buitenste. Er zijn veertien tot vijftien paar van zulke gastralia.[8]
In de schoudergordel lijkt de L-vormige vergroeiing van het schouderblad met het ravensbeksbeen, het scapulocoracoïde, op dat van de basale vogels. Het schouderblad is lang en bandvormig maar is koter dan het opperarmbeen. Onderaan steekt de processus acromialis opvallend uit maar is niet belangrijk naar buiten gedraaid. Onder dit uitsteeksel bevindt zich een diepe groeve op de binnenkant. Direct beneden het uitsteeksel is het ravenbeksbeen aan het schouderblad bevestigd, naar binnen gericht onder een hoek van 90 tot 105° wat de typische L-vorm voor hun combinatie oplevert. Deze positie van het ravenbeksbeen zorgt voor een hogere en meer horizontale plaatsing van het schouderblad en richt het schoudergewricht meer naar boven toe, een aanpassing aan het gebruik van de armen als vleugels. De oriëntatie van het schoudergewricht is min of meer zijwaarts. Het ravenbeksbeen is volledig met het schouderblad versmolten, wat de schoudergordel beter in staat stelt de krachten bij het vliegen op te vangen.
Het ravenbeksbeen articuleert onderaan met een borstbeen via een lang facet. Beide borstbeenderen zijn soms wel, soms niet vergroeid. Samen vormen ze een schildvormige structuur. Aan de voorste zijkant van ieder borstbeen zijn er vermoedelijk vier facetten voor sternale ribben. Daarachter loopt de zijrand op het breedste punt van het borstbeen schuin naar achteren uit in een kort zwaardvormig uitsteeksel met een recht uiteinde. Daarna versmalt het borstbeen. Beide helften van de schoudergordel worden aan hun bovenste voorkant verbonden door een vorkbeen. Dat heeft de vorm van een boomrang, zonder een voorste punt ofwel hypocleidium op het midden van de voorrand. Naar hun uiteinden lopen de takken van het vorkbeen uit in spitsere punten. Ze maken een relatief spitse hoek met elkaar die varieert van 82 tot 91°. De punten rusten vermoedelijk op de processus acromiales.
De arm is lang, met voldoende lengte ten opzichte van de romp om een functionele vleugel te vormen. Het opperarmbeen is lang met een relatief slanke schacht. Het is langer dan het schouderblad wat zeer vogelachtig is. De kop ervan is goed ontwikkeld. Het heeft een duidelijke deltopectorale kam als aanhechting voor krachtige spieren. Deze kam beslaat het bovenste derde van de schacht en heeft een rechthoekig profiel. Bij sommige exemplaren wordt de kam doorboord door een ovaal foramen, net als bij bepaalde basale vogels. Aan de bovenste binnenkant van de schacht bevindt zich een bult met de helft van de lengte van de kam. De buitenste onderste gewrichtsknobbel is groot en van de binnenste gescheiden door een duidelijke groeve die over de schacht doorloopt. De ellepijp is stevig, veel dikker dan het spaakbeen, en gekromd. Deze beenderen van de onderarm zijn ongeveer even lang; de onderarm is weer net zo lang als de bovenarm. De ellepijp is naar buiten gebogen, een mogelijke aanpassing aan het vliegen. De schacht van de ellepijp is tweemaal zo dik als die van het spaakbeen en onderaan verbreed. Aan de achterste bovenkant van de ellepijp bevindt zich een lange processus olecrani; het bovenvlak staat door dit uitsteeksel erg schuin; het heeft vermoedelijk een driehoekige omtrek. Het raakpunt van dit vlak met het spaakbeen, aan de voorste buitenkant, is naar buiten gedraaid. Het spaakbeen is bovenaan verbreed.
In de pols bevindt zich een halvemaanvormig beentje dat dient om de lange hand in te klappen, zodat de vleugel opgevouwen kan worden. Ten dienste van deze beweging heeft het bovenop een dwarsgroeve. Dit carpale overkapt de bovenkant van het eerste en tweede middenhandsbeen. Het eerste middenhandsbeen is bovenaan verbreed en maar iets steviger dan de andere twee middenhandsbeenderen. Het is ook veel korter dan het tweede middenhandsbeen, met maar een kwart tot derde van de lengte. Het eerste kootje van de eerste vinger is zeer lang. Bij specimina CAGS 20-7-004 en 20-8-001 bereikt het 262% van de lengte van het eerste middenhandsbeen; bij Cryptovolans bedraagt de verhouding 252% en bij het holotype van M. hanqingi 250%. Bij het holotype van M. gui echter is dit slechts 211%. Dat is de reden dat daar de combinatie van eerste middenhandsbeen en eerste vingerkootje op 87% van de lengte van het tweede middenhandsbeen blijft steken, terwijl zij bij de beter voorziene exemplaren tot aan de onderkant van dit element reikt. Dat het kootje een vijfde korter is, blijft het duidelijkste afwijkende kenmerk van M. gui maar kan ook verklaard worden door rijping of individuele variatie. Het kootje is ook dik, met ongeveer dezelfde doorsnede als het tweede en derde middenhandsbeen wat, in combinatie met het ver naar beneden doorlopen, bij sommige fossielen de illusie schept dat er een lang eerste middenhandsbeen aanwezig is. Het derde middenhandsbeen is iets korter dan het tweede; de verhouding is 98% bij het holotype van M. zhaoianus, 91% bij dat van M. gui. Het is iets naar buiten gebogen.
De tweede vinger, de drager van de primaire slagpennen van de vleugel, is de langste. Het eerste kootje van de tweede vinger is vrij langgerekt en erg robuust. Het tweede kootje is langer maar dunner. Het derde kootje, de beenkern van de tweede klauw, is vrij lang. De derde vinger heeft vier kootjes. De bovenste twee zijn erg kort, de eerste soms iets langer dan de tweede. Het derde kootje is veel langer maar ook veel dunner met maar de helft van de doorsnede van het tweede kootje met uitzondering van de verbrede bovenkant. De derde klauw is vrij klein. De formule van de vingerkootjes is aldus 2-3-4-0-0. De klauwen van de hand zijn in het algemeen lang en sterk gekromd. Hoornschachten, bij veel fossielen bewaard gebleven, verdubbelen de lengte van de beenkern van de klauw. Aan hun onderste gewrichtsvlakken bevinden zich grote uitsteeksels voor de aanhechting van de pees van de buigende spier. De eerste klauw is enorm, met tweemaal de lengte van de tweede klauw.
In het bekken heeft het darmbeen een kort voorblad dat vooraan in een brede afgeronde punt naar beneden afhangt. Het achterblad is iets langer en lager met een holle bovenkant; het is vlak achter het heupgewricht verticaal ingesnoerd maar verbreedt zich naar achteren toe totdat het abrupt eindigt in een recht afgesneden achterrand waarvan de onderste hoek als een scherpe punt schuin naar beneden steekt. De bovenste hoek is afgerond. Het buitenste zijvlak van het achterblad is hol. Het voorblad vormt een overhangende rand boven het aanhangsel voor het schaambeen; het diepere gedeelte daar recht onder loopt direct in het grote platte aanhangsel over. Dit aanhangsel is veel groter dan dat voor het zitbeen, viermaal langer van voren naar achteren gemeten. De onderrand ervan loopt schuin naar achteren en beneden af. De middelste bovenrand van het darmbeenblad overhangt de kop van het dijbeen niet; het oppervlak eronder is hol, zonder verticale richel. Het aanhangsel voor het zitbeen, ten dele de achterzijde van het heupgewricht vormend, is een klein rond uitsteeksel. Het draagt de antitrochanter, de zijdelingse verbreding van het heupgewricht die dient als versteviging om de druk van het dijbeen op te vangen; zo'n achterwaartse positie is een mogelijke aanpassing aan het landen na een vlucht — aan de andere kant is de antitrochanter maar klein. Beide aanhangsels steken niet ver naar beneden uit: de haakvormige punt aan het achterblad reikt nog verder naar onderen.
Het zitbeen is vrij kort, vooral bij kleinere exemplaren. Het typisch tweemaal langere schaambeen steekt aan de basis al naar achteren en buigt bij veel exemplaren onderaan helemaal om het zitbeen heen zodat het uiteinde achter het zitbeeneinde uitkomt. Dat uiteinde is dan licht verbreed en afgerond, zonder "voet" of uitsteeksels. Het kan echter zijn dat bij grotere exemplaren het meer verticale gedeelte van de schacht zich relatief sterker verlengt waarbij het kortere kromme gedeelte de bovenkant wordt van een achterste punt van een voet, terwijl er aan de onderkant van het kromme gedeelte zich een afhangende punt vormt als voorste uitsteeksel van de voet. Het alternatief is dat zulke exemplaren een aparte soort vormen: een rechtere schacht met voet is aangegeven als een diagnostisch kenmerk van M. hanqingi; ook bij deze buigt het schaambeen echter nog sterk rond het zitbeen. Het schaambeen heeft, overeenkomend met de vorm van zijn aanhangsel aan het darmbeen, bovenaan een schuin naar achteren en beneden gericht raakvlak. Het bovenvlak daarvan is rechthoekig. Ondanks die oriëntatie is de schacht van het schaambeen niet naar voren maar naar achteren gericht, zodat het bekken "opisthopubisch" is. De schacht is van voren naar achteren afgeplat. Beide schaambeenderen zijn gescheiden door een breed kanaal. Halverwege de schachten beginnen de binnenzijden van de schaambeenderen te verdunnen en naar binnen uit te groeien totdat ze elkaar raken in een gezamenlijke beenschort. Daarbij draaien ze echter bovenaan ook wat naar achteren toe zodat hun bovenste contactpunt achter de schachten gelegen is; naar beneden kromt de schort vervlakkend naar de schachten toe. Iets boven het bovenste contactpunt draagt de buitenste zijde van de schacht een klein knobbeltje.
Het korte overdwars platte zitbeen eindigt in een breed recht afgesneden uiteinde met een langer voorste uitsteeksel dat wel als homoloog wordt gezien aan de processus obturatorius; dit kromt geleidelijk vanuit de voorrand naar voren toe. Het kan zijn dat de punt ervan het schaambeen raakte. De achterrand heeft ook een kleiner en iets hoger gelegen, op een derde van de hoogte van de onderkant gemeten, driehoekig uitsteeksel. De zitbeenderen zijn niet met hun uiteinden vergroeid. Bovenaan is het zitbeen wat van voor naar achteren verbreed. Er is een tak naar het schaambeen toe en een naar het darmbeen toe, maar doordat alleen die eerste verlengd is en de tweede in het verlengde van de schacht loopt, heeft het bovendeel van het zitbeen een L-vorm. Tussen beide takken bevindt zich een hol profiel dat functioneert als de onderste achterrand van het heupgewricht.
De achterpoot is lang en langer ten opzichte van het hele lichaam bij grote dan bij kleine exemplaren. Bij deze steekt het dijbeen voor meer dan de helft beneden de buikholte uit. Weliswaar komt dat ten dele doordat die vrij ondiep is maar van een vogelachtige verkorting van de femora is geen sprake. Het scheenbeen is nog een stuk langer en ook de middenvoet is langgerekt. Aan de bovenkant van de dijbeenschacht is de trochanter major breed en van de ervoor liggende cilindervormige trochanter minor gescheiden door een duidelijke kloof; het bovenvlak van de trochanter minor ligt twee millimeter lager. De trochanter minor, de voorste stijl waarin bovenaan de dijbeenschacht uitloopt, draagt aan zijn voorkant nog een secundaire, wat afhangende trochanter die een scherpe richel vormt aan de buitenste voorrand. Aan de buitenste achterkant van de trochanter major is een verruwing zichtbaar die gezien kan worden als een trochanter posterior. Onder het bovenvlak van de trochanter major is op de zijkant van de schacht een ruwe bult zichtbaar die niet, zoals bij verwante soorten, naar beneden uitloopt in een verticale richel. De zone tussen deze bult en het bovenvlak van het hele dijbeen, inclusief trochanter minor, is hol en matig verruwd. Een ruwe dwarsrichel scheidt deze zone van het gladdere oppervlak van de rest van de dijbeenschacht. De dijbeenkop vormt een cilinder van aanzienlijke doorsnede met onderaan een afhangende rand. Een echte nek ontbreekt echter. De bovenkant van de dijbeenkop loopt vlak over in de trochanter major. Bij de meeste exemplaren vormt de kop een rechte hoek met de schacht of is iets naar boven gericht. De schacht is matig naar voren gebogen. De onderste gewrichtsknobbels steken niet sterk of abrupt bollend naar achteren uit maar vormen in zijaanzicht een zeer geleidelijke curve. In vooraanzicht steken ze echter duidelijk uit, waarbij de buitenste knobbel de grootste is.
Het scheenbeen is ruim een kwart langer dan het dijbeen. Het is lang en recht met een verbrede bovenkant waarop aan de voorkant een goed ontwikkelde enkelvoudige crista cnemialis waarvan het oppervlak ruw is. Deze kam voor de aanhechting van de spieren die het onderbeen strekken loopt een stukje naar beneden over de schacht door. Aan de zijkant van de schacht is er bovenaan een korte en lage tweede fibulaire kam, als raakvlak met het bovenste kuitbeen. Het kuitbeen is slank maar reikt tot aan de enkel. De bovenkant ervan is aan de binnenkant, aan de zijde van het scheenbeen, hol maar zonder verticale groeve. Aan de buitenzijde is er een duidelijke bult voor de aanhechting van de Musculus iliofibularis die naar het darmbeen loopt. De bult ligt halverwege de fibulaire kam op het scheenbeen. De bovenkant van het kuitbeen is verbreed maar onder de bult versmalt de schacht snel tot een minder dan een millimeter dikke beensplinter die dicht aansluit bij de schacht van het scheenbeen. Het onderste uiteinde van het kuitbeen raakt het calcaneum. Het sprongbeen is met het calcaneum vergroeid, nog slechts gescheiden door een dunne beennaad; beide zijn samen vergroeid met het scheenbeen. De opgaande tak van het sprongbeen, de processus ascendens, is flinterdun en bedekt het grootste deel van de onderkant van het scheenbeen. Bovenaan vernauwt deze tak en de punt ervan ligt wat richting de buitenkant van de scheenbeenschacht. Aan die buitenzijde raakt de tak ook het kuitbeen. Aan de onderkant is de binnenste knobbel van het sprongbeen wat groter dan de buitenste. Beide welgevormde knobbels lopen in elkaar over via een ondiepe trog. De knobbels zijn van de opgaande tak gescheiden door een diepe groeve, zoals bij de meeste basale Coelurosauria.
Van de onderste tarsalia is er minstens één plaatvormig element aanwezig dat het tweede middenvoetsbeen overkapt. Vooraan is dit er naadloos eraan vergroeid; aan de binnenzijde is een beennaad zichtbaar, aan de achterzijde overhangt het tarsale het middenvoetsbeen aanzienlijk. De bovenkant van het tarsale is recht, de onderkant helt naar beneden zodat het achterste deel dikker is. Ook het derde en vierde middenvoetsbeen zijn vermoedelijk met onderste tarsalia vergroeid.
In de middenvoet zijn er vijf middenvoetsbeenderen, alle lang en slank. De dragende metatarsalia, het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen, zijn ongeveer even lang. De derde is net het langst, het vierde iets korter, het tweede het kortst. Wat de doorsnede aangaat is het tweede het dunst, het vierde het dikst, net als bij de Troodontidae. Het boveneind van het tweede middenvoetsbeen is wat verbreed met een overhangende beenlip aan de voorzijde. Het gewricht aan de onderzijde is scharniervormig. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan toegeknepen maar bereikt de enkel nog wel zodat de toestand niet zuiver "arctometatarsaal" is. Onderaan heeft het derde middenvoetsbeen een scharniergewricht, geoptimaliseerd voor een beweging naar voren en achteren, hoewel niet zo sterk ontwikkeld als bij het tweede middenvoetsbeen. Het vierde middenvoetsbeen is het meest robuuste. Bovenaan is het verbreed en draagt aan zijn binnenste achtervlak een naar binnen gewikkelde richel. Het vijfde middenvoetsbeen is, hoewel gereduceerd tot een beensplinter die tot ongeveer het midden van de middenvoet reikt en geen teen meer draagt, relatief lang en buigt na een derde van zijn lengte naar buiten en achteren om uiteindelijk met zijn punt weer het vierde middenvoetsbeen te raken. Het heeft een verbrede middenschacht op het buigpunt. Het eerste middenvoetsbeen is hoog geplaatst over vrijwel de volle lengte van de achterkant van het tweede middenvoetsbeen, bovenaan uitlopend in een punt, maar loopt vrij ver naar onderen door. Het draagt een zeer gereduceerde eerste teen met twee kootjes, waarvan de onderste, een kleine klauw, niet verder reikt dan de helft van de lengte van het eerste kootje van de tweede teen. De eerste teen is naar achteren gericht maar het is niet duidelijk in hoeverre zij ook door draaiing geopponeerd is. De tweede teen kan heffend gestrekt worden en draagt een goed ontwikkelde sikkelklauw die anderhalfmaal zo lang is als het eerste kootje en sterk gekromd. Het eerste kootje van de tweede teen is robuust met een sterk ontwikkeld scharniergewricht waarvan de buitenste condylen door een zeer diepe trog gescheiden zijn die op voorkant doorloopt. Het tweede kootje heeft aan de onderste bovenkant een duidelijke "hiel". De condylen zijn hier hoog met aan de binnenste knobbel het kuiltje voor de aanhechting van het gewrichtskapsel hoog geplaatst. De sikkelklauw heeft aan het onderste gewrichtsvlak een grote bult voor de pees van de krommende spier. De derde en vierde teen zijn lang en slank. Het eerste kootje van de derde teen is het langste van de hele voet. Het tweede en derde kootje van de derde teen zijn korter en ongeveer even lang. De kootjes van de vierde teen nemen geleidelijk in lengte af. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn scherp en opvallend gekromd. De derde klauw is iets langer dan de vierde; ook deze klauwen hebben grote, zij het iets lagere, bulten voor de pezen van de krommende spier. De bewaarde verlengende hoornschachten, anderhalfmaal zo lang als de beenkern, laten zien dat de klauwen uitlopen in zeer spitse kromme punten.
De beroemde fossielen van Liaoning kenmerken zich door een verbluffend goede preservering, een vermoedelijk gevolg van het snel na de dood, door verstikking of vergiftiging, begraven worden in lagen vulkanische as. Bij een vrij groot aantal exemplaren zijn omzettingsresten van het verenkleed bewaard gebleven. Het gaat hierbij dus niet om afdrukken maar om de stabiele restproducten van een vertering van de oorspronkelijke hoornstof door bacteriën. Hierdoor is het mogelijk de structuur van het verenkleed in detail vast te stellen. In wezen zijn de veren penveren van het moderne type, met schacht en baarden. Bij het holotype van M. zhaoianus waren alleen rijen dekveren te zien, met een lengte tot drie centimeter, voornamelijk achter het dijbeen. Dit toont hoe bedrieglijk een gedeeltelijke conservering kan zijn want de beschrijvers concludeerden daaruit in 2000 dat rug, dijbeen en scheenbeen kortere veren droegen met een lengte tot drie centimeter; niets deed hun vermoeden dat er ook slagpennen aanwezig waren. Wel zagen ze al dat deze veren ten dele een schacht hadden en dat het dus om penveren ging in plaats van pluimen. Dat werd bevestigd door de beschrijving van enkele nieuwe exemplaren door Mark Norell in 2002.[9]
Bij de beschrijving van M. gui in 2002/2003 werd een zeer uitgebreid verenkleed beschreven met als meet opvallende kenmerk de aanwezig van slagpennen aan de achterpoten. Czerkas meende dat dit niet waar kon zijn en dat er sprake was van een optische illusie — latere vondsten stelden hem in het ongelijk. Wel bleef het misverstand ontstaan dat alleen M. gui zulke veren had. In feite zijn er geen aanwijzingen dat M. zhaoianus op dit punt verschilde.
De beschrijving uit 2002/2003 meende dat het verenkleed uit twee hoofdtypen veren bestond: pluimen en penveren. De eerste bestonden uit plukken parallelle filamenten met een lengte van vijfentwintig tot dertig millimeter, de tweede uit schachten met baarden. Op de kop zouden voornamelijk pluimveren gestaan hebben, die bij wijze van uitzondering tot vier centimeter lang waren. Op de kop waren echter ook wat penveren te zien; daarvan nam men aan dat ze een soort kuif op de schedel zouden hebben gevormd.
De penveren bleken echter voornamelijk aanwezig op de armen, de achterpoten en het uiteinde van de staart. Sommige penveren van de arm vormden echte slagpennen. Die waren geordend als bij vogels: op de hand stonden zeer lange remiges primarii, twaalf naast elkaar; een rij van achttien remiges secundarii op de onderarm had een veel geringere lengte. De langste primaire slagpennen waren 2,7 maal zo lang als het opperarmbeen en verdrievoudigden de handcomponent in de vleugel. Deze slagpennen waren ook asymmetrisch, met de voorste vaan korter dan de achterste, zodat de veer niet om zijn as slaat tijdens de vlucht. De vanen waren zeer smal. De secondaire slagpennen waren ongeveer zo lang als het opperarmbeen en stonden haaks op de ellepijp; naar de romp toe werd hun asymmetrie veel minder. Zowel onder en boven de slagpennen was er een rij ondersteunende korte dekveren. Opvallend was de aanwezigheid van enkele korte penveren op de duim die een soort alula vormden als bij de vogels. Tijdens de rui werden de veren om de beurt gewisseld, net als bij moderne vogels, maar wel op verschillende posities tegelijkertijd wat een basaal kenmerk is.
Het patroon op de armen werd weerspiegeld door dat op de achterpoten. Hier waren er minstens veertien lange slagpennen op de middenvoet; de langste tweemaal zo lang als het dijbeen. Een verschil met de situatie bij de hand was dat daar de veren meer in het verlengde stonden en hier vrijwel haaks op de metatarsus. Ook deze veren waren asymmetrisch. Boven de voet waren er rijen kortere slagpennen op het onderbeen en het dijbeen. Deze waren meer symmetrisch. Ook bij de achterpoot waren er rijen kleinere dekveren, die dichter leken dan die van de arm.
De penveren op staart begonnen tussen de vijftiende en achttiende staartwervel. Ze vormen daar een smalle ruitvormige structuur aan het staartuiteinde. De langste rectrices hadden een lengte van twaalf centimeter.
In 2010 publiceerde Helmut Tischlinger, een fotograaf die zich gespecialiseerd heeft in het met ultravioletlicht bestuderen van fossielen, een speciale studie naar het verenkleed van het holotype van M. gui. Hierbij werd er in het bijzonder aandacht besteed aan de vraag of de veren vrijwel direct aan de botten verankerd waren, zoals bij de huidige vogels. Dat maakt het mogelijk dat ze als echte dragende vleugels gebruikt kunnen worden. Bij het holotype van M. gui en veel andere exemplaren van Microraptor verdwijnen de punten van de veerschachten onder een bedekkende "halo" die een contour vormt rond het lichaam. Dat lijkt te suggereren dat de veren niet al te stevig in een laag bindweefsel staken, te slap bevestigd om een vleugelprofiel te vormen. De uv-foto's echter onthulden dat de veren onder de halo doorliepen tot aan de botten en vermoedelijk nog aanwezig waren in hun oorspronkelijke positie en oriëntatie. De witte laag werd verklaard als het restant van lichaamssappen die door de aslaag uit het half vergane karkas gezogen waren. Deze bevinding hield in dat eerdere schattingen van de lengte van de veren aan de voet, maximaal 138 millimeter, nog te kort waren geweest; in feite was de maximale lengte 149 millimeter. Ook de lengte van de pluimen op het lichaam was te laag ingeschat: op de hals waren de pluimen drieëntwintig in plaats van acht millimeter lang, op de rug zesenvijftig in plaats van vijfenveertig millimeter. Daarnaast werden er gefosfatiseerde omzettingsresten van de weke delen zelf aangetroffen, vooral rond de nek, tussen de benen en rond de heupen en de staartbasis. Deze resten konden niet direct geïdentificeerd worden, of het spieren, huid of bindweefsel betrof.[10]
In 2012 werden de voorlopige resultaten bekendgemaakt van een onderzoek van specimen BMNHC PH881, een bijzonder gaaf exemplaar, waarvan ook de schedel goed bewaard was gebleven. Men had zich vooral geconcentreerd op het verenkleed. Door middel van een rasterelektronenmicroscoop werd vastgesteld dat de veren de indrukken van melanosomen bewaard hadden van een type dat duidt op de aanwezigheid van eumelanine, een kleurstof die een zwarte of donkerbruine kleur veroorzaakt. De meeste veren die onderzocht waren, uit alle delen van het lichaam, hadden een hoge concentratie van melanosomen en waren kennelijk zwart. Op zes verspreide punten waren helemaal geen melanosomen zichtbaar, in één geval bij een veer die op een ander punt wel melanosomen had. Omdat het gebrek aan waarneembare melanosomen veroorzaakt kan zijn door een bedekking door organisch materiaal, iets wat de studie uit 2010 al aangetoond had, durfde men geen conclusies te trekken over een mogelijke kleurtekening. Wel werd duidelijk dat de melanosomen van een type waren dat bij moderne vogels verbonden is met irisering. Er lag dus vermoedelijk een blauwe of groene glans over het zwarte verenkleed.
Het specimen leverde ook nieuwe informatie op over de indeling van het verenkleed. In tegenstelling tot het holotype van M. gui leken hier negen primaire slagpennen aanwezig, niet twaalf. De buitenste twee waren het kortst en de derde tot en met zevende waren het langst; de derde zelfs veel langer. De achterste twee waren weer zo kort als de eerste. De zevende naderde deze in lengte: dit zou de vleugeltip een zekere kromming aan het achterprofiel gegeven hebben. Hun rijen dekveren zijn vrij lang. De secondaire slagpennen hebben 60% van de lengte van de primaire. Bij een tweede onderzochte exemplaar, LPM-0200, hadden de slagpennen van het onderbeen 1,7 maal de lengte van het dijbeen. De tenen schijnen geen veren te dragen. De slagpennen van de middenvoet hadden 80% van de lengte van die van de hand. Ook deze voetveren hadden ondersteunende rijen kortere dekveren. Er werd geschat dat er acht tot twaalf paar staartveren waren, geen van alle met asymmetrische vanen. Voor het eerst werd gemeld dat het paar uiterste staartveren extra lang waren, een uitstekende sleep vormend. Ook was er een nieuwe interpretatie van de kuif die bij sommige exemplaren boven de nek te zien was. Die zou een illusie zijn gevormd door het opstaan van de normaal glad liggende kopveren; bij moderne vogels zouden kuiven veel langer zijn en aan de snuit ontspruiten in plaats van aan de achterkant van de schedel.[11]
In 2015 concludeerde een studie dat de slagpennen van armen en achterpoten weliswaar asymmetrisch zijn maar dat de baarden in het achterdeel van de vaan niet meer evenwijdig aan de veeras lopen dan in het voorste deel, een methode die moderne vogels gebruiken om de stijfheid te vergroten. Dit zou het gevaar van een inefficiënt fladderen van de veer hebben vergroot.[12]
Naast dat het gebruikt werd om te glijden of vliegen, behield het verenkleed de oorspronkelijke functie van isolerende lichaamsbedekking. Microraptor moet warmbloedig geweest zijn, zoals ook blijkt uit de processus uncinati op de ribben die een systeem van luchtzakken aandreven die de lucht steeds in dezelfde richting door de stijve longen persten, een zeer efficiënte methode die de goede zuurstofvoorziening garandeerde die nodig was voor een hoge stofwisseling, een voorwaarde voor een klappende vlucht. Overigens is de meestal daarmee samenhangende pneumatisering van de botten, het uitgehold worden door de beenderen binnendringende uitlopers van de luchtzakken, bij Microraptor niet opvallend ontwikkeld, iets wat misschien samenhangt met het kleine formaat.
Microraptor behoort vermoedelijk tot de Deinonychosauria, een groep intelligente vleeseters met een venijnige klauw aan de tweede teen, een onderverdeling van de Maniraptora. Bekende andere leden zijn Velociraptor mongoliensis en Deinonychus antirrhopus. Volgens de meeste huidige analyses bevindt hij zich vrij basaal in de Dromaeosauridae, in een eigen tak die de Microraptorinae of Microraptoria wordt genoemd. In 2002 werd hij gezien hij de meest basale bekende dromeosauride; later zijn meer soorten bekend geworden waarvan sommige zijn directe verwanten zijn en andere nog basaler bleken; ook werd duidelijk dat het mogelijk is dat de Unenlagiinae lager in de stamboom staan.
Een mogelijke positie in de stamboom wordt getoond door dit kladogram, het resultaat van een analyse waarin verschillende soorten van Microraptor apart zijn ingevoerd en samen een clade bleken te vormen.
Dromaeosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.