Dromaeosauridae

De Dromaeosauridae vormen een uitgestorven groep theropode dinosauriërs. De groep is mogelijk zeer nauw verwant aan de vogels en wellicht een zustergroep van de Troodontidae. Ze behoren tot de klade Eumaniraptora.

Dromaeosauridae
Utahraptor
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Infraorde: Deinonychosauria †
Familie
Dromaeosauridae Matthew & Brown, 1922
Geslachten
Achillobator - Adasaurus - Atrociraptor - Bambiraptor - Buitreraptor - Cryptovolans - Dromaeosauroides - Dromaeosaurus - Deinonychus - Graciliraptor - Luanchuanraptor - Microraptor - Pyroraptor - Rahonavis - Saurornitholestes - Sinornithosaurus - Utahraptor - Unenlagia - Variraptor - Velociraptor
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Dromaeosauridae op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Dromaeosauridae waren kleine tot middelgrote gevederde carnivoren. Fossielen van Dromaeosauridae zijn vrijwel over de hele wereld gevonden: in Europa, Noord-Amerika, het noorden van Afrika, Japan, China, Mongolië, Madagaskar, Argentinië en op Antarctica^[1] De meeste fossielen komen uit het Krijt, maar de eerste soorten verschenen al in het Bathonien (Midden-Jura, rond 167 miljoen jaar geleden). In het Midden-Jura zijn slechts fossiele tanden gevonden om de aanwezigheid van de Dromaeosauridae te bevestigen.^[2] De groep bleef aanwezig tot de Krijt-Paleogeen-overgang rond 66 miljoen jaar geleden.

Classificatie

De familie Dromaeosauridae is in 1922 benoemd door Matthew en Brown om de soort Dromaeosaurus albertensis een plaats te geven. Later werd aangenomen dat Dromaeosaurus nauw verwant was aan vormen uit de Maniraptora en er werd een klade (dus géén "familie") Dromaeosauridae gedefinieerd.

De eerste definitie was van Paul Sereno in 1998 als stamklade: de groep bestaande uit Velociraptor en alle soorten nauwer verwant aan Velociraptor dan aan Troodon. In 1999 gaf Padian een afwijkende definitie als nodusklade: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Dromaeosaurus en Velociraptor en al zijn afstammelingen. In 2004 kwam Norell met een definitie die uitgebreider bedoeld was: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Microraptor zhaoianus, Sinornithosaurus millenii en Velociraptor mongoliensis en al zijn afstammelingen. In 2005 gaf Sereno een verfijnde definitie als stamklade: de groep bestaande uit Dromaeosaurus albertensis, en alle soorten nauwer verwant aan Dromaeosaurus dan aan Troodon formosus, Ornithomimus edmontonicus en de huismus Passer domesticus.

De verschillende definities leveren een heel verschillende inhoud op. In de eerste definitie van Sereno is het goed mogelijk dat alle vogels in Dromaeosauridae vallen, maar Dromaeosaurus zelf nu juist niet: een onderzoek van Phil Currie uit 1995 had al aangetoond dat de verwantschap van Dromaeosaurus zeer problematisch is - vooral omdat slechts een enkele schedel bekend is van deze soort. De reden hiervoor is dat men midden jaren negentig een vrij simplistisch beeld had van de verwantschap tussen de verschillende groepen binnen Eumaniraptora: er zou een simpele tweedeling zijn tussen de vogels en de Deinonychosauria en die laatste groep zou weer opgedeeld zijn tussen de Troodontidae en de Dromaeosauridae, welke kladen aardig zouden overeenkomen met groepen die traditioneel met die namen werden aangeduid. Tegenwoordig is men niet zo zeker meer: misschien zijn vogels nauwer aan dromaeosauriërs of troodontiden verwant of vallen ze binnen een van die groepen. Dit is de reden van de andere definitie van Sereno: die verzekert dat althans de naamgever Dromaeosaurus zelf tot de klade behoort.

Een mogelijke indeling volgens een analyse uit 2007 is de volgende:

Dromaeosauridae	Mahakala unnamed Unenlagiinae Shanag Buitreraptor unnamed Rahonavis Unenlagia Microraptorinae Microraptor Graciliraptor Sinornithosaurus unnamed Velociraptorinae Tsaagan unnamed Saurornitholestes unnamed Deinonychus Velociraptor Dromaeosaurinae Adasaurus Dromaeosaurus unnamed Achillobator Utahraptor

Beschrijving

De ware aard van dromaeosauriërs is in de loop van de jaren zestig en zeventig duidelijk geworden. Voor die tijd werden zij (net als alle andere dinosauriërs) gezien als logge, koudbloedige, typisch reptielachtige wezens. Nader onderzoek van de dromaeosauriërs laat echter een heel ander beeld zien. Lichaamsbouw en interne kenmerken suggereren dat ze ranke, actieve, dieren waren. Of dit betekent dat zij daarbij ook warmbloedig waren is nog steeds enigszins omstreden, maar wordt tegenwoordig vrij algemeen aangenomen. Dit beeld is vooral afkomstig van de paleontoloog John Ostrom. Het veroorzaakte een revolutie in ons begrip van het metabolisme van dinosauriërs, dat veel meer werd geacht overeen te komen met dat van een vogel dan met dat van een reptiel. De mogelijke nauwe verwantschap met vogels werd al snel erkend, maar heel dwingende fossielen voor dit beeld ontbraken nog.

Dat weerhield Robert Bakker er niet van om dromaeosauriërs als eerste af te beelden met geavanceerd verenkleed. Aanvankelijk viel hoongelach hem ten deel, maar in de jaren negentig werden fossielen in China ontdekt als Sinosauropteryx, en Sinornithosaurus met een volledig verenkleed, een opvallende aanwijzing voor de nauwe verwantschap met vogels.

Sommige auteurs, zoals Gregory S. Paul, gaan nog veel verder. Hij ziet het verenkleed en vele andere aanpassingen van dromaeosauriërs als bewijs voor het afstammen van een vliegende voorouder. Archaeopteryx, de soort die meestal gebruikt wordt om de groep van de vogels mee te definiëren, is vermoedelijk nauw aan de dromaeosauriërs verwant binnen de Deinonychosauria sensu Sereno of zelf een dromaeosauriër; hij bezit bijvoorbeeld de karakteristieke 'raptorklauw' van de dromaeosauriërs. Als dromaeosauriërs vogels zijn in de kladistische definitie van het woord, zijn ze hun vermogen om te vliegen kwijtgeraakt op een soortgelijke manier als struisvogels. Deze hypothese is echter nog steeds zeer controversieel en niet algemeen geaccepteerd.

Uiterlijk

De Dromaeosauriden zijn alleen bekend uit het Krijt vanaf het Hauterivien (ongeveer 135 miljoen jaar geleden), hoewel ze al eerder moeten hebben bestaan.

Deze vrij slimme jagers hadden een speciaal wapen, namelijk aan elke achterpoot een teen die volledig naar boven was gedraaid. Daaraan zat een gigantische klauw waarmee ze bij hun prooi de romp binnendrongen wanneer ze hun prooi besprongen. Wellicht leefden ze in groepen. Zo konden ze grotere dieren aan. Deze theorie werd bedacht door John Ostrom, toen hij de staarten van verschillende deinonychi vond bij een skelet van Tenontosaurus. Hij dacht dat ze bij een aanval op deze planteneter waren omgekomen. Tegenwoordig nemen we aan dat allen maaltijdresten waren van een grote theropode die de benige staarten niet kon verteren.

De meeste Dromaeosauriden zijn klein, soms zo klein als een kip en meestal kleiner dan een mens. Enkele typen, zoals Utahraptor en Achillobator, waren echter zeer groot en konden tot zes meter lang worden.

Voetnoten

1. Case et al (2007) beschrijven een vondst van een Dromaeosaurida op Antarctica
2. Zie bijvoorbeeld Metcalf et al (1992)