Loading AI tools
geslacht uit de familie Confuciusornithidae Van Wikipedia, de vrije encyclopedie
Confuciusornis[1] is een basaal geslacht van uitgestorven vogels dat tijdens het Vroeg-Krijt leefde in het gebied van het huidige China.
Confuciusornis Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||
Comfuciusornis sanctus | ||||||||
Taxonomische indeling | ||||||||
| ||||||||
Geslacht | ||||||||
Confuciusornis | ||||||||
Typesoort | ||||||||
Confuciusornis sanctus | ||||||||
| ||||||||
Afbeeldingen op ![]() | ||||||||
Confuciusornis op ![]() | ||||||||
|
De eerste fossielen van Confuciusornis zijn begin jaren negentig in de Noord-Chinese provincie Liaoning gevonden in lagen van de Jehol-groep die ongeveer 125 miljoen jaar oud zijn. In 1995 kreeg het dier zijn naam, die 'Vogel van Confucius' betekent, toen de typesoort Confuciusornis sanctus benoemd werd. Boeren uit de provincie zouden in de jaren daarna een paar duizend exemplaren van Confuciusornis opgraven die vaak een beetje van elkaar verschillen. Op grond daarvan zouden nog vijf andere soorten benoemd worden. Van drie daarvan wordt nu nog steeds gedacht dat het echt aparte soorten zijn: C. dui, C. feducciai en C. jianchangensis. De fossielen van Confuciusornis zijn van een uitzonderlijk hoge kwaliteit. Zelfs resten van het verenkleed zijn bewaard gebleven. Omdat er ook nog meer van gevonden zijn dan van welke andere dinosauriër ook, kregen de geleerden een goed beeld hoe het dier eruitzag.
Confuciusornis was ongeveer vijfentwintig centimeter lang. Hij had een spitse kop met een stevige tandeloze bek. Zijn schedel was erg zwaar gebouwd. Zijn vleugels waren heel lang, met een spanwijdte van tachtig centimeter, door forse armen en grote slagpennen aan de onvergroeide vingers van de hand. Hij had een korte staart met een benig vergroeid uiteinde. Sommige exemplaren hadden daaraan twee smalle staartveren, langer dan het hele lichaam. Zijn achterpoten waren nogal kort. Zijn korte voet had een naar achter gerichte grijpende eerste teen. Door microscopisch onderzoek kon ook de kleur van de veren bepaald worden. Die waren roodbruin, wit en zwart gespikkeld.
Confuciusornis behoort tot de Confuciusornithidae, een groep die zich kort na de oervogel Archaeopteryx van de stamboom van de vogels aftakte. Het skelet van Confuciusornis heeft daarom nog veel weg van dat van eerdere theropode dinosauriërs. Toch lijkt het dier ook wel wat op de huidige vogels. Bij zijn ontdekking was Confuciusornis de oudste bekende vogel zonder tanden en met een korte staart.[1] Aan de andere kant mist hij sommige aanpassingen die de moderne vogels gebruiken om beter te kunnen vliegen. Hij heeft geen echte staartwaaier. Zijn borstbeen heeft geen kiel voor de spieren die de vleugel moeten heffen. Zijn duim is niet bevederd maar draagt een lange klauw. Confuciusornis kon vermoedelijk niet steil opstijgen. Sommige geleerden denken daarom dat hij met zijn klauwen in de bomen klom en meestal op takken zat. Anderen geloven dat hij juist een bodembewoner was of zelfs dat hij helemaal niet kon vliegen. Het is ook omstreden wat hij at. Men denkt wel dat hij met zijn bek zaden kraakte maar de enige gefossiliseerde laatste maaltijd van Confuciusornis is een vis. Het is een twistpunt hoe snel Confuciusornis groeide en of de exemplaren met de lange staartveren de mannetjes zijn.
In november 1993 kregen Zhou Zhonge, Hu Yoaming en Hou Lianhai, paleontologen van het Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology te Beijing, een vogelfossiel onder ogen dat door amateurpaleontoloog Zhang He op een vlooienmarkt bij Sihetun in de provincie Liaoning gekocht was. Dit liet een de wetenschap onbekende soort zien en toonde ook de resten van veren. In december 1993 konden van een boer, Yang Yushan, nog eens twee fossielen verkregen worden. Bij nader onderzoek bleek dat boeren in deze streek al enkele jaren steengroeven van vulkanische tufsteen aan het exploiteren waren waarin fossielen gevonden werden van een uitzonderlijk hoge kwaliteit. Het gebied was dus een zeldzame Konservat-Lagerstätte. Dat nu net deze vogel als een van de eerste aan het licht kwam, was geen toeval: het dier was een van de meest voorkomende soorten in de groeven, waarvan de eerste vondsten niet later dan 1992 moeten zijn gedaan. Hou was verbaasd te zien hoe de steenplaten in een welhaast industrieel proces systematisch op de aanwezigheid van fossielen werden gecontroleerd.[2] Vele honderden exemplaren zijn ondertussen door de Chinese instituten aan hun collecties toegevoegd — alleen al het Shandong Tianyu Museum of Nature gaf in 2010 aan 536 specimina te bezitten — en het is geschat dat ruim een duizendtal illegaal verkocht is aan commerciële fossielenhandelaren die ze ten dele zouden doorverkopen aan klanten in het Westen.[3] Van geen enkele andere vogel, of zelfs dinosauriër, zijn zoveel fossiele individuen geborgen. De vele specimina bieden een unieke bron van informatie over de soort, waarvan het skelet en verenkleed nu volledig bekend zijn — het laatste zelfs inclusief de kleuren. Wel betreft het compressiefossielen die dus extreem zijn platgedrukt wat het restaureren van de driedimensionale vorm sterk bemoeilijkt. Daarnaast is er nog het probleem dat handelaren vaak de waarde van de fossielen verhoogd hebben door ontbrekende delen met stukken van andere exemplaren aan te vullen of zelfs simpelweg te vervalsen.
In 1995 benoemden en beschreven Zhou en Hou, samen met Gu Youcai en Zhang He de eerste drie bekende fossielen als de typesoort Confuciusornis sanctus.[4] De geslachtsnaam verbindt de naam van de grote Chinese wijsgeer Confucius met het Klassiek Griekse ὄρνις, ornis, 'vogel'. De soortaanduiding betekent 'heilige' in het Latijn; het is een vertaling van de Chinese eretitel 圣贤, shèngxián, 'wijze'. De vondst werd datzelfde jaar ook aan het Westen gemeld in een artikel geschreven samen met de Amerikaanse ornithologen Larry Martin en Alan Feduccia.[5]
Het holotype, IVPP V10918, is gevonden in de Jianshangoulagen van de Yixianformatie die dateren uit het Barremien-Aptien, ongeveer 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een plaat en tegenplaat waarop een schedel en onderkaken en een vleugel te zien zijn. De paratypen zijn IVPP V10895, een bekkenhelft met achterpoot en IVPP V10920-25, zes losse veren. Doordat er niet op completer materiaal gewacht werd, sloeg de beschrijving op veel punten de plank mis; zo werd er ten onrechte van uitgegaan dat er een lange staart en tanden aanwezig waren. In 1997 werd een veel gedetailleerder beschrijving door Hou gepubliceerd, gebaseerd op vier veel vollediger specimina die in 1995 in beslag genomen waren.[6] Opnieuw werd daarbij een aantal fouten gemaakt. Vanaf 1996 begonnen ook andere westerse onderzoekers over de soort te publiceren, op basis van gegevens aangeleverd door de oorspronkelijke beschrijvers,[7] op grond van naar het Westen uitgevoerde fossielen of door samen te werken met concurrerende Chinese onderzoekers.[8]
Bijna alle fossielen aan C. sanctus toegewezen komen uit de Jianshangoulagen, meer specifiek uit een stratum van maar vierentachtig centimeter dikte, maar enkele, zoals specimen IVPP V13313, uit de latere Jiufotanglagen van Dapingfang die stammen uit het middelste Aptien met een argondatering van 120,3 miljoen jaar oud. Het is de vraag of het hierbij inderdaad om C. sanctus gaat of om een ander taxon. In de jaren negentig werd nog wel aangenomen dat de Yixianformatie uit het late Jura zou kunnen stammen maar dat wordt tegenwoordig zeer onwaarschijnlijk geacht.[9]
Binnen het grote aantal exemplaren is ook een grote variabiliteit waarneembaar. Ten dele gaat het daarbij om verschillen in sekse of rijping maar Chinese onderzoekers hebben na 1995 ook een aantal nieuwe soorten binnen Confuciusornis benoemd.
In 1995 had Hou nog een tweede paratype van C. sanctus aangegeven: specimen IVPP V10919. In 1997 benoemde hij dit als een tweede soort: Confuciusornis chuonzhous. De soortaanduiding verwijst naar Chuanzhou, een oude naam voor de stad Beipiao. Het type bestaat uit een achterpoot. Luis Chiappe zou in 1999 aantonen dat het gaat om een jonger synoniem van C. sanctus, waarmee geen relevante verschillen zijn. Volgens sommige onderzoekers gaat het om een nomen dubium. De naam Confuciusornis meidus werd per abuis ook voor deze soort gebruikt.
In 1997 benoemde Hou ook een derde soort: Confuciusornis suniae, gebaseerd op specimen IVPP V11308. De soortaanduiding eert mevrouw Sun, de echtgenote van de heer Shikuan Liang die het specimen aan het IVPP schonk, wegens haar deugdzame karakter. Ook hiervan heeft Chiappe aangetoond dat het een jonger synoniem is van C. sanctus.
In 1999 benoemde Hou, samen met Martin, Zhou, Feduccia and Zhang een vierde soort: Confuciusornis dui.[10] De soortaanduiding eert Du Wengya, de particulier verzamelaar die het specimen schonk, IVPP V11553. Er is ook een paratype: IVPP V11521. Verschillen met de typesoort betreffen een verschillende bouw van de vleugels, de ribben en het borstbeen.
In 2009 benoemde Zhang Fucheng een vijfde soort: Confuciusornis feducciai, gebaseerd op specimen D2454.[11] De soortaanduiding eert Feduccia.
In 2010 benoemden Li Li, Wang Jingqi en Hou Shilin een zesde soort: Confuciusornis jianchangensis, gebaseerd op het bij Toudaoyingzi gevonden specimen PMOL-AB00114 uit de Jiufotangformatie die volgt op de Yixianformatie.[12] Het gaat hier wellicht om een geheel andere soort die nauwer verwant is aan de Ornithothoraces. De beschrijvers hebben IVPP V13313 aan C. jianchangensis toegewezen.
In 2022 werd een zevende soort benoemd: Confuciusornis shifan. De soortaanduiding betekent 'de volmaakte meester', een gebruikelijke erenaam voor Confucius. De soort onderscheidt zich door een extra kussenvormig element in de basis van de eerste vinger.[13]
Dat er nu vijf mogelijke valide soorten zijn, maakt het veel moeilijker de veelheid aan exemplaren te determineren. Veel ervan zijn aan C. sanctus toegewezen zonder dat gecontroleerd kon worden op overeenkomsten met de andere drie soorten.
In 2002 benoemde Hou een geslacht Jinzhouornis op basis van specimen IVPP V14412 met twee soorten: de typesoort Jinzhouornis yixianensis en Jinzhouornis zhangjiyingia gebaseerd op specimen IVPP V12352.[14] Chiappe stelde in 2008 dat beide soorten jongere synoniemen zijn van Confuciusornis sanctus.
Confuciusornis is een middelgrote vogel. Het holotype was ongeveer twintig centimeter lang zonder staartveren en had een spanwijdte van zo'n zeventig centimeter inclusief de lange slagpennen. De kop is spits en kort en ook de nek is kort. De romp is relatief plat. Gecombineerd met een korte benige staart geeft dit Confuciusornis een erg gedrongen uiterlijk. De grootste individuen, zoals specimina BSP 1999 I 15 en D2454, hebben een opperarmbeen dat rond de zeven centimeter lang is en een dijbeen van bijna zes centimeter. Dit wijst op een spanwijdte van boven een meter. Hun gewicht is wel zo hoog geschat als anderhalve kilogram terwijl een gemiddeld exemplaar een halve kilo zou wegen. In 2009 gaf Dieter Stefan Peters een schatting van 421 gram voor middelgrote exemplaren en 728 gram voor de grootste. Andere schattingen geven de middelgrote echter zo licht als een paar honderd gram. De kleinste bekende exemplaren hebben een opperarmbeen van drie centimeter lengte.
In 1995 was Confuciusornis de meest basale bekende vogel met uitzondering van Archaeopteryx. Dat wekte grote belangstelling omdat de soort hierdoor veel informatie kon leveren over de vroege evolutie van de vogels.[15] Opmerkelijk is dat Confuciusornis in bouw op bepaalde punten nog oorspronkelijker is dan Archaeopteryx. Zo is de oogkas, zoals het holotype van C. dui goed laat zien, achteraan nog helemaal gesloten en vervloeit niet met het onderste slaapvenster; het postorbitale is zelfs bepaald robuust gebouwd. In andere opzichten verschilt de soort niet wezenlijk van Archaeopteryx: de schoudergordel is vrij laag geplaatst en een kiel op het borstbeen ontbreekt. Maar er zijn ook eigenschappen die op het eerste gezicht veel moderner aandoen. Een ervan is de tandeloze bek.[16] Het is echter de vraag of deze toestand homoloog is aan de tandeloze snavel van de huidige vogels: meer afgeleide vogels hoger in de stamboom hadden immers wel degelijk tanden. Tenzij we aannemen dat ze die tijdens de evolutie weer herwonnen hebben, moet de gelijkende bek van Confuciusornis dus een autapomorfie zijn van althans de Confuciusornithidae, een eigenschap die deze groep onafhankelijk van de voorouders van de hedendaagse vogels ontwikkeld heeft, misschien als eerste onder de Aves. Een tweede eigenschap was vermoedelijk wel homoloog: het bezit van een pygostyle, een vergroeiing van de laatste staartwervels tot een kort botelement. Dit kenmerk blijkt echter oorspronkelijk een heel andere functie te hebben gehad dan het orgaan dat tegenwoordig de waaier van twaalf staartveren draagt: bij Confuciusornis blijkt het de bevestiging van twee lange sierveren te zijn geweest en echte waaiers duiken pas op bij de Ornithuromorpha.
Hou gaf in 1995 een groot aantal onderscheidende kenmerken voor Confuciusornis. Omdat er sindsdien veel meer basale vogels gevonden zijn waarvan er een aantal waarschijnlijk of mogelijk onder Confuciusornis in de stamboom staat zoals Jeholornis en Sapeornis, zijn er weinig unieke kenmerken overgebleven. Sommige daarvan komen daarbij niet bij alle soorten van Confuciusornis voor. Mogelijke diagnostische kenmerken zijn nog: het ontbreken van tanden in de bovenkaak; een grote opening in de deltopectorale kam van het opperarmbeen; een dentarium in de onderkaak dat achteraan sterk gevorkt is; een langwerpige opening in de buitenste zijwand van de onderkaak; de takken van het vorkbeen zijn minder dan vijf keer zo lang als breed; het bovenprofiel van de snuit vormt een rechte lijn; het tweede kootje van de tweede vinger is sterk gebogen; het spleniale reikt tot aan de voorkant van het dentarium; de onderste gewrichtsknobbel van het vierde middenvoetsbeen is veel kleiner dan die van het tweede en derde middenvoetsbeen.
Niet alleen onderscheiden de soorten van Confuciusornis zich van andere soorten, ze zijn ook onderling verschillend — de aanleiding om ze als soorten te onderscheiden. Voor alle kan dus ook weer een eigen diagnose worden opgesteld.
De typesoort heeft enkele unieke kenmerken of een unieke combinatie van kenmerken. Niet bij de andere soorten zijn aangetroffen: de middenvoet is onderaan uitgehold; het quadratum en het quadratojugale hebben een penverbinding; het quadratum heeft een dubbele kop; het surangulare heeft onderaan een uitsteeksel dat tot in de zijdelingse opening van de onderkaak steekt; het surangulare heeft een vergrote opening; het ravenbeksbeen heeft geen opening; er zijn vijf paar borstribben; de deltopectorale kam is aan de bovenste onderkant uitgehold; de achterste onderkant van het opperarmbeen heeft een duidelijke groeve voor de aanhechting van de Musculus humerotricipitalis; het schaambeen heeft een verbreed onderste uitsteeksel.
Een kenmerk dat met C. feducciai gedeeld wordt, is de verdieping van de voorste onderkaak.
Het exemplaar uit de jongere Jiufotangformatie, IVPP V13313, is niet alleen afwijkend in datering maar ook in bouw. Het heeft geen volledige unieke kenmerken maar de combinatie komt bij geen van de vier benoemde valide soorten voor. Het onderscheidt zich van C. sanctus door het ontbreken van een lang onderste uitsteeksel van het surangulare. Het onderscheidt zich ook van C. dui: de onderkaak is vooraan verbreed; de opening in het surangulare is achteraan vergroot; het eerste middenhandsbeentje is bovenaan breed; de klauw van de eerste vinger is groter dan die van de derde; het onderbeen is kort. Het onderscheidt zich van C. feducciai: de voorpoot is kort; een opening is aanwezig in de deltopectorale kam; de eerste vinger is robuust; de achterste zijuitsteeksels van het borstbeen buigen niet naar voren.
Hoewel deze vorm dus het meest op C. sanctus lijkt, is mede gezien de datering wel gesuggereerd dat het een aparte soort betreft.
De oorspronkelijke diagnose van C. dui door Hou bleek achteraf veel kenmerken op te sommen die toch bij C. sanctus te vinden waren. Enkele afwijkende eigenschappen blijven waarschijnlijk: de kleine grootte; de eerste en derde handklauwen zijn ongeveer gelijk in grootte; de opgaande tak van de maxilla is verticaal, nauw en vernauwend zonder opening; de maxilla vormt een groot deel van de onderkant van de oogkas; de achterste bovenste tak van het tandbeen overspant het grootste deel van de opening in de onderkaak en is hoger dan de onderste tak; de zijuitsteeksels van het borstbeen zijn niet gevorkt en dragen borstribben; de borstribben verkorten naar achteren toe tot een derde van de lengte van de eerste rib; de achterste twee borstribben zijn aan het uiteinde verbreed; het eerste middenhandsbeen vernauwt bovenaan; het onderbeen heeft 84% van de lengte bij even grote exemplaren van C. sanctus.
Ook Zhang gaf een opsomming van onderscheidende kenmerken van C. feducciai waarvan enkele toch weer bij C. sanctus zijn aangetroffen. C. feducciai is groot maar valt binnen de variatie bij C. sanctus. Een V-vormig vorkbeen, een rechthoekige deltopectorale kam en een wat langere tweede handklauw tonen ook enkele exemplaren van de typesoort, hoewel de combinatie wellicht uniek is. Wel op zich uniek zijn: een lange voorpoot, meer dan een tiende langer dan de achterpoot; het ontbreken van een opening in de deltopectorale kam; een verkleinde duimklauw die niet langer is dan die van de derde vinger; een zitbeen dat meer dan anderhalfmaal zo lang is als het schaambeen; het borstbeen heeft voorste zijuitsteeksels en de achterste zijuitsteeksels zijn verlengd en schuin naar voren gericht.
De laatste benoemde soort, Confuciusornis jianchangensis, is nog niet kritisch door andere onderzoekers behandeld. Van het specimen ontbraken de vleugels en de schoudergordel. De beschrijvers melden in de Engelstalige abstract van hun in het Chinees geschreven artikel enkele onderscheidende kenmerken: de soort is klein; het squamosum heeft de vorm van een gelijkzijdige driehoek; het quadratum is dik; de voorste bovenkant van de onderkaak is bol; de middenvoetsbeenderen zijn bovenaan vergroeid; het vijfde middenvoetsbeen ontbreekt; de pygostyle is breed en dik.
De schedel van Confuciusornis sanctus is ongeveer vijf centimeter lang. Achteraan is de kop zowel breed als hoog. Naar voren toe loopt hij spits toe in een vrij rechte lijn zodat een driehoekig profiel ontstaat. De schedel zelf en de onderkaken zijn zwaargebouwd. Er is geen belangrijke kinesis, onderlinge beweegbaarheid van de schedeldelen.[17] De verschillende schedelopeningen zijn gescheiden door zware beenspanten. Ze zijn op zich echter niet sterk gereduceerd: de oogkas is vrij groot en er is een halvemaanvormige fenestra antorbitalis aanwezig, ervan gescheiden door een C-vormig traanbeen. De onderkaken hebben overeenkomstig een grote uitholling aan de zijkant waarin drie langwerpige openingen. Vooraan versterken de onderkaken de driehoekige vorm doordat hun onderkant eerst naar beneden loopt om dan plots in een rechte lijn naar boven te keren zodat de driehoek van de snuit zijn tegenhanger vindt in de wigvormige onderkaakpunt. De kaaklijnen zijn bijna kaarsrecht en volledig tandeloos. Een zware hoornsnavel of rhamphotheca bedekt de voorkant van de kop; het bot is diep gegroefd om deze te verankeren. De bovensnavel vormt vooraan een kleine verbreding om de ondersnavel te kunnen overspannen.[18]
Tussen de praemaxilla en het neusbeen vormt het neusgat een grote, ver naar achteren gelegen, driehoekige opening. De neergaande maxillaire tak van de praemaxilla is vrij kort; Hou dacht in 1997 dat deze lang was en vergiste zich in de identiteit van de beennaad. De maxilla heeft in feite een opgaande tak die intern de bodem van de neusholte uitmaakt, een kenmerk dat moderne vogels verloren hebben. Deze tak heeft een enkelvoudige opening. Bovenaan reiken de praemaxillae tot aan de voorhoofdsbeenderen en dringen zo de neusbeenderen uiteen naar de zijkanten van de schedel. Op dat punt is er, anders dan Hou interpreteerde, geen schedelgewricht zoals bij moderne vogels; prokinesis, het ten opzichte van de achterkant van de schedel omhoogklappen van de bovenkaak, was dus uitgesloten. De voorhoofdsbeenderen zijn afzonderlijk gebold zodat twee lobben ontstaan op het schedeldak. Deze frontalia hebben aan de zijkanten, boven de ronde oogkassen een opstaande rand zodat de kop van Confuciusornis blijkbaar bekroond werd door een plateautje. De identiteit van deze richels is problematisch; Chiappe suggereerde dat het palpebralia zijn, afzonderlijke wenkbrauwbeenderen zoals ook sommige moderne vogels tonen. De achterkant van het plateau wordt gevormd door de wandbeenderen die achteraan overgaan in een rond achterhoofd. De complexe beenderen daarvan zijn bij de meeste exemplaren dermate samengedrukt dat hun precieze vorm niet goed vaststelbaar is; hetzelfde geldt voor het verhemelte. Het achterhoofdsgat lijkt vrij hoog geplaatst te zijn zodat de kop in het verlengde van de nek ligt.
De achterkant van de oogkas wordt begrensd door een driestralig os postorbitale. Een opvallend basaal kenmerk is dat dit de oogkas volledig scheidt van het onderste slaapvenster net als bij eerdere Theropoda;[19] de toestand bij Archaeopteryx is onzeker. De achterste tak van het postorbitale raakt het squamosum en scheidt zo het onderste van het bovenste slaapvenster. Ook de achterkant van de schedel was dus niet zeer kinetisch; Martin dacht in 1998 nog dat het squamosum geheel ontbrak. Wel articuleert het quadratum met zowel het squamosum als de hersenpan; dat laatste is bij Archaeopyteryx niet het geval. Onderaan is het postorbitale verbonden met een robuust jukbeen. In 2018 stelde een studie dat Confuciusornis misschien helemaal geen postorbitale bezat en dat er een nieuwe beenrichel geëvolueerd was ter versteviging van de schedel.[20]
De robuuste onderkaken zijn vooraan stevig vergroeid, behalve bij onvolwassen exemplaren. Het surangulare is vergroeid met het articulare. Het holle vlak van het kaakgewricht op het articulare is aan de zijkanten begrensd door twee opstaande randen zodat cotylen gevormd worden.
Het precieze aantal wervels in de wervelkolom is lastig vaststelbaar gebleken doordat de elementjes sterk zijn samengedrukt. Er zijn vermoedelijk negen tot tien halswervels — eerdere schattingen gingen zo laag als zeven — twaalf ruggenwervels, zeven sacrale wervels en zeven vrije staartwervels, gevolgd door een pygostyle dat een versmelting is van naar schatting acht of negen staartwervels.
De voorste gewrichtsvlakken van de halswervels zijn licht heterocoel: zadelvormig. De wervellichamen van de ruggenwervels zijn rond en aan beide zijden afgeplat. Hun doornuitsteeksels zijn van voor naar achter smal en hoog en hun ruggenmergkanaal is smal. Bovenop hebben de wervels diepe groeven voor peesverbindingen; aan de zijkanten zijn ze uitgehold. De zeven sacrale wervels zijn versmolten tot een synsacrum, net als bij moderne vogels. De staartwervels hebben hoge maar dwars gemeten platte doornuitsteeksels. Hun zijuitsteeksels zijn robuust. De laatste vrij staartwervel, net voor de pygostyle, is kleiner en rechthoekig in doorsnede maar met een rond ruggenmergkanaal. De pygostyle is zo'n 40 procent langer dan de rest van de staart en eindigt in een afgeronde punt. Bovenop heeft de pygostyle over de volle lengte een diepe groeve en onderop een kiel, zodat het element duidelijk in een linker- en rechterdeel gesplitst is. Het is onduidelijk in hoeverre de wervelkolom gepneumatiseerd was, bij verschillende exemplaren zijn enkele hals- of ruggenwervels aangetroffen met kleine foramina pneumatica, toegangen voor de luchtzakken.
Het vorkbeen is robuust en heeft de vorm van een boemerang waarbij de takken een hoek van 85 graden met elkaar maken. Achteraan mist het een hypocleidium, een puntig uitsteeksel op de middenlijn. Het schouderblad en het ravensbeksbeen zijn met elkaar vergroeid, anders dan bij moderne vogels. In 2021 stelde een studie dat die vergroeiing een secundaire ontwikkeling was als een aanpassing aan een unieke wijze van vliegen.[21] Ze maken in vooraanzicht een hoek van 90 graden met elkaar; de deelfacetten van het schoudergewricht maken zo'n hoek echter niet en liggen in hetzelfde vlak, opnieuw in tegenstelling met de situatie bij bestaande vogels. Het schoudergewricht is volgens Chiappe iets schuin omhoog gericht. Het schouderblad is recht en plat met een verbreed uiteinde. Het heeft een vrij groot driehoekig uitsteeksel, de processus acromialis. Het ravenbeksbeen is kort, stevig en balkvormig zonder een voldoende hoog acrocoracoïde dat als hefpunt zou kunnen dienen voor een pees om de arm te heffen. Het borstbeen heeft ook geen kiel die als aanhechting zou kunnen dienen voor een Musculus supracoracoideus, hoewel sommige exemplaren achteraan een richel hebben. Het borstbeen is langwerpig en bedekt in de breedte het grootste deel van de borstkas. De voorrand is recht of licht bollend. Aan iedere zijkant bevinden zich vooraan facetten voor vijf borstribben. Meer achteraan is er een groot plat zijuitsteeksel met een holle rand. De achterrand eindigt in een V-vormige punt. Achter het borstbeen bevinden zich acht rijen gastralia of buikribben die de hele buikholte ondersteunen. Vermoedelijk draagt iedere ruggenwervel een rib; bij sommige exemplaren hebben die hoog op de schacht naar achter gerichte uitsteeksels, de processus uncinati die de borstkas verstijfden en dienden als aanhechting voor de ademhalingsspieren.
De arm is tamelijk lang en robuust gebouwd. Heel anders dan bij moderne vogels is de bovenarm langer dan de onderarm en is de hand langer dan beide. De kam op het opperarmbeen voor de aanhechting van de vliegspieren, de crista deltopectoralis, is lang met een derde van de schachtlengte en zeer breed met een rechthoekig profiel. De kam is doorboord door een groot ovaal foramen dat wellicht diende om het aanhechtingsoppervlak nog verder te vergroten. De onderarmbeenderen zijn relatief recht, hoewel er een kleine kromming zit in de ellepijp. Deze toont geen papillae ulnares, aanhechtingspunten voor de slagpennen. Het spaakbeen heeft een ronde doorsnede die 60% van die van de ellepijp bedraagt. De handwortel is verstijfd doordat het tweede en derde middenhandsbeen bovenaan met elkaar vergroeid zijn en met het bovenliggende halvemaanvormige handwortelbeentje. Het tweede middenhandsbeen is het langste en dikste. Het eerste middenhandsbeen heeft een derde van de lengte van het tweede en is onvergroeid. Het draagt een eerste vinger die uit een lang eerste vingerkootje bestaat en uit een zeer lange, scherpe gekromde duimklauw. De tweede vinger en de derde zijn ongeveer even lang maar de klauw van de tweede is veel kleiner en minder gekromd dan de andere twee. Het eerste kootje van de tweede vinger is het meest robuuste element in de hand; het tweede kootje is langer maar veel dunner. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0
Het darmbeen is langgerekt en heeft een laag blad, dat vooraan afgerond is; het achterblad is vrij kort en eindigt in een punt. De groeve voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis ontbreekt, anders dan bij meer basale theropoden. Boven het vrij smalle heupgewricht heeft het darmbeen een driehoekig zijuitsteeksel zoals bij Rahonavis. Het zitbeen is kort met 44 procent van de lengte van het schaambeen. Het uiteinde eindigt in een scherpe punt. De bovenrand draagt een lang naar boven gericht uitsteeksel dat het achterblad van het darmbeen echter niet raakt. De uiteinden van de zitbeenderen zijn niet met elkaar vergroeid. Het schaambeen is sterk naar achteren gericht maar loopt nog niet parallel met het darmbeen. De schacht is niet dwars afgeplat maar heeft een driehoekige doorsnede. Over het laatste kwart van hun lengte zijn de beide schaambeenderen vergroeid om uiteindelijk totaal te versmelten; dit uiteinde is niet laarsvormig.
Het dijbeen is recht met een duidelijk afgetekende kop. De trochanter major en minor worden verbonden door een geleidelijke overspanning. Het rechte scheenbeen is iets langer dan het dijbeen en volledig vergroeid met de enkelbeenderen. Op de voorkant van het scheenbeen bevindt zich onderaan een ovale verhoging, een uniek kenmerk van Confuciusornis. De onderste gewrichtsknobbels zijn niet gescheiden door een diepe groeve. Het kuitbeen is slank, cilindervormig en raakt bijna tot de enkel. De middenvoet is opvallend kort met ongeveer de helft van de lengte van het onderbeen. De tweede tot en met vierde middenvoetsbeenderen zijn met elkaar en met de onderste enkelbeenderen vergroeid tot een echte tarsometatarsus. Het derde middenvoetsbeen is het langst; het vierde wat langer dan het tweede. Het eerste middenvoetsbeen is aan de onderste zijkant van het tweede bevestigd en naar het midden gericht zodat een hallux gedragen kan worden, een korte grijpende eerste teen. Er is een rudimentair vijfde middenvoetsbeen aanwezig met een derde van de lengte van de middenvoet. De derde teen is het langst; dan komt de vierde en de tweede. Het eerste kootje van deze teen is duidelijk langer dan de onderste falangen. De tweede teen kon iets hoger opgetrokken worden maar miste een echte sikkelklauw. De teenklauwen zijn matig groot maar vrij gekromd. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0.[22]
Het verenkleed is grotendeels bekend. Het grootste deel van het lichaam wordt bedekt door contourveren; op sommige plekken zijn kleine donsveren geconstateerd. De kop draagt een soort kuif en verder veren tot aan de snavel. De nek wordt verborgen door een brede massa contourveren, zodat bij het levende dier de kop geleidelijk in de romp moet zijn lijken over te gaan. De vijf uiterste slagpennen van de vleugels zijn bijzonder lang en smal met ongeveer drieënhalfmaal de lengte van de hand. Bij sommige individuen, zoals specimen IVPP V13156, hebben ze een lengte van vijfentwintig centimeter, 60 procent langer dan het geheel van de armbeenderen. Ze zijn sterk asymmetrisch. De duim draagt geen alula, een of meerdere veren die als neusschoep kunnen dienen om de overtreksnelheid te verminderen zodat het dier veiliger kan landen.
De hand draagt in totaal ongeveer tien pennen, de remiges primarii. De onderarm zal van een even groot aantal voorzien zijn geweest; doordat bij de preparatie de veerbases meestal werden verwijderd en die ook vaak bedekt zijn door een rij vrij lange dekveren, is het precieze getal niet vaststelbaar. Onduidelijk is of er zich ook veren op de bovenarm bevinden.
De staartbasis is bevederd met een korte bos veren. Bij de pygostyle van de staart draagt bij sommige exemplaren iedere helft een enkele smalle, symmetrische, zeer lange en kaarsrechte staartveer die eindigt in een afgeronde verbreding. Deze veer is iets langer dan kop, nek en romp samen en vergroot de lengte van een typisch individu van vijfentwintig tot boven de vijftig centimeter. Op zijn rechte gedeelte is de veer ongeveer zes millimeter breed; zo'n zes centimeter voor het uiteinde begint hij wijder te worden om twee centimeter voor het einde weer te versmallen en een ronde achterrand te vormen. Opmerkelijk is dat het rechte stuk geen schacht of baarden kent maar een continue lintvormige strook vormt. Het uiteinde heeft wel baarden. Het is omstreden of bij exemplaren die de lange veren missen in plaats daarvan twee overeenkomende korte veren aanwezig zijn. Bepaalde moderne paradijsvogels zoals de rode paradijsvogel Paradisaea rubra hebben ook lintvormige staartveren maar die eindigen niet in een normaal uiteinde. Lintveren heeft ook de basale aviaal Epidexipteryx en een andere vogel uit het Krijt: Protopteryx. In 2012 concludeerde Jingmai O'Connor dat het rechte stuk in feite aan de schacht homoloog is en daarvan een extreem brede variant vormt.[23]
In 2010 publiceerde Zhang Fucheng een studie waarin onthuld werd dat in de veerresten van specimen IVPP V13171 melanosomen zijn gevonden, organellen die pigment bevatten en het verenkleed zijn kleur gaven. Er bleken eumelanosomen aanwezig die een zwart tot donkerbruin pigment gedragen hebben en feomelanosomen die een meer roodbruine kleur gaven. De melanosomen leken geen speciaal patroon of tekening te tonen zodat geconcludeerd werd dat Confuciusornis zwart, grijs, wit en roodbruin gespikkeld was. Men trok een vergelijking met het kleed van de zebravink.[24] Een dergelijke schutkleur wordt nog steeds door veel vogels toegepast. De vondst zegt verder niets over een mogelijke irisering die een groene, cyaan of blauwe tint veroorzaakt kan hebben. Daarbij is het mogelijk dat de kleurtekening seizoensgebonden was; moderne vogels hebben vaak alleen in het broedseizoen een prachtkleed. In 2011 werd vastgesteld door spectroscopie van sporenmetalen in de veerresten dat het zwarte kleurende pigment inderdaad eumelanine was. Het zou niet in de slagpennen aanwezig zijn geweest die wellicht wit waren.[25] In 2018 werd een uitzonderlijk goed gepreserveerd exemplaar beschreven, CUGB P1401, dat toch een kleurtekening toonde. Op de hals en de onderkant van de vleugels waren zwarte stippen aanwezig. Die werden gevormd doordat de uiteinden van dekveren een smalle zwarte band hadden. Sommige veren hadden witte uiteinden als contrast. De kuif op de kop was lang en borstelachtig.[26]
Behalve de veren zijn soms ook kleine stukken huid bewaard gebleven; deze zijn onbeschubd met uitzondering van de middenvoet waarop zich kleine veelhoekige schubben bevinden. Schubben op de tenen zijn niet gevonden evenmin als zwemvliezen.
In 2016 vond een studie van de specimina IVPP V13168 en IVPP V13156 door middel van laserfluorescentie dat de vleugel een groot propatagium en postpatagium bezit, vergelijkbaar met moderne vogels. Het propatagium laat de duim vrij. De schubben op de middenvoet zijn bol in plaats van plaatvormig. De onderzijde van de middenvoet en de teenkootjes zijn bedekt met dikke en brede bindweefselkussens.[27]
In 2020 meldde een studie dat onder 603 specimina er twee gevonden waren met een ramphotheca ofwel hoornsnavel. Die zou van de snavels van moderne vogels verschillen doordat de linkerhelft en rechterhelft gescheiden waren, zowel op de bovenkaken als onderkaken.[28]
Een andere studie uit 2020 meldde de aanwezigheid van secundair kraakbeen op het vorkbeen, bij de articulatie met het ravenbeksbeen. Dat zou de eerset keer zijn dat dit bij een fossiele soort was waargenomen.[29]
Hou plaatste Confuciusornis in 1995 in een Confuciusornithidae. Daarvan was hij op dat moment de enig bekende soort en de plaatsing zei dus niets over diens verwantschappen. De Chinese onderzoekers hadden in 1995 nog nooit zulk een basale vogel bestudeerd en ze tastten eerst in het duister wat betreft zijn plaats in de stamboom. Dat werd nog verergerd doordat ze advies aannamen van Martin en Feduccia, ornithologen die de moderne fylogenetische methode van de kladistiek afwezen, wat iedere exacte bepaling uitsloot.[30] Hou plaatste Confuciusornis in 1995 in de Enantiornithes als het zustertaxon van Gobipteryx, bizar genoeg voornamelijk op grond van een aantal vermeende eigenschappen waarvan achteraf vastgesteld moest worden dat de meeste slechts bij een van beiden voorkwamen en sommige zelfs bij geen van beide. De echte overeenkomsten waren meestal niet homoloog (een tandeloze bek, een robuuste onderkaak) of een synapomorfie, gedeelde eigenschap, van veel ruimere groepen zoals het bezit van een langer ravenbeksbeen. In 1996 probeerde men het opnieuw met als conclusie dat Confuciusornis als zustertaxon van de Enantiornithes werd gezien binnen de Sauriurae.[31] Hoewel dat een basalere positie was, had men de verwantschap nog steeds niet correct bepaald: de overeenkomsten die men aanvoerde — een pygostyle en zijdelings uitgeholde wervels — komen bij veel ruimere groepen ook voor. Pas Chiappe bepaalde een door exacte gegevens ondersteunde positie buiten de Ornithothoraces — die al door Ji Qiang verondersteld was in 2001[32] — en definieerde een overkoepelende Pygostylia waarvan Confuciusornis per definitie de meest basale soort is.[33]
Een kladogram dat de tegenwoordig conventionele positie van Confuciusornis in de stamboom uitdrukt, is dan het volgende:
Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Een alternatief is de analyse van Gerald Mayr uit 2005, waar de Microraptorinae, Dromaeosauridae en Troodontidae nog tussen Confuciusornis (en wellicht de overige vogels) en Archaeopteryx ingeschoven zijn:
Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Een mogelijk zeer basale positie van Confuciusornis was in 1996 en 1998 al gesuggereerd door Peters, voornamelijk op grond van het gesloten postorbitale.
Confuciusornis heeft ondertussen in de Confuciusornithidae gezelschap gekregen van twee nauwe verwanten: Changchengornis en Eoconfuciusornis.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.