ジャドフタ層

ジャドフタ層^[2][6][7]（ジャドフタそう、Djadochta Formation^{[注 2]}、ジャドフタ累層^[4]）とは、中央アジアのゴビ砂漠に位置し、7500万年前から7100万年前にかけての後期白亜紀（上部白亜系）の化石を多く含む層である^[7]。砂海 (sand sea)環境を示す風成層 (eolian deposit)を主体とし、それと同時異相関係を示す湖成層および河川成層から構成される^[7]。模式地（type locality）は「燃える崖 Flaming Cliffs^{[注 3]}」で著名なバインザク (Bayn Dzak）で、恐竜、哺乳類、そして他の化石爬虫類の化石がこの層から発見されている^[10]。

ジャドフタ層 Djadochta Formation 層序範囲: カンパニアン Campanian ~75–71 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
バインザク (燃える崖 Flaming Cliffs）
種別	層 (formation)
所属	Shamo 層群 (Shamo Group)
サブユニット	バインザク部層 (Bayn Dzak Member) ツグリキン部層 (Turgrugyin Member)
上層	バルンゴヨット層[1][2][3][注 1] (Barun Goyot Formation)
下層	アラグテグ層 (Alagteeg Formation)
面積	ネメグト盆地[1] (Nemegt Basin) ウランノール盆地[5] (Ulan Nur Basin)
厚さ	90 m以上
岩質
主な岩石	砂岩
その他の岩石	泥岩
模式断面
名の由来	Shabarakh Usu（バインザク）
命名者	Berkey & Morris
所在地	燃える崖 Flaming Cliffs
定義年	1927
座標	北緯44度08分19秒 東経103度43分40秒
おおよその古座標	北緯30.7度 東経9.2度 / 30.7; 9.2
地域	ウムヌゴビ県
国	中華人民共和国, モンゴル
厚さ	約90 m

発掘史

モンゴルの白亜紀の恐竜化石産地（ジャドフタ層は area B）。

ジャドフタ層が初めて記載されたのは中央アジア探検隊^[8] (Central Asiatic Expeditions)の一環として行われた、1922年から1925年にかけてのアメリカ自然史博物館の古生物学的発掘調査の際である^[10][11]。調査隊はロイ・チャップマン・アンドリュース (Roy Chapman Andrews)を隊長、ウォルター・グレンジャー (Walter Willis Granger)を副隊長（恐竜発掘の実際上の指揮者）とした^[1][11]。調査隊はバインザク地域で広範な調査を行い、Shabarakh Usuに日没のころに特徴的な赤色に染まることから「燃える崖 Flaming Cliffs」という愛称をつけた。特筆される発見としてはオヴィラプトル Oviraptor、プロトケラトプス Protoceratops、サウロルニトイデス Saurornithoides、そしてヴェロキラプトル Velociraptor などの恐竜化石や哺乳類化石が挙げられる。特に、ジャドフタ層にオヴィラプトルの巣の化石の発見は初めての恐竜の卵と確かめられた発見である^[10]。これらの発見のうちいくつかは、Henry Fairfield Osbornによって調査中に記録されたものである。1927年、BerkeyとMorrisがこの地層を正式に記載し、バインザクを模式地としてジャドフタ層を設立した^[12][13]。

1963年、モンゴル人の古生物学者ダシュゼベーグ^[1] Demberelyin Dashzeveg は新しく化石が多く産出するジャドフタ層の産地ツグリキンシレ (Tugriken Shireh) の発見を報告した^[6][14]。1960年代から1970年代にかけて、ポーランド-モンゴル調査隊とロシア-モンゴル調査隊による古生物学的発掘調査が行われ、ツグリキンシレから新たな部分的から完全なプロトケラトプスとヴェロキラプトルを発見した^[15]。もっとも特筆すべきツグリキンシレの標本は プロトケラトプスとヴェロキラプトルの格闘の化石であり^[16][17]、ほかにも多くの連続した、原地性 (in situ)の、そして時には完全な骨格のプロトケラトプスが発掘されている^[18][19]。

1980年代、ソビエトとモンゴルの古生物学合同調査団がモンゴルのゴビ砂漠で中生代の化石に富む場所をいくつか発見した。そのうちウディンサイル (Udyn Sayr)は、後期白亜紀のもので、主にアヴィミムスの化石が豊富で、哺乳類や他の恐竜の化石はそれほど多くなかった^[15]。

1993年、モンゴル科学アカデミーとアメリカ自然史博物館の協力によるモンゴルと北米の合同調査隊はウハトルゴト (Ukhaa Tolgod)と呼ばれるジャドフタ層の新しい化石産地を発見した^[1]。上記の化石産地と同様に、哺乳類、恐竜、トカゲ、卵などの化石が豊富に保存されており、その大部分は、ほぼ完全な形で発見されている。他の中生代の化石産地と比較すると、ウハトルゴトの化石の多様性は異常に高い^[20][21]。

地質記載

現代のジャドフタ層は、ゴビ砂漠のオアシスやアロヨ (arroyo)を除けば淡水がほとんど分布しない砂丘の乾燥した生息環境に位置している。ジャドフタ層の主な岩相は、非海成で、赤みがかった橙色、淡い橙色から明るい灰色の中粒から細粒の砂と砂岩で構成されており、炭酸塩コンクリーションと橙褐色のシルト質粘土がわずかに堆積している。少量の堆積物としては、礫岩、シルト岩、河川成砂岩、泥岩が存在する。ウランノール盆地 (Ulan Nur Basin)の全体の層厚は、少なくとも80 m（メートル）ある。 幾度かの風成作用（風食）により、地層全体に大きな直立した砂丘のような構造や、小さなバルハン砂丘や放物線砂丘の存在が示される^[22][23][21]。赤みがかった砂岩は多くの地域でみられる^[23][21]。

「燃える崖」の露頭

バインザク ^[2][10][24] Bayn Dzak^{[注 4]}（別名：Shabarakh Usu）

Bayn Dzak はモンゴル語で「Dzak（砂漠の低木）が豊富な」の意^[10]。赤みがかった橙色の砂岩と、よく淘汰された非堆積性の中粒の砂が優占する。「燃える崖」での層厚は、少なくとも30 m以上。充填が十分または不十分なシルト岩、泥岩、灰色の礫岩などの岩相が稀にみられる。後者は「燃える崖」の西側の崖でよく露出している^[25][23]。バインザク全体の層厚は約90 mで、2つのセクションに分けることができる。最下部は水平方向に堆積した砂岩泥岩互層で、上部または主要部では砂岩優勢の層序となる^[26]。

ツグリキンシレ^[6][2][24] Tugriken Shireh^{[注 5]}

Tugriken Shireh はモンゴル語で「金がある台地」の意^[6]。ピンクから黄味がかった白色に変化する色を持つ、充填が不十分な細粒の砂岩が特徴的である。鉱物は石英が優勢で、それ以外の鉱物は長石および石質岩片 (lithic fragments)である。斜交層理を形成する砂岩と地質構造を形成しない砂岩がともにツグリキンシレ全体に散在する^[27][23]。

ウディンサイル^[2][24] Udyn Sayr^{[注 6]}

この場所の堆積物は、60 km²（平方キロメートル）以上の範囲で露出しており、下部層（厚さ10 m以上）と上部層（厚さ50 m以上）に分かれている。下部層は河川成層で、砂岩や泥岩が多く含まれる。上部層は風成作用を受けたものと考えられ、赤みを帯びた地質構造のない砂岩で構成される^[29]。

ウハトルゴト^[1][2] Ukhaa Tolgod^{[注 7]}

Ukhaa Tolgod は「茶色い丘」の意。ウハトルゴトに露出する地層は赤みを帯びた砂岩が中心で、砂岩の中には少量のレンズ状の礫岩 (conglomeratic lenses)や大礫 (cobbles)、中礫 (pebbles)を含むものもある。礫岩自体も存在するが、泥岩やシルト岩はより少ないレベルで、薄くて横方向に限定される。ウハトルゴトでは斜交層理で微細な構造を持つ砂岩が特に多く見られる^[30][21]。

ザミンホンド^[2][24] Zamyn Khondt^{[注 8]}

この地域は、炭酸塩コンクリーションを含む、赤みを帯びた、よく淘汰された、細粒の砂岩で特徴付けられる。いくつかの風成の単層が存在し、細かく層状になったものから約20 mにまで厚くなったものもある^[29]。

層序と年代

バインザクにおける堆積物

ツグリキンシレにおける堆積物

ジャドフタ層は後期白亜紀カンパニアン階の地層である。古地磁気層序では、約7,500万年前から7,100万年前の地磁気逆転が急激に変化した時期に堆積したことが示唆されている^[23]。

ジャドフタ層は下部のバインザク部層 (Bayn Dzak Member)と上部のツグリキン部層 (Turgrugyin Member)に分かれており、これらは非常に類似した堆積環境を示している^[23]。バインザク部層の地層にはウハトルゴトのものも含まれており、その全体的な年代もカンパニアン階に含まれると考えられている^[21]。

また、ツグリキン部層はバインザク部層の上に重なっているため、バインザクの古生物はツグリキンシレの古生物よりも早い時代に生息していたと考えられている。しかし、その正確な年代の違いはまだ理解されていない^[23]。ジャドフタ層の各地域は、段階的に新しい堆積物のシーケンスとその古生物相を表していると考えられている。 ウハトルゴトは、バインザクおよびツグリキンシレよりも新しい可能性がある^[31]。化石記録と地層に基づけば、ウディンサイルとザミンホンドはその他のジャドフタ層の地域と対比され、ウディンサイルの化石は、この地域がバインザクとツグリキンシレよりも新しいことを示唆する^[32]。

かつてはジャドフタ層の一部と考えられていたアラグテグ^[28] (Alag Teg^{[注 9]})産地の地層を調査した結果、この地層は上にあるジャドフタ層よりもわずかに古い別の累層に属していることが示唆され、アラグテグ層 (Alagteeg Formation)と呼ばれる。堆積物と層序の関係から、バインザクの下部層はアラグテグと対比され、ともにアラグテグ層のセクションをなす。バインザクの上部層または主要部は、ツグリキンシレと岩相や層序関係が類似していることから、ジャドフタ層自体の一部であると考えられる^[26]。アラグテグの河川成層の露頭ではカレントリップル葉理やトラフ型斜交層理が認められる^[7]。

堆積環境

ジャドフタ層の堆積物は、ジャドフタ層自体や同時代のバヤンマンダフ^[7] 層 (Bayan Mandahu)の地層や砂岩やカリーチ (caliche)^{[注 10]}などの岩相から、温暖な半乾燥気候の砂丘からなる乾燥した古環境で、風成作用によって堆積したと考えられている^[33][23][26]。ウハトルゴトの河川成堆積物は、形成された時代に短い期間水域が存在したことを示しており、それが堆積にも寄与している^[21]。ジャドフタ層の風成層中のフォーセット面の傾斜方向は北東方向から東方向が卓越するため、古風向 (paleo-wind-direction)は北東から東だったと推定される^[7]。また、このことはバヤンマンダフ層の風成層からも同様のことが知られているため、ジャドフタ層が堆積した時代にゴビ砂漠周辺の広範な地域で北東から東の大気の流れが存在していたことが示唆されている^[7]。

タフォノミー

ジャドフタ層の保存状態の良い交連骨格標本の例。上：キチパチ Citipati
下：プロトケラトプス Protoceratops

ジャドフタ層の交連骨格標本（関節状態の標本）の大部分は地質構造を持たない砂岩に含まれているが、これは高エネルギーの砂に覆われたイベントによって埋没し、原地性（in situ）であることを示している。埋没したプロトケラトプスの中には、胴体と頭部が上に反り返った特徴的な姿勢で保存されているものがあり、これは砂の塊から脱出しようとして死亡し、最終的に化石化したことを示唆している。埋没から逃れることができなかったため、砂の塊によって腐肉食の脊椎動物に食べられずに済んだ。これらの埋没標本の多くは、骨の関節部分などに噛み跡や大きな穿孔たトンネル状の穴）が見られ、死後、カツオブシムシのような無脊椎動物に食い荒らされたことがわかる^[34][35][36]。肢の関節部にこのような食痕が繰り返し見られるのは、乾燥したジャドフタ層の環境では非常に少ない窒素源として、乾燥した恐竜の死骸の関節軟骨のコラーゲンを腐肉食動物が利用していたことを表していると考えられる^[37]。

ウハトルゴトの化石保存状態や堆積物を調べると、保存されていた動物は砂丘の崩壊によって生き埋めになったことがわかる。砂丘が水で過飽和状態になり、突然崩壊したと考えられている^[20][38][21]。ウハトルゴトの保存例には、キチパチ Citipati（巣や卵の上に埋まっている子育て中の成体）^[39][40]、カーン Khaan（一緒にいた番が同時に死んだ可能性が高い）^[41]、Saichangurvel（泥丘で生き埋めになった可能性が高い）がある^[42]。

ジャドフタ層の古生物相

ツグリキンシレの関節したプロトケラトプス。ジャドフタ層で最も普通に見られる恐竜の一種。

化石の中でも、プロトケラトプス Protoceratops はジャドフタ層の地域で非常によく見られる。バインザクはプロトケラトプスが最も集中する地域の一つとされ、"Protoceratops fauna"（プロトケラトプス古生物相）として特筆される^[43]。バインザクに隣接するツグリキンシレも、プロトケラトプスが多量に産出する^[27]。古生物相の構成要素としてよく見られる他の恐竜類にはピナコサウルス Pinacosaurus やヴェロキラプトル Velociraptor が挙げられる^[22]。また、トカゲや哺乳類などの小型脊椎動物も豊富で多様性に富み、アダミサウルス Adamisaurus やクリプトバアタル Kryptobaatar がその代表種である^[42][44][43]。ジャドフタ層の古生物相は内蒙古のバヤンマンダフ層と、その構成要素が非常に類似しており、同属だが、種が異なる生物を含む。例えば、ジャドフタ層の哺乳類の普通種 Kryptobaatar dashzevegiはバヤンマンダフ層では同じクリプトバアタル属の K. mandahuensisとなる。同様にジャドフタ層の恐竜相にはプロトケラトプス属の Protoceratops andrewsi およびヴェロキラプトル属の Velociraptor mongoliensis を含むが、バヤンマンダフ層では P. hellenikorhinus および V. osmolskae となる^[33][45]。

また、ジャドフタ層の植物化石は非常にまれであるが、乾燥堆積したツグリキンシレでは大量の植物食性のプロトケラトプスが生息していたことから、灌木やその他の成長の遅い植物が適度に生育していたことがわかる^[27]。

ジャドフタ層の比較的低い古生物多様性と気候条件は、これらの条件が非生物的ストレスの多い古環境に寄与したことを示唆している。 この地層の化石のほとんどはプロトケラトプス、小型から中型のアンキロサウルス、オヴィラプトル科、ドロマエオサウルス科が全体の古生物相の多くを占めている。大型の動物は存在しないか、極めて稀である。ネメグト層^{[46][注 11]}と比較すると、よりストレスの多い古環境であることがわかる。ジャドフタ層と違い、ネメグト層では、デイノケイルス Deinocheirus、ネメグトサウルス Nemegtosaurus、サウロロフス Saurolophus、タルボサウルス Tarbosaurus、テリジノサウルス Therizinosaurus などの大型恐竜の分類群が見られる。これらの分類群の多くは草食性であり、水が豊富な環境と相まって、ネメグト層では巨大な草食動物が発達したと考えられ、ジャドフタ層とは対照的である。ストレスの多い古環境を示すもう一つの指標は完全な水生動物がほとんど存在しないことである。水生カメはほとんど発見されず、ほとんどが Zangerlia のようなリクガメであった^[43]。

色分けの凡例 タクソン 再分類されたタクソン 誤って存在すると報告されたタクソン 疑わしい分類名またはシノニム 生痕化石タクソン 卵化石タクソン (Ootaxon) 形態タクソン (Morphotaxon)		不確かな、あるいは暫定的なタクソンは小さい文字で表示される。

植物相

属	種	産地	発見された部分	上位分類
Radicites	Radicites gobiensi	バインザク	20本の植物の根[47]	針葉樹のような維管束植物

両生類

属	種	産地	発見された部分	上位分類
Gobiates	未同定	ウディンサイル	部分的な骨格と部分的な尾部棒状骨[48]	無尾類（カエル）

ワニ形類

属	種	産地	発見された部分	備考	画像
Artzosuchus	Artzosuchus brachicephalus	ウディンサイル	頭骨の一部[49]	ワニ形類
ゴビオスクス[50] Gobiosuchus	Gobiosuchus kielanae	バインザク	部分的な頭骨と骨格を含む複数の標本[51][52]	ゴビオスクス類[50] Gobiosuchidae（ワニ型類 Crocodyliformes）
	Gobiosuchus? parvus	ウディンサイル	部分的な頭骨と骨格[53][54]	ゴビオスクス類 Gobiosuchidae（ワニ型類 Crocodyliformes）
シャモスクス[3][55] Shamosuchus	Shamosuchus djadochtaensis	バインザク、ウハトルゴト	2つの頭骨と部分的な骨格[56][57]	パラリゲーター科[3] Paralligatoridae（新鰐類）
Zaraasuchus	Zaraasuchus shepardi	Zos Canyon	頭骨および骨格の断片[58]	ゴビオスクス類 Gobiosuchidae（ワニ型類 Crocodyliformes）
Zosuchus	Zosuchus davidsoni	Zos Canyon	頭骨[59]	Shartegosuchoidea 上科（中正鰐類 Mesoeucrocodylia）

トカゲ

属	種	産地	発見された部分	上位分類	備考	画像
Adamisaurus	Adamisaurus magnidentatus	バインザク、ツグリキンシレ、ウハトルゴト	複数の標本の頭骨と骨格[60][42]	テユー科	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Aiolosaurus	Aiolosaurus oriens	ウハトルゴト	不完全な頭骨と部分的な骨格[42]	オオトカゲ上科 Varanoidea
Carusia	Carusia intermedia	バインザク、ウハトルゴト	複数の標本の頭骨[42]	Carusioidea	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)およびバヤンマンダフ層 (Bayan Mandahu Formation)にも産する。
Cherminotus	Cherminotus longifrons	ツグリキンシレ、ウハトルゴト	頭骨と部分的な骨格[42]	オオトカゲ上科 Varanoidea	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Ctenomastax	Ctenomastax parva	Zos	不完全な頭骨[42]	イグアナ下目	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Dzhadochtosaurus	Dzhadochtosaurus giganteus	ツグリキンシレ	部分的に完全な頭骨[61]	Macrocephalosauria
Eoxanta	Eoxanta lacertifrons	ウハトルゴト	不完全な頭骨[42]	スキンク下目	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
エステシア[3] Estesia	Estesia mongoliensis	バインザク、ウハトルゴト	部分的な頭骨と歯[42]	Monstersauria（オオトカゲ上科 Varanoidea）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Flaviagama	Flaviagama dzerzhinskii	ツグリキンシレ	頭骨と2個の椎骨[62]	Priscagamidae 科[63]（イグアナ下目）
Globaura	Globaura venusta	バインザク、ウハトルゴト	頭骨の一部[42]	スキンク下目	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Gobiderma	Gobiderma pulchrum	ウディンサイル、ウハトルゴト	頭骨と皮膚の印象化石[42]	Monstersauria（オオトカゲ下目）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Gobinatus	Gobinatus arenosus	ウハトルゴト	頭骨の一部[42]	テユー科	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Hymenosaurus	Hymenosaurus clarki	ウハトルゴト	頭骨の一部[42]	スキンク下目
Isodontosaurus	Isodontosaurus gracilis	バインザク、ツグリキンシレ、ウハトルゴト、Zos	多数の頭骨と部分的な骨格[42]	イグアナ下目	バヤンマンダフ層 (Bayan Mandahu Formation)にも産する。
Macrocephalosaurus	未同定	ウハトルゴト	部分的な頭骨と骨格[42]	テユー科	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Mimeosaurus	Mimeosaurus crassus	バインザク、ウハトルゴト、Zos Wash	部分的に完全な頭骨[42]	Priscagamidae 科[63]（イグアナ下目）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Myrmecodaptria	Myrmecodaptria microphagosa	ウハトルゴト	単一の頭骨[42]	ヤモリ下目
Ovoo	Ovoo gurval	ウハトルゴト	部分的な頭骨[64]	オオトカゲ上科 Varanoidea
Parmeosaurus	Parmeosaurus scutatus	ウハトルゴト	関節した頭骨と骨格（交連骨格）[42]	スキンク下目
Phrynosomimus	Phrynosomimus asper	ウハトルゴト	2つの部分的な頭骨[42]	Priscagamidae 科[63]（イグアナ下目）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Priscagama	Priscagama gobiensis	バインザク、ウハトルゴト	不完全な頭骨[42]	Priscagamidae 科[63]（イグアナ下目）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Saichangurvel	Saichangurvel davidsoni	ウハトルゴト	連結した頭骨と骨格[65]	Temujiniidae[66]（イグアナ下目）	Saichangurvel の名はモンゴル語のсайхан (saichan)「美しい」とгүрвэл (gurvel)「トカゲ」に由来する[65]。
Slavoia	Slavoia darevskii	ウハトルゴト	頭骨と骨格[42]	スキンク下目	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Telmasaurus	Telmasaurus grangeri	バインザク	部分的な頭骨と骨格[67][42]	オオトカゲ上科 Varanoidea
Temujinia	Temujinia ellisoni	ツグリキンシレ、ウハトルゴト	いくつかの部分的な頭骨[42]	Temujiniidae[66]（イグアナ下目）
Tchingisaurus	Tchingisaurus multivagus	ウハトルゴト	部分的な頭骨[42]	テユー科
スキンク下目 不明種 Scincomorpha indet.	未同定	ウハトルゴト	部分的な頭骨[42]	スキンク下目
オオトカゲ上科 不明種 Varanoidea indet.	未同定	ウハトルゴト	部分的な上顎骨と脊椎[42]	オオトカゲ上科 Varanoidea
Zapsosaurus	Zapsosaurus sceliphros	ツグリキンシレ	2個の部分的な頭骨[42]	イグアナ下目

哺乳類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	備考	画像
アジアテリウム[68] Asiatherium	Asiatherium reshetovi	ウディンサイル	関節した頭骨と骨格（交連骨格）[69]	アジアテリウム目（獣上区）
Bulganbaatar	Bulganbaatar nemegtbaataroides	バインザク、 ウハトルゴト	頭骨の一部ほか[70][20]	多丘歯類
Catopsbaatar	Catopsbaatar catopsaloides	ウハトルゴト	不明[20]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Chulsanbaatar	Chulsanbaatar vulgaris	ウハトルゴト	頭骨と骨格の一部[20]	多丘歯類	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
デルタテリディウム[68] Deltatheridium	Deltatheridium pretrituberculare	バインザク、ウハトルゴト	部分的な頭骨と骨格化石[71][72]	摩楔歯下団 Tribosphenida
Deltatheroides	Deltatheroides cretacicus	バインザク	頭骨の一部[71]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）
ジャドクタテリウム Djadochtatherium	Djadochtatherium matthewi	バインザク、ツグリキンシレ	頭骨の一部[73][74]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）
Hyotheridium	Hyotheridium dobsoni	バインザク	頭骨の一部[71]	獣上区
	未同定	ウハトルゴト	不明[20]	獣上区
Kamptobaatar	Kamptobaatar kuczynskii	バインザク、ウハトルゴト	頭骨の一部ほか[75][20]	多丘歯類
Kennalestes	Kennalestes gobiensis	バインザク、ウハトルゴト	ほぼ完全な頭骨ほか[76][20]	真獣類
クリプトバアタル Kryptobaatar	Kryptobaatar dashzevegi	バインザク、ツグリキンシレ、ウハトルゴト	複数の個体の頭骨と骨格化石[75][44]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）	GobibaatarおよびTugrigbaatarは本属のシノニムの可能性がある[77]。
Maelestes	Maelestes gobiensis	ウハトルゴト	部分的な頭骨と骨格[78]	キモレステス科
Mangasbaatar	Mangasbaatar udanii	ウディンサイル	頭骨と部分的な骨格の2標本[79]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）
ネメグトバアタル[80] Nemegtbaatar	Nemegtbaatar gobiensis	ウハトルゴト	不明[20]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Sloanbaatar	Sloanbaatar mirabilis	バインザク、ウハトルゴト	完全な頭骨その他[75][20]	多丘歯類
Tombaatar	Tombaatar sabuli	ウハトルゴト	頭骨の一部[81]	ジャドクタテリウム科（多丘歯類）
Ukhaatherium	Ukhaatherium nessovi	ウハトルゴト	部分的な骨格からほぼ完全な骨格まで、複数の標本[82][83][84]	真獣類
ザランブダレステス Zalambdalestes	Zalambdalestes lechei	バインザク、ツグリキンシレ	頭骨および骨格の複数の標本[71][85]	真獣類

翼竜類

属	種	産地	発見された部分	備考	画像
アズダルコ科 不明種 Azhdarchidae indet.	未同定	ツグリキンシレ	ヴェロキラプトルの腸内腔から発見された[86]	アズダルコ科

カメ類

属	種	産地	発見された部分	備考
ナンシュンケリス科 不明種 Nanhsiungchelyidae indet.	未同定	アブドラントヌル (Abdrant Nuru)	3つの甲羅断片[87]	ナンシュンケリス科
	未同定	バインザク	甲羅の一部[87]	ナンシュンケリス科
	未同定	ウディンサイル	2つの甲羅断片[87]	ナンシュンケリス科
Zangerlia	Zangerlia dzamynchondi	ザミンホンド	甲羅の一部[88]	ナンシュンケリス科
	Zangerlia ukhaachelys	ウハトルゴト	頭骨と骨格の一部[89]	ナンシュンケリス科

恐竜

アルヴァレスサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
アルヴァレスサウルス科 不明種 Alvarezsauridae indet.	未同定	ツグリキンシレ	2個体から部分的な頭骨、脳頭蓋、および骨格の一部[90][91]	ツグリキンシレのアルヴァレスサウルス科として知られ、不確定だがParvicursor sp.と比較される[91]
Kol	Kol ghuva	ウハトルゴト	よく保存された右足[92]	アルヴァレスサウルス科だが、分類は議論がある[93]
シュブーイア[1] Shuvuuia	Shuvuuia deserti	ウハトルゴト	頭骨と骨格をもつ複数の個体[94][95][96][97][98]	アルヴァレスサウルス科 モノニクス亜科
アルヴァレスサウルス科 不明種 Alvarezsauridae indet.	不明	バインザク	腰帯の一部と後肢[99]	アルヴァレスサウルス科
	不明	Gilvent Wash	記述なし[97]	アルヴァレスサウルス科

曲竜類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
アンキロサウルス科 不明種 Ankylosauridae indet.	未同定	ザミンホンド	皮骨 (osteoderms)を伴った部分的な骨格[100]	アンキロサウルス科。ピナコサウルス Pinacosaurusとの関連が示唆される[100]。
ミノタウラサウルス Minotaurasaurus	Minotaurasaurus ramachandrani	ウハトルゴト	2個体の頭骨と部分的な骨格[101][102]	アンキロサウルス科
ピナコサウルス Pinacosaurus	Pinacosaurus grangeri	バインザク、ウハトルゴト	頭骨と骨格を含む複数の標本[103][104][105]	アンキロサウルス科

鳥類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	備考
Apsaravis	Apsaravis ukhaana	ウハトルゴト	体骨格の一部[106]	オルニトゥラエ類の基部系統群
Elsornis	Elsornis keni	ツグリキンシレ	頭骨を欠く部分的な交連骨格[107]	エナンティオルニス類
Gobipteryx	Gobipteryx minuta	ウハトルゴト	頭骨の一部[108]	エナンティオルニス類	バルンゴヨット層 (Barun Goyot Formation)にも産する。
Protoceratopsidovum	Protoceratopsidovum fluxuosum	バインザク	卵の一部[109]	おそらく鳥類の卵[110]
	Protoceratopsidovum minimum	Baga Tariach, ツグリキンシレ	4つの卵の塊[109]	おそらく鳥類の卵[110]
	Protoceratopsidovum sincerum	バインザク、ツグリキンシレ	複数の卵と殻[109]	おそらく鳥類の卵[110]
Styloolithus	Styloolithus sabathi	バインザク	部分的および完全な卵[110]	おそらく鳥類の卵

角竜類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
バイノケラトプス Bainoceratops	Bainoceratops efremovi	バインザク	脊椎の一部[111]	プロトケラトプス科。プロトケラトプス Protoceratopsののシノニムの可能性がある[112]。
バガケラトプス Bagaceratops	未同定	ウディンサイル	頭骨および骨格の一部[32]	プロトケラトプス科。Bagaceratopsかプロトケラトプス Protoceratopsのどちらか未確定である[32]。
プロトケラトプス Protoceratops	Protoceratops andrewsi	バインザク、ツグリキンシレ、ウディンサイル、ザミンホンド	部分的から完全な複数の標本[113][18][114][19][32]	プロトケラトプス科
	Protoceratops hellenikorhinus	Bor Tolgoi、ウディンサイル	部分的な頭骨化石[115]	プロトケラトプス科
プロトケラトプス科 不明種 Protoceratopsidae indet.	未同定	ウハトルゴト	無数の頭骨と化石[116][117]	プロトケラトプス科
ウダノケラトプス Udanoceratops	Udanoceratops tschizhovi	ウディンサイル	頭骨と部分的な骨格[118]	レプトケラトプス科

ドロマエオサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
ツァーガン Tsaagan	Tsaagan mangas	ウハトルゴト	頭骨および部分的な骨格[119]	ドロマエオサウルス科
ヴェロキラプトル Velociraptor	Velociraptor mongoliensis	バインザク、Chimney Buttes、Gilvent Wash、ツグリキンシレ、ウディンサイル、ウハトルゴト	部分的な骨格および完全な骨格の複数の個体[120][121][122][123][124][125]	ドロマエオサウルス科
ドロマエオサウルス科 不明種 Dromaeosauridae indet.	未同定	アブドラントヌル (Abdrant Nuru)	鉤爪[126]	ドロマエオサウルス科
	未同定	Zos Wash	前頭骨[119]	ドロマエオサウルス科。ツァーガン Tsaaganとは異なる[119]

ハドロサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	備考
ハドロサウルス上科 不明種 Hadrosauroidea indet.	未同定	ツグリキンシレ	若い個体の化石断片[127][128]	ハドロサウルス上科
プレシオハドロス[129] Plesiohadros	Plesiohadros djadokhtaensis	アラグテグ	頭骨と体の一部[128]	ハドロサウルス上科[130]	実際はアラグテグ層 (Alagteeg Formation)での産出とされる[130]。

ハルシュカラプトル類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
ハルシュカラプトル Halszkaraptor	Halszkaraptor escuilliei	ウハトルゴト	完全な頭骨をもつ骨格の一部[131]	ハルシュカラプトル亜科
Mahakala	Mahakala omnogovae	ツグリキンシレ	断片化した頭骨と骨格[132]	ハルシュカラプトル亜科

オルニトミモサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
エピオルニトミムス[133] Aepyornithomimus	Aepyornithomimus tugrikinensis	ツグリキンシレ	ほぼ完全な足[134]	オルニトミムス科
オルニトミムス科 不明種 Ornithomimidae indet.	不明	ウハトルゴト	脳頭蓋の一部、顎骨の先端、肋骨、および脊椎の断片[135][136]	オルニトミムス科

オヴィラプトロサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
アヴィミムス Avimimus	Avimimus portentonsus	ウディンサイル[注 12]	部分的な頭骨と骨格[138][139]	アヴィミムス科
キチパチ Citipati	Citipati osmolskae	ウハトルゴト	部分的な骨格およびほぼ完全な骨格、胚、卵、営巣中の個体を含む複数の個体[140][141][142][40]	オヴィラプトル科 Oviraptoridae
Elongatoolithus	Elongatoolithus frustrabilis
	Elongatoolithus subtitectorius
カーン Khaan	Khaan mckennai	ウハトルゴト	部分的な骨格、完全な骨格および頭骨を含む複数の個体[141][143][41]	オヴィラプトル科 Oviraptoridae
Macroolithus	Macroolithus mutabilis		卵	オヴィラプトル科の卵
オヴィラプトル Oviraptor	Oviraptor philoceratops	バインザク	巣と幼個体を伴った頭骨のある部分的な骨格[144][142][40]	オヴィラプトル科
オヴィラプトル科 不明種 Oviraptoridae indet.	未同定	ザミンホンド	頭骨のあるほぼ完全な骨格[145]	ザミンホンドのオヴィラプトル科として知られ、キチパチとの関連性が指摘される[141][142]
	未同定	ザミンホンド	環椎と軸椎を伴うほぼ完全な頭骨[146]	オヴィラプトル科
	未同定	ウディンサイル	個体の集合[40]	オヴィラプトル科
	未同定	不明	特徴的な高い鶏冠をもつ2つの頭骨[147][148][149]	オヴィラプトル科

パキケファロサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	備考	画像
ゴヨケファレ Goyocephale	Goyocephale lattimorei	Boro Khovil	部分的な頭骨と骨格[150]	パキケファロサウルス科[150][151]	産出した堆積物はこの層のものであると考えられる[150][151]。

トロオドン類

属	種	産地	発見された部分	上位分類	画像
Almas	Almas ukhaa	ウハトルゴト	頭骨と骨格の一部[152]	トロオドン科 Troodontidae
アルカエオルニトイデス Archaeornithoides	Archaeornithoides deinosauriscus	バインザク	頭骨の一部[153]	コエルロサウルス類の中でトロオドン科かもしれないとされるが、未確定[153][154]
Byronosaurus	Byronosaurus jaffei	ウハトルゴト	頭骨および断片化した骨格[155]	トロオドン科
ゴビヴェナトル Gobivenator	Gobivenator mongoliensis	ザミンホンド	ほぼ完全な骨格[156]	トロオドン科
サウロルニトイデス Saurornithoides	Saurornithoides mongoliensis	バインザク	頭骨および断片化した骨格[157]	トロオドン科
トロオドン科 不明種 Troodontidae indet.	未同定	ウハトルゴト	部分的な骨格[158]	トロオドン科
	AlmasまたはByronosaurus	ウハトルゴト	若い個体の頭骨、骨格と巣[159][154]	トロオドン科[160][152][154]
	未同定	ウハトルゴト	頭骨の断片と骨格化石[161]	トロオドン科で、Saurornithoidesと推測されていたが[161]、現在では否定される[157]。
	未同定	ウハトルゴト	2個体から得られた部分的な頭骨と骨格[95]	トロオドン科

ティラノサウルス類

属	種	産地	発見された部分	上位分類
ティラノサウルス科 不明種 Tyrannosauridae indet.	未同定	バインザク	不明[45]	ティラノサウルス科
	未同定	Khongil	眼上骨、脊椎、肋骨、大腿骨、中足骨[162]	ティラノサウルス科
	未同定	不明	右腸骨の一部[163]	ティラノサウルス科
	未同定	不明	歯[33]	ティラノサウルス科

ギャラリー

ジャドフタ層の模式地である「燃える崖」のパノラマ

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脚注

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注釈

1. バルンゴヨト層^[2]、バルンゴヨット累層^[4]とも
2. Djadochta はDjadokhta、Djadokata、Dzhadokhtskayaとも転写される
3. 「炎の崖」^[1]や「フレイミング・クリフ」^[8]、「燃え上がる崖」^[9]とも
4. Bain Dzak, Bayanzag, Bayn Zag, Bayan Zagとも書かれる
5. Tugrik, Toogreeg, Toogreek, Tugreek, Tugrug, Turgrugyin, Tugrugeen, Tögrögiin, Tugrikiin, Tugrikinとも書かれる
6. Udan Sayr, Udan Sair, Ulaan Sair, Üüden Sairとも書かれる。ウダンサイル^[2]、ウディンサイール^[28]とも。
7. Oka Tolgaとも書かれる
8. Dzamyn Khondt, Zamin Khond, or Dzamin Khondとも書かれる
9. Alag Teeg, Alag Teerとも書かれる
10. 炭酸塩岩の一種
11. ネメグト累層とも^[4]
12. ただし、のちにジャドフタ層であることは否定されネメグト層 (Nemegt Formation)から産出したことが指摘されている^[137]。

出典

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