Ichthyosauria

Gli Ittiosauri (dal greco antico "lucertole pesce" - ιχθυς o ichthys che significa "pesce" e σαυρος o sauros che significa "lucertola") sono grandi rettili marini estinti. Gli ittiosauri appartengono all'ordine noto come Ichthyosauria o Ichthyopterygia ("pinne di pesce" - una designazione introdotta da Sir Richard Owen nel 1840, sebbene il termine sia ora usato più per il clade di Ichthyosauria). Gli ittiosauri prosperarono durante gran parte dell'era mesozoica; basandosi sulle prove fossili a nostra disposizione, si è stabilito che i primi ittiosauri apparvero nel Triassico inferiore, circa 250 milioni di anni fa (Olenekiano), ed almeno una specie è sopravvissuta fino al Cretaceo superiore, circa 90 milioni di anni fa (Turoniano).^[1][2] Gli ittiosauri si sono evoluti da un gruppo di rettili terrestri non identificati che sono tornati in mare, durante i primi del Triassico inferiore, in uno sviluppo parallelo a quello degli antenati dei moderni delfini e delle balene, in un'evoluzione convergente. Questi animali divennero particolarmente abbondanti nel Triassico superiore e nei primi periodi del Giurassico, fino a quando furono sostituiti ecologicamente da un altro gruppo di rettili acquatici predatori, i Plesiosauria, nei periodi successivi del Giurassico e del Cretaceo. Nel Cretaceo superiore, gli ittiosauri si estinsero per ragioni ancora sconosciute.

Come leggere il tassobox Ichthyosauria
Ricostruzione di Ophthalmosaurus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sauropsida
Clade	† Ichthyopterygia
Ordine	† Ichthyosauria Blainville, 1835
Famiglie
Ichthyosauridae Leptonectidae Leptopterygiidae Mixosauridae Ophthalmosauridae Shastasauridae Stenopterygiidae

La scienza divenne consapevole dell'esistenza degli ittiosauri durante il XIX secolo, quando furono scoperti in Inghilterra i primi scheletri completi. Nel 1834, fu istituito l'ordine Ichthyosauria. Più tardi quel secolo, in Germania furono scoperti molti fossili di ittiosauri perfettamente conservati, compresi alcuni resti dei tessuti molli. Dalla fine del XX secolo, c'è stato un rinnovato interesse per il gruppo, che ha portato ad un aumento del numero di ittiosauri descritti da tutti i continenti, con oltre 50 generi validi attualmente conosciuti.

Le varie specie di ittiosauri variavano in dimensioni da 1 a oltre 16 metri di lunghezza. La morfologia corporea degli ittiosauri ricordava sia quella dei pesci che quella dei delfini. I loro arti si erano completamente evoluti in pinne, che, a volte, contenevano un numero molto elevato di dita e falangi. Almeno alcune specie possedevano una pinna dorsale. Il muso era spesso appuntito, e le mascelle erano dotate di denti conici per catturare prede più piccole. Alcune specie avevano denti più grandi e affilati per attaccare animali di grandi dimensioni. Gli occhi erano molto grandi, probabilmente un adattamento per vedere nelle acque più profonde. Il collo era corto e le specie più evolute avevano un tronco piuttosto rigido. Questi avevano anche una pinna caudale più verticale, usata per un potente colpo propulsivo. La colonna vertebrale, fatta di vertebre a disco semplificate, continuava nel lobo inferiore della pinna caudale. Gli ittiosauri respiravano aria, partorivano piccoli vivi, e probabilmente erano a sangue caldo.

Descrizione

Ricostruzione museale e cranio di Leptopterygius

Dimensioni

Nella media gli ittiosauri avevano una lunghezza di circa 2 o 4 m. Alcuni esemplari individuali erano lunghi solo 0,3 m, mentre altre specie erano molto più grandi: lo Shonisaurus popularis, dal Triassico superiore, era lungo circa 15 m, e, nel 2004, lo Shonisaurus sikanniensis (a volte classificato come Shastasaurus sikanniensis) ha ricevuto una stima di 21 m di lunghezza.^[3] Alcuni fossili frammentari suggeriscono la presenza di un animale lungo quindici metri nel Giurassico inferiore.^[4] Nel 2018, la scoperta di alcuni frammenti di mandibola è stata riportata dalla Scozia, suggerendo la presenza di un ittiosauro che poteva raggiungere una lunghezza compresa tra i 20 e i 25 m.^[5] Secondo le stime del peso di Ryosuke Motani, uno Stenopterygius di 2,4 m poteva pesare circa 163–168 kg, mentre un Ophthalmosaurus icenicus di 4 metri poteva pesare 930–950 kg.^[6]

Morfologia

Esempi di caratteristiche distintive condivise da delfini e ichthypterygi più evoluti

Mentre i primi membri conosciuti della stirpe degli ittiosauri erano più simili ad anguille nella morfologia generale, in seguito gli ittiosauri cambiarono la morfologia del loro corpo per meglio adattarsi alla vita in mare aperto, arrivando ad assomigliare più a pesci o delfini, con una testa simile a quella di una focena, con un collo corto e un muso lungo. Gli arti anteriori e posteriori si erano completamente evoluti in pinne. Alcune specie avevano una pinna dorsale e una pinna più o meno verticale sul retro della coda, dandogli la caratteristica forma a mezzaluna tipica degli squali. Anche se gli ittiosauri sembravano pesci, non lo erano.

Il biologo evoluzionista Stephen Jay Gould disse che l'ittiosauro era il suo esempio preferito di evoluzione convergente, in cui le somiglianze nella struttura morfologica del corpo sono analoghe, non omologhe, quindi non causate da una discendenza comune, ma da un adattamento simile a un ambiente identico:

«"Questi rettili marini con antenati terrestri convergono così fortemente con i pesci che hanno sviluppato una pinna dorsale e una coda a mezzaluna nel posto giusto e con il giusto design idrologico. Queste strutture sono tanto più notevoli perché si sono evolute dal nulla: il loro antenato terrestre non aveva una pinna sul dorso o un'altra pinna a lama sulla coda per servire da precursore."»

(Stephen Jay Gould^[7])

Tratti diagnostici

Gli ittiosauri derivati in senso stretto, come definito da Motani nel 1999, differiscono dai loro parenti ichthypterygi basali più vicini per certi tratti. Motani ne ha elencati alcuni. La narice esterna si trova sul lato del cranio, ed è appena visibile dall'alto. Il bordo superiore della cavità oculare è costituito da una barra ossea formata dalle ossa prefrontali e postfrontali. Il postorbitale in vista laterale è escluso dalla fenestra sopratemporale. L'orbita parietale si trova sul bordo dell'osso parietale e frontale. L'ala laterale dello pterigoideo è incompleta e variabilmente ossificata. L'ulna manca della parte posteriore dell'asse dell'albero originale. Le vertebre dorsali posteriori sono a forma di disco.^[8]

Scheletro

Cranio

Cranio di Temnodontosaurus platyodon, mostra la tipica forma del cranio degli ittiosauri con un muso allungato e stretto, e le grandi cavità oculari.

Gli ittiopterygi basali aveva già un cranio triangolare allungato. Negli ittiosauri più evoluti, invece, il muso divenne molto più appuntito. Il muso è formato dalla premascella, mentre, la mascella dietro di essa è solitamente più corta e talvolta esclusa dalla narice esterna, presente nel ramo posteriore della premascella. Di conseguenza, il numero di denti premascellari è elevato, mentre i denti mascellari sono meno numerosi o addirittura completamente assenti. La parte posteriore superiore del muso è formata dalle ossa nasali. Le specie derivate hanno un forame internasale, un'apertura mediana che separa la parte posteriore delle ossa nasali. L'osso nasale di solito forma il bordo superiore e anteriore della narice ossea, a sua volta spesso posizionata proprio davanti alla cavità oculare. Tuttavia, in alcune specie triassiche, la premascella è talmente estesa sul dorso che esclude persino il nasale dalla narice.^[9]

La parte posteriore del cranio è dominata da una grande cavità oculare, che spesso copre la maggior parte della superficie del lato posteriore. Nell'orbita, è presente un grande anello sclerale; questa è una struttura circolare composta da piccoli segmenti ossei sovrapposti che proteggono l'occhio dalla pressione dell'acqua. Sia nei sensi relativi che in quelli assoluti, gli ittiosauri hanno le più grandi orbite oculari di tutti i vertebrati conosciuti. Gli altri elementi del cranio posteriore sono in genere così compressi e fusi che sono difficili da identificare. L'elemento posteriore superiore del cranio era solitamente considerato l'osso sopratemporale, mentre lo squamosale e lo assejale erano a volte fusi. Tuttavia, nel 1968, Alfred Sherwood Romer dichiarò che il presunto supratemporale era in effetti lo squamosale^[10], il che fu confermato nel 1973 da McGowan.^[11] Nel 1990, tuttavia, John Steve Massare convinse la maggior parte dei ricercatori che l'identificazione originale era quella corretta dopo tutto.^[12] Il supratemporale forma il bordo posteriore dell'apertura supratemporale; manca un'apertura temporale inferiore sul lato. Il bordo anteriore dell'apertura supratemporale è tipicamente formato dal postfrontale; solo nel primitivo Utatsusaurus il postorbitale e lo squamosale raggiungono ancora il bordo. Tra le aperture supratemporali accoppiate, il tetto del cranio è stretto; alcune specie hanno una cresta longitudinale su di esso come attaccamento per i muscoli della mascella. Gli ittiopterygi basali hanno un'apertura oculare parietale tra le ossa parietali appaiate. Negli ittiosauri veri e propri, questa apertura si sposta in avanti, prima verso il confine tra i parietali e i frontali e infine tra i frontali, una condizione mostrata nelle specie più evolute. Mancano le ossa postparziali e tabulari. Spesso, le ossa della parte posteriore del cranio e del palato sono ossificate in modo incompleto, apparentemente avendo una parte composta da cartilagine. Il condilo occipitale è in genere molto convesso. La staffa, l'osso che trasmette le onde sonore dal timpano all'orecchio medio, è allungata e non è forata da un forame. I denti pterigoidi sono in genere carenti.^[9]

Mandibola

Come il muso, la mandibola era allungata e stretta. Tuttavia, in alcune specie, come Eurhinosaurus ed Excalibosaurus, la parte anteriore del muso protrude molto oltre la mandibola. Mentre la parte anteriore della mandibola è in genere bassa, la sua profondità posteriore è molto variabile. La maggior parte della mandibola è formata dal dentario anteriore, l'osso del dente. Nella sua parte interna il dentario è coperto da uno spleniale che si estende in avanti fino alla sinfisi, la superficie di contatto comune in cui entrambi i rami mandibolari sono cresciuti insieme.^[9] I giunti delle mascelle non consentono un movimento orizzontale di masticazione: funzionano come semplici cerniere per aprire o chiudere verticalmente le fauci.^[13]

Denti

I denti degli ittiosauri sono tipicamente conici. Le specie ittiofaghe hanno corone lunghe e sottili, leggermente ricurve. Le forme specializzate nel catturare prede più grandi hanno denti più corti, più larghi e dritti; a volte presentano anche bordi taglienti. Il Thalattoarchon, un predatore all'apice, aveva denti più grandi formati da lame appiattite. Le specie durofaghe, specializzate nel cibarsi di crostacei, hanno denti bassi e convessi, posizionati vicini tra loro. Molte dentizioni degli ittiosauri sono eterodonti, combinando diverse forme di denti, ad esempio: piccoli denti nella parte anteriore e denti più grandi nella parte posteriore. I denti sono di solito collocati in alveoli dentali; le specie derivate possiedono una scanalatura dei denti comune. In quest'ultimo caso, gli individui adulti a volte diventano sdentati. I denti negli alveoli dentali a volte si fondono con l'osso mascellare. Nei denti degli ittiosauri, la dentina mostra rughe verticali prominenti. Le specie durofaghe hanno denti con profondi solchi verticali e rughe nello smalto.^[9]

Postcrania

Colonna vertebrale

Vertebra di ittiosauro dalla Formazione Sundance (Giurassico) della Contea di Natrona, nel Wyoming. Notare la caratteristica sezione trasversale a clessidra. Scala in millimetri

Gli ittiopterygi basali, come i loro antenati terrestri, aveva ancora vertebre che possedevano un insieme completo di processi che permettevano loro di incastrarsi e articolarsi, formando una colonna vertebrale a sostegno del peso del corpo. Poiché gli ittiosauri erano completamente acquatici, i loro corpi erano sostenuti dalla forza di Archimede esercitata dall'acqua; in altre parole, erano galleggianti. Pertanto, i processi vertebrali avevano perso gran parte della loro funzione. Gli ittiosauri più primitivi possedevano vertebre dorsali posteriori a forma di disco, come quelle dei pesci. Nelle specie più derivate, anche le dorsali anteriori divennero dischi. Gradualmente, molti processi vennero persi, compresi quelli per l'attacco delle costole. I corpi vertebrali sono diventati molto più brevi. I lati anteriore e posteriore dei dischi sono stati svuotati, dando luogo a una cosiddetta condizione amficoelosa. Una sezione trasversale di una tale vertebra ha una forma a clessidra. Questa morfologia è unica all'interno di Amniota e rende più facile il discernimento delle vertebre degli ittiosauri da quelle di altri rettili marini. L'unico processo che manteneva la sua funzione era la spina dorsale in alto, che funge da attaccamento per i muscoli dorsali. Tuttavia, anche la colonna vertebrale divenne una struttura semplice. L'arco neurale, di cui era una conseguenza, in genere non era più fuso al centro vertebrale.^[9]

Il collo è corto e le specie derivate mostrano una riduzione del numero di vertebre cervicali. Il collo corto posiziona il cranio vicino al tronco, di solito in una leggera elevazione obliqua. Le specie derivate di solito hanno anche un numero ridotto di vertebre dorsali, il totale delle vertebre presacrali per un totale di circa 40-50. La colonna vertebrale è poco differenziata. Gli ichthyopterygi basali avevano ancora due vertebre sacrali, ma queste non erano fuse. Le prime forme del Triassico hanno una base della coda appiattita trasversalmente con alte spine per un movimento ondulatorio della coda. Le forme più evolute hanno una coda più corta con la caratteristica piega alla fine; una sezione di vertebre a forma di cuneo, che a sua volta supportava il lobo della pinna caudale superiore, costringeva la coda al lobo inferiore della pinna.^[9]

Poiché le specie derivate non hanno più processi trasversali nelle loro vertebre, le articolazioni delle costole parapofisarie e diapofisarie sono state ridotte a faccette piatte, almeno una delle quali si trova sul corpo vertebrale. Il numero di faccette può essere uno o due; il loro profilo può essere circolare o ovale. La loro forma spesso differisce in base alla posizione della vertebra all'interno della colonna. La presenza di due facce per lato non implica che la costola stessa sia a doppia testa: spesso, anche in quel caso, ha una sola testa. Le costole sono tipicamente molto sottili e presentano una scanalatura longitudinale sia sul lato interno che su quello esterno. Il lato inferiore del torace è formato dalle gastralie. Queste costole hanno un solo segmento centrale e uno o due segmenti esterni per lato. Non sono fusi in un vero piastrone. Di solito sono presenti due gastralie per costa dorsale.^[9]

Scheletro appendicolare

In questo esemplare in vista ventrale, quello che sembra lo sterno sono in realtà coracoidi fusi tra loro

Il cingolo scapolare degli ittiosauri non è molto modificato rispetto alla sua condizione originale. Alcune forme primitive mostrano scapole a forma d'ascia o a mezzaluna; le forme derivate hanno una lama allungata posizionata su una base più ampia. La scapola non è fusa con la coracoide in uno scapolo-castacoide, indicando che le forze esercitate sul cingolo scapolare erano moderate. L'articolazione della spalla è posizionata sul bordo tra la scapola e la coracoide. Entrambi i coracoidi sono fusi sulla linea mediana comune. La forma del coracoide è molto variabile, ma di solito è piuttosto bassa. La parte superiore della cintura della spalla è formata da due lunghe e sottili clavicole, coronate da un osso interclavicolare centrale grande e triangolare con forme basali, piccole e a forma di T nelle specie giurassiche. Lo sterno è invece assente.^[9]

"Pinna" di ittiosauro, al Charmouth Heritage Coast Centre

Le forme basali hanno arti anteriori ancora funzionalmente differenziati, in alcuni dettagli rassomiglianti al braccio dei loro antenati terrestri; l'ulna e il radio sono allungati e in qualche modo separati; i carpali sono arrotondati, permettendo al polso di ruotare; il numero di falangi è compreso nell'intervallo mostrato dagli animali terrestri. Gli ittiosauri veri e propri, al contrario, hanno arti anteriori che si adattano perfettamente alla loro funzione di pinna. Tuttavia, gli adattamenti sono molto variabili. Le specie triassiche hanno tipicamente un omero molto derivato, trasformato in un disco. Le specie giurassiche tendono ad avere una forma omerale più allungata con una testa arrotondata, un albero stretto e un'estremità inferiore espansa. Il radio e l'ulna sono sempre fortemente appiattiti, ma possono essere circolari, con o senza tacca o avere una vita. Le tacche possono essere omologhe alle aste originali, ma anche essere appena formate.^[14] Le forme giurassiche non hanno più uno spazio, lo spatium interosseo, tra radio e ulna. Spesso, queste ultime si fondono gradualmente in elementi a forma di disco più bassi: fino a quattro carpali che differiscono ancora di poco dalla forma fino a cinque metacarpi.^[9]

In questo arto di Ophthalmosaurus icenius, si è sviluppato un'ulteriore fila di falangi, terminando in un ulteriore osso dell'arto.

Una condizione fortemente derivata negli ittiosauri, è la presenza di falangi, piccoli elementi a forma di disco, posizionati in lunghe file. A volte, il numero di dita è ridotto, fino a due. Questo è un fenomeno piuttosto comune all'interno di Tetrapoda. Unico, tuttavia, per i tetrapodi derivati, è il fatto che alcune specie mostrano polidattilie non patologiche, in cui il numero delle dita è superiore a cinque. Alcune specie hanno dieci dita per mano. Queste dita, possono inoltre avere un numero maggiore di falangi, fino a trenta, un fenomeno chiamato iperfalangia, noto anche in plesiosauri, mosasauri e cetacei. L'elevato numero di elementi consente alla pinna di essere modellata ad aliscafo. Quando è presente un numero elevato di dita, la loro identità è difficile da determinare. Di solito si presume che le dita siano state aggiunte sia nella parte anteriore che nella parte posteriore, forse in un nucleo di quattro dita originali. Se vengono aggiunte delle dita, spesso aumenta anche il numero di metacarpi e di carpali; a volte è presente anche un elemento extra dell'avambraccio. In precedenza, era comune dividere gli ittiosauri in forme "longipinnate" e "latipinnate", secondo la forma lunga o larga delle pinne anteriori, ma ricerche recenti hanno dimostrato che questi non sono gruppi naturali, cladi ittiosauri che contengono spesso entrambe le specie con e senza arti anteriori allungati.^[9]

Il bacino degli ittiosauri è in genere piuttosto ridotto. Le tre ossa pelviche: l'ileo, l'ischio e l'osso pubico, non sono fuse e spesso non si toccano neppure. Inoltre, i lati pelvici sinistro e destro non si toccano più; solo le forme basali hanno ancora costole sacrali che collegano l'ilio alla colonna vertebrale. L'articolazione dell'anca non è chiusa all'interno. L'osso pubico tipicamente non si connette all'ischio dietro di esso; lo spazio nel mezzo è identificato come fenestra thyreoidea;^[9] altri ricercatori negano che il termine sia applicabile data la struttura generale del bacino.^[15] Alcune specie successive hanno un osso pubico e un ischio collegati, ma in questo caso la testa del femore non si articola più con l'articolazione dell'anca. Le specie triassiche hanno ossa pubiche e ischio piatti; nelle specie successive questi elementi si allungano con un albero stretto e possono formare una singola asta.^[9]

Tipicamente, gli arti posteriori sono più corti degli arti anteriori, in possesso di un numero minore di elementi. Spesso, le pinne posteriori sono solo la metà della lunghezza delle pinne anteriori. Il femore è corto e largo, spesso con una vita stretta e un'estremità inferiore espansa. La tibia, il perone e il metatarso sono uniti in un mosaico di dischi ossei che supportano l'aliscafo. Sono presenti da tre a sei dita. Le falangi delle dita mostrano anche qui iperfalangia; eccezionalmente, Ophthalmosaurus mostra un numero ridotto di falangi.^[9]

Tessuti molli

Un ittiosauro di Holzmaden in cui i preparatori hanno ritrovato resti organici rivelando la posizione della penna dorsale, ma sfalsando la posizione delle pinne.

Le prime ricostruzioni di ittiosauri omettevano la pinna dorsale e i due lobi della caudali (coda a mezza luna), che non erano supportate da alcuna struttura scheletrica rigida e quindi non erano conservate in molti fossili. Pertanto nelle prime ricostruzioni gli ittiosauri venivano ricostruite come grosse lucertole dalla coda serpentina. Solo il lobo inferiore della coda è sostenuto dalla colonna vertebrale. Nei primi anni del 1880 furono scoperti i primi contorni corporei degli ittiosauri. Nel 1881, Richard Owen riportò i contorni corporei di ittiosauro che mostravano la parte carnosa della coda, dalle rocce del Giurassico inferiore a Barrow-upon-Soar, in Inghilterra.^[16] Altri esemplari ben conservati hanno dimostrato che in alcuni dei più primitivi ittiosauri, come un esemplare di Chaohusaurus geishanensis, il lobo inferiore della coda era debolmente sviluppato e possedeva unicamente un debole lobo dorsale, rendendo la coda più simile ad una pagaia.^[17] Nel corso degli anni, la visibilità del lobo della coda di questo esemplare si è attenuata.^[18]

La presenza di pinne dorsali negli ittiosauri è controversa. Gli esemplari finemente conservati nel Lagerstätten di Holzmaden in Germania trovati alla fine del diciannovesimo secolo hanno rivelato ulteriori tracce, solitamente conservate in nero, del contorno di tutto il corpo, compresa la prima prova di pinne dorsali negli ittiosauri. Condizioni uniche consentivano la conservazione di questi contorni, che probabilmente consistono in stuoie batteriche, e non i resti dei tessuti originali stessi.^[19] Nel 1987, David Martill sostenne che, dato il metodo indiretto di conservazione da parte dei batteri, era improbabile che questi contorni fossero conservati in modo affidabile in ogni fine dettaglio. Concluse quindi che quelle scoperte non erano pinne dorsali autentiche. Dopo che i lembi delle pelli si spostavano dal corpo sarebbero stati inizialmente fraintesi come pinne, i preparatori di fossili in seguito si aspettavano che tali pinne fossero presenti, e avrebbero identificato eventuali scolorimenti nella posizione appropriata come pinna dorsale o avrebbero persino falsificato tali strutture. La mancanza di una pinna dorsale spiegherebbe anche perché gli ittiosauri, contrariamente alle focene, conservavano le pinne posteriori, poiché queste erano necessarie per la stabilità nel nuoto.^[20] Altri ricercatori hanno notato che, mentre i contorni potrebbero essere stati affinati e levigati dai preparatori perché le stuoie batteriche fossili di solito hanno bordi indistinti, molte delle pinne dorsali conservate erano probabilmente autentiche e almeno un po' vicine al vero contorno del corpo. Almeno un esemplare, R158 (nelle collezioni del Museont Paleontologiska, Università di Uppsala), mostra i bordi sbiaditi attesi di un tappetino batterico, quindi non è stato alterato dai preparatori, ma conserva ancora un contorno del corpo generalmente simile a un tonno tra cui una pinna dorsale.^[18] Nel 1993, Martill ha ammesso che almeno alcuni esemplari di pinna dorsale sono autentici.^[19]

Gli esemplari fossili che conservavano le pinne dorsali mostravano anche che le pinne erano appuntite e spesso molto più larghe di quanto suggerissero le ossa sottostanti. Le pinne erano supportate da tessuto fibroso. In alcuni esemplari, sono visibili quattro strati di collagene, le fibre degli strati di copertura che attraversano quelle del collagene sottostante.^[21]

Nel 2017, dalle Posidonia Shale tedesche è stata pubblicata la scoperta di vertebre di Stenopterygius in un nodulo carbonatico risalente a circa 182,7 milioni di anni fa, e che contiene ancora fibre di collagene, colesterolo, piastrine e globuli rossi e bianchi. Le strutture non sarebbero state pietrificate ma rappresenterebbero i tessuti organici originali di cui si potevano identificare le biomolecole. L'eccezionale conservazione è stata spiegata dall'ambiente protettivo offerto dal nodulo. I globuli rossi trovati erano da quattro a cinque volte più piccoli di quelli dei mammiferi moderni. Ciò rappresenta un adattamento per un migliore assorbimento di ossigeno, anche in considerazione dei bassi livelli di ossigeno durante il Toarciano. Il colesterolo aveva un componente isotopo di carbonio 13 che potrebbe indicare una posizione più elevata nella catena alimentare e una dieta a base di pesci e cefalopodi.^[22]

Pelle e colorazione

Coprolite di ittiosauro

Tipicamente, i fossili che preservano la pelle di questi animali, mostra una pelle liscia ed elastica, priva di scaglie.^[23] Tuttavia, questi resti non sono impressioni di per sé, ma sono contorni formati dalla crescita batterica. In un solo caso, una vera impressione della pelle è stata riportata da un esemplare di Aegirosaurus trovato nel Solnhofen Plattenkalk, rocce che erano in grado di preservare anche i minimi dettagli. In questo esemplare sono visibili delle minuscole scaglie.^[24]

La colorazione degli ittiosauri è difficile da determinare. Nel 1956, Mary Whitear riferì di aver trovato dei melanociti, cellule pigmentate in cui sarebbero ancora presenti granuli di pigmento bruno-rossastro, in un esemplare di pelle di un fossile britannico, R 509.^[25] Per tradizione, gli ittiosauri vengono spesso rappresentati con una colorazione controluce (scuro sul dorso e chiaro sul ventre), come gli squali, i pinguini e altri animali marini moderni, servendo da tuta mimetica durante la caccia.^[13] Ciò è stato contraddetto nel 2014, dalla scoperta di melanosomi, strutture di melanina nera, nella pelle dell'esemplare di ittiosauro YORYM 1993,338 di Johan Lindgren dell'Università di Lund. Si è concluso che gli ittiosauri erano probabilmente di colore scuro uniforme per favorire la termoregolazione e per mimetizzarli in acque profonde durante la caccia. Ciò è in contrasto con i mosasauridi e le tartarughe preistoriche in cui è stata ritrovata appunto una colorazione controluce.^[26][27] Tuttavia, uno studio del 2015, mette in dubbio l'interpretazione di Lindgren. Questo studio ha osservato che uno strato basale di melanosomi nella pelle è onnipresente nella colorazione dei rettili, ma non corrisponde necessariamente ad un aspetto scuro. Altre strutture di cromatoforo (come iridiofori, xantofori ed eritrofori) influenzano la colorazione nei rettili esistenti ma sono raramente conservate o identificate nei fossili. Quindi, a causa della presenza sconosciuta di questi cromatofori, YORYM 1993.338, potrebbe aver avuto una colorazione controluce, verde, o vari altri colori.^[28]

Gastroliti

Alcuni gastroliti, calcoli gastrici che potrebbero aver contribuito alla digestione o alla regolazione del galleggiamento, sono stati trovati solo in alcune occasioni associati a scheletri di ittiosauro, una volta con un esemplare di Nannopterygius e una seconda volta in un fossile di Panjiangsaurus.^[29] I coproliti degli ittiosauri, feci pietrificate, sono molto comuni, sebbene siano già stati venduti da Mary Anning.

Tassonomia

Tradizionalmente, i gruppi animali sono classificati all'interno di un sistema basato sul rango di Linneo. Tale tassonomia è stata presentata da Michael Werner Maisch nella sua rassegna del 2010 sulla classificazione degli ittiosauri.^[30]

• Clade Ichthyopterygia (sensu Motani (1999))
  • Genere Chaohusaurus
  • Famiglia Grippiidae
  • Famiglia Parvinatatoridae
  • Famiglia Thaisauridae
  • Famiglia Utatsusauridae
  •  ? Famiglia Omphalosauridae
  •  ? Genere Isfjordosaurus
  • Ordine Ichthyosauria (sensu Motani (1999))
    • Famiglia Quasianosteosauridae
    • Parvordine Hueneosauria
      • Nanordine Mixosauria
        • Famiglia Wimaniidae
        • Famiglia Mixosauridae
      • Nanordine Longipinnati
        • Famiglia Toretocnemidae
        • Famiglia Cymbospondylidae
        • Hypordine Merriamosauria
          • Famiglia Besanosauridae
          • Famiglia Shastasauridae
          • Famiglia Shonisauridae
          • Famiglia Californosauridae
          • Minordine Parvipelvia
            • Famiglia Hudsonelpidiidae
            • Famiglia Macgowaniidae
            • Subordine Neoichthyosauria
              • Famiglia Temnodontosauridae
              • Famiglia Leptonectidae
              • Famiglia Suevoleviathanidae
              • Infraordine Thunnosauria
                • Famiglia Ichthyosauridae
                • Famiglia Stenopterygiidae
                • Famiglia Ophthalmosauridae

Filogenesi

Nella filogenesi moderna, sono definiti cladi, i raggruppamenti tassonomici comprendenti tutte le specie che formano un certo ramo dell'albero evolutivo. Ciò consente anche di indicare chiaramente tutte le relazioni tra i vari sottogruppi in un cladogramma. Nel 1999, Motani introdusse un nodo clade Ichthyopterygia, definito come il gruppo costituito da "l'ultimo antenato comune di Ichthyosaurus communis, Utatsusaurus hataii e Parvinatator wapitiensis; e tutti i suoi discendenti". All'interno della filogenesi di Motani, l'Ichthyopterygia era il più grande clade genitore di un piccolo stelo di Ichthyosauria che era definito come il gruppo costituito da Ichthyosaurus communis e tutte le specie più strettamente imparentate con Ichthyosaurus che con Grippia longirostris.^[8] Il concetto di Motani di Ichthyosauria era quindi più limitato di quello tradizionale che conteneva anche forme basali, come Grippia, Utatsusaurus e Parvinatator.

Il seguente cladogramma si basa sugli studi di Motani (1999):^[8]

Ichthyopterygia

Utatsusaurus     Parvinatator    Eoichthyosauria   Grippidia    Chaohusaurus     Grippia      Ichthyosauria    Cymbospondylus       Mixosauria    Merriamosauria    Shastasauria    Euichthyosauria    Toretocnemus       Californosaurus    Parvipelvia    Macgowania       Hudsonelpidia       Suevoleviathan       Eurhinosauria     Temnodontosaurus    Thunnosauria    Stenopterygius       Ichthyosaurus     Ophthalmosauridae

Una terminologia alternativa fu proposta da Maisch & Matzke nel 2000, cercando di preservare il contenuto tradizionale e più onnicomprensivo del concetto di Ichthyosauria. Definirono un nodo clade Ichthyosauria come gruppo costituito da "l'ultimo antenato comune di Thaisaurus chonglakmanii, Utatsusaurus hataii e Ophthalmosaurus icenicus, e tutti i suoi discendenti".^[31] Ichthyosauria sensu Motani potrebbe essere materialmente identico a un clade che Maisch & Matzke nel 2000 chiamavano Hueneosauria, a seconda delle relazioni effettive.

Il seguente cladogramma è basato sugli studi di Maisch e Matzke (2000)^[31] e Maisch and Matzke (2003)^[32] con nomi di clade che segue gli studi di Maisch (2010):^[15]

Ichthyosauria	Thaisaurus       Utatsusaurus      Grippidia    Chaohusaurus     Grippia         Parvinatator       Quasianosteosaurus    Hueneosauria    Mixosauria    Longipinnati    Toretocnemidae       Cymbospondylidae     a Merriamosauria →

→ Merriamosauria	Pessopteryx (=Merriamosaurus)       Besanosaurus       Shastasaurus       Shonisaurus       Mikadocephalus       Californosaurus       Callawayia    Parvipelvia    Macgowania     Hudsonelpidia    Neoichthyosauria    Temnodontosaurus       Eurhinosauria       Suevoleviathan    Thunnosauria    Ichthyosaurus       Stenopterygius     Ophthalmosauridae

Storia e ricerca

Primi ritrovamenti

Le prime illustrazioni conosciute di ossa di ittiosauro, comprendenti vertebre ed elementi degli arti, furono pubblicate dal gallese Edward Lhuyd nella sua Lithophylacii Brittannici Ichnographia, del 1699. Lhuyd interpretò tali resti come appartenenti a pesci.^[33] Nel 1708, il naturalista svizzero Johann Jakob Scheuchzer descrisse due vertebre di ittiosauro concludendo però che appartenessero ad un uomo annegato nel diluvio universale.^[34] Nel 1766, una mascella di ittiosauro completa di denti fu ritrovata a Weston, vicino a Bath. Nel 1783, questo esemplare è stato esposto dalla Società per la promozione della Storia Naturale come i resti di un coccodrillo. Nel 1779, alcune ossa di ittiosauro furono illustrate nel libro Descriptions and Figures of Petrifications di John Walcott.^[35] Verso la fine del XVIII secolo, le collezioni di fossili britanniche aumentarono rapidamente di dimensioni. Quelle dei naturalisti Ashton Lever e John Hunter furono acquistate nella loro totalità dai musei; in seguito fu stabilito che contenevano dozzine di ossa e denti di ittiosauro. Le ossa erano state tipicamente etichettate come appartenenti a pesci, delfini o coccodrilli; i denti erano stati invece identificati come denti di leoni marini.^[36]

La richiesta sempre crescente da parte dei collezionisti portò all'intensificazione delle attività di scavo commerciale. All'inizio del XIX secolo, ciò portò alla scoperta di scheletri più completi. Nel 1804, Edward Donovan scoprì un esemplare di ittiosauro lungo quattro metri contenente mascella, vertebre, costole e la cintura scapolare, presso St. Donats, che egli identificò come una lucertola gigante. Nell'ottobre del 1805, un articolo di giornale riportò la scoperta di due scheletri supplementari, uno scoperto a Weston da Jacob Wilkinson, e l'altro, nello stesso villaggio, dal reverendo Peter Hawker. Nel 1807, l'ultimo esemplare fu descritto dal cugino di quest'ultimo, Joseph Hawker.^[37] Questo esemplare ha così guadagnato una certa fama tra i geologi come il "coccodrillo di Hawker". Nel 1810, vicino a Stratford-upon-Avon, fu ritrovata una mascella di ittiosauro mischiata con altre ossa di plesiosauro formando un esemplare più completo, indicando che la natura distintiva degli ittiosauri non era ancora stata compresa, in attesa della scoperta di fossili di gran lunga migliori.

Il primo scheletro completo

Il cranio ritrovato da Joseph Anning (1811)^[38]

Nel 1811, a Lyme Regis, lungo quella che oggi è conosciuta come la Jurassic Coast di Dorset, avvenne il ritrovamento del primo cranio completo di ittiosauro, da parte Joseph Anning, il fratello di Mary Anning, che nel 1812 mentre era ancora una ragazzina, ritrovò il torso dello stesso esemplare. La loro madre, Molly Anning, vendette il pezzo combinato allo scudiero Henry Henley per £ 23. Henley prestò il fossile al London Museum of Natural History di William Bullock. Quando questo museo fu chiuso, il British Museum comprò il fossile al prezzo di 47.5 £; appartiene ancora oggi alla collezione dell'ormai indipendente Museo di Storia Naturale di Londra, catalogato con il numero d'inventario BMNH R.1158. In seguito, è stato identificato come un esemplare di Temnodontosaurus platyodon.

Il torso ritrovato da Mary Anning (1812)^[38]

Nel 1814, l'esemplare degli Annings fu descritto dal Professor Everard Home, nella prima pubblicazione scientifica dedicata ad un ittiosauro.^[38] Incuriosito dallo strano animale, Home cercò di individuare altri esemplari nelle raccolte esistenti. Nel 1816, descrisse i fossili di ittiosauro di proprietà di William Buckland e James Johnson.^[39] Nel 1818, Home pubblicò i dati ottenuti corrispondendo con i naturalisti di tutta la Gran Bretagna.^[40] Nel 1819, scrisse due articoli sugli esemplari ritrovati da Henry Thomas De la Beche e Thomas James Birch. Un'ultima pubblicazione del 1820 fu dedicata ad una scoperta di Birch a Lyme Regis.^[41] La serie di articoli di Home copriva l'intera anatomia degli ittiosauri, ma evidenziava solo i dettagli; mancava ancora una descrizione sistematica.

Diagramma dell'anatomia scheletrica di Ichthyosaurus communis, da un articolo di Conybeare (1824)

Home era molto incerto su come dovesse classificare l'animale. Sebbene la maggior parte dei singoli elementi scheletrici sembrassero molto rettiliani, l'anatomia nel suo complesso assomigliava a quella di un pesce, quindi inizialmente identificò la creatura come un pesce, come sembravano suggerire la forma piatta delle vertebre. Allo stesso tempo, considerava l'animale come una forma di transizione tra pesci e coccodrilli, non in senso evolutivo, ma considerando il suo posto nella Scala Naturae, la "catena dell'essere" che collegava gerarchicamente tutte le creature viventi. Nel 1818, Home notò alcune caratteristiche analoghe tra il coracoide degli ittiosauri e lo sterno dell'ornitorinco. Ciò lo indusse a enfatizzare il suo status di forma transizionale, combinando, come l'ornitorinco, tratti di diversi gruppi più grandi. Nel 1819, identificò l'animale come una nuova forma tra tritoni, come Proteus e lucertole; dandogli anche un nome generico formale: Proteo-Saurus.^[42][43] Tuttavia, nel 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig si era già riferito all'animale come Ichthyosaurus, ossia "pesce sauro", dal greco antico ἰχθύς/ichthys che vuol dire "pesce". All'epoca questo nome era un nomen nudum e venne pubblicato da Koenig solo nel 1825,^[44] venendo poi adottato da De la Beche nel 1819 in una conferenza in cui nominò tre specie di Ichthyosaurus. Questo testo sarebbe stato pubblicato solo nel 1822, subito dopo che l'amico di De la Beche, William Conybeare, pubblicò una descrizione di queste specie, insieme ad una quarta.^[45] La specie tipo era Ichthyosaurus communis, basata su uno scheletro ormai perduto. Conybeare riteneva che Ichthyosaurus avesse la precedenza rispetto a Proteosaurus. Sebbene ciò non sia corretto per gli standard attuali, il nome di quest'ultimo divenne un nomen oblitum "dimenticato". Nel 1821, De la Beche e Conybeare fornirono la prima descrizione sistematica degli ittiosauri, confrontandoli con un altro gruppo di rettili marini appena identificato, i Plesiosauria.^[46] Gran parte di questa descrizione riflette le intuizioni del loro amico, l'anatomista Joseph Pentland.

Nel 1835, l'ordine Ichtyosauria fu nominato da Henri Marie Ducrotay de Blainville.^[47] Nel 1840, Richard Owen nominò l'ordine Ichthyopterygia come concetto alternativo.^[48]

Popolarità durante il diciannovesimo secolo

Il "Professor Ichthyosaurus" mostra ai suoi pupilli il cranio di uomo estinto, caricatura di Henry De la Beche

La scoperta di un gruppo estinto e insospettabile di grandi rettili marini generò molto scalpore, catturando l'immaginazione di entrambi gli scienziati e del pubblico in generale. La gente era affascinata dalla strana struttura degli animali, in particolare dai grandi anelli sclerali delle cavità oculari,^[49] dei quali a volte si supponeva erroneamente fossero stati visibili nell'animale in vita. La loro bizzarra forma induceva un sentimento di alienazione, consentendo alle persone di realizzare l'immensa distesa di tempo trascorsa dall'era in cui l'ittiosauro nuotava negli oceani all'epoca moderna.^[50] Non tutti erano convinti che gli ittiosauri si fossero estinti: il reverendo George Young trovò uno scheletro nel 1819 a Whitby; nella sua descrizione del 1821, espresse la speranza che si potessero ancora trovare esemplari vivi.^[51] Il geologo Charles Lyell, al contrario, suppose che la Terra fosse eterna, così che nel corso del tempo l'ittiosauro potesse riapparire, una possibilità ridicolizzata in una famosa caricatura di De la Beche.

Gli esemplari di Hawkins rappresentano tutt'oggi una delle attrazioni principali del Museo di Storia Naturale di Londra

La popolarità di queste creature presso il grande pubblico crebbe anche grazie alle opere dell'eccentrico collezionista Thomas Hawkins, un preadamite che credeva che gli ittiosauri fossero creazioni mostruose del diavolo, tra cui: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri del 1834^[52] e The Book of the Great Sea-Dragons del 1840.^[53] La prima opera venne illustrata dalla maniera nera di John Samuelson Templeton. Queste pubblicazioni contenevano anche descrizioni scientifiche e rappresentavano i primi libri di testo sull'argomento. Nell'estate del 1834, Hawkins, dopo una tassazione di William Buckland e Gideon Mantell, vendette la sua vasta collezione, la più grande del suo genere al mondo, al British Museum. Tuttavia, il curatore Koenig scoprì rapidamente che i fossili erano stati pesantemente restaurati con intonaco, applicato da un artista italiano di Lucca; del pezzo più attraente, un esemplare di Ichthyosaurus, quasi tutta la coda era finta. Si scoprì che il professor Buckland era già a conoscenza di ciò, ed il museo fu costretto a raggiungere un accordo con Hawkins, e diede alle parti ricostruite artificialmente un colore più chiaro per differenziarle dagli elementi scheletrici autentici.^[54]

Statua di Ichthyosaurus, presso i giardini di Crystal Palace

Gli ittiosauri divennero ancora più popolari nel 1854 grazie alle ricostruzioni al Sydenham Hill del Crystal Palace, originariamente erette all'esposizione mondiale del 1851. Nel parco circostante furono collocate diverse statue di animali estinti, a grandezza naturale, dipinte e progettate da Benjamin Waterhouse Hawkins sotto la direzione di Richard Owen. Tra loro c'erano tre statue di ittiosauri. Sebbene fosse noto che gli ittiosauri fossero animali completamente acquatici, nelle tre statue gli animali vennero rappresentati mentre si crogiolavano sulla riva, una convenzione seguita da molte illustrazioni del XIX secolo con lo scopo, come una volta aveva spiegato Conybeare, di esporre meglio la loro corporatura. Ciò portò molti a credere che questi animali avessero uno stile di vita anfibio. I laghetti del parco erano allora soggette a cambiamenti di marea, quindi il livello dell'acqua a intervalli sommergeva le statue degli ittiosauri, aggiungendo un certo realismo. Sorprendentemente, le strutture scheletriche interne, come gli anelli sclerali e le numerose falangi delle pinne, sono state mostrate come strutture esterne.

Reperti successivi del XIX secolo

Un tipico fossile di Holzmaden: fossile di Stenopterygius quadriscissus completo di pinna caudale, pinna dorsale e un esemplare giovane al seguito

Durante il diciannovesimo secolo, il numero di generi di ittiosauri descritti aumentò gradualmente. Nuovi reperti permisero una migliore comprensione della loro anatomia. Owen aveva notato che molti fossili mostravano una piega verso il basso nella parte posteriore della coda. All'inizio, identificò questo fenomeno come un effetto post mortem, un tendine che tira la coda verso il basso dopo la morte. Tuttavia, dopo un articolo sull'argomento di Philip Gray Egerton,^[55] Owen considerò la possibilità che la sezione obliqua potesse sostenere il lobo inferiore di una pinna caudale.^[56] Questa ipotesi è stata confermata da nuovi ritrovamenti dalla Germania. Nelle Posidonia Shale di Holzmaden, risalente agli inizi del Giurassico, già agli inizi del XIX secolo, erano stati trovati i primi scheletri di ittiosauro.^[57][58][59] Durante la seconda metà del secolo, il tasso di scoperte aumentò rapidamente fino a poche centinaia ogni anno. Alla fine ne sono stati scoperti oltre quattromila, che costituiscono la maggior parte degli esemplari di ittiosauri esposti oggi. I siti erano anche un Konservat-Lagerstätte, il che significa che non solo la quantità, ma anche la qualità dei fossili era eccezionale. Gli scheletri mostravano anche tessuti molli molto completi e spesso ben conservati, tra cui pinne dorsali e caudali. Inoltre, alcuni esemplari, identificate in seguito come femmine, conservavano ancora al loro interno degli embrioni.^[60]

Ventesimo secolo

Colonna vertebrale opalizzata di un ittiosauro, al South Australian Museum

All'inizio del XX secolo, la ricerca sugli ittiosauri era dominata dal paleontologo tedesco Friedrich von Huene, che scrisse un'ampia serie di articoli, approfittando di un facile accesso ai numerosi esemplari trovati nel suo paese. La quantità di dati anatomici è notevolmente aumentata.^[61] Von Huene viaggiò molto anche all'estero, descrivendo molti fossili da località al di fuori dell'Europa. Nel corso del ventesimo secolo, il Nord America divenne un'importante fonte di nuovi fossili. Nel 1905, la Spedizione Sauriana guidata da John Campbell Merriam dell'Università della California, e finanziata da Annie Montague Alexander, ritrovò venticinque esemplari nel Nevada centrale, che durante il Triassico era un oceano poco profondo. Molti di questi esemplari sono oggi parte nella collezione del Museo di Paleontologia dell'Università della California. Altri esemplari sono incastonati nella roccia e visibili al Berlin-Ichthyosaur State Park nella Contea di Nye. Nel 1977, l'ittiosauro del Triassico Shonisaurus divenne il fossile di stato del Nevada. Il Nevada è l'unico stato a possedere uno scheletro di questo rettile marino estinto di 17 m di lunghezza. Nel 1992, l'ittiologa canadese Dr. Elizabeth Nicholls (curatrice di rettili marini del Royal Tyrrell Museum) scoprì il più grande esemplare conosciuto, un esemplare di 23 m, sebbene questo esemplare più grande fu successivamente riclassificato come Shastasaurus.

Dopo un periodo di allentamento durante la metà del secolo, non essendo stati nominati nuovi generi tra gli anni '30 e '70, il tasso di scoperte prese a scemare. Circa la metà dei generi di ittiosauri oggi considerati validi sono stati descritti dopo il 1990. I nuovi reperti hanno permesso un graduale miglioramento delle conoscenze sull'anatomia e la fisiologia di quelli che erano già stati visti come "delfini mesozoici" piuttosto avanzati. Christopher McGowan ha pubblicato un numero maggiore di articoli e ha anche portato il gruppo all'attenzione del grande pubblico.^[62] Il nuovo metodo di cladistica fornì un mezzo per calcolare esattamente le relazioni tra gruppi di animali, e nel 1999, Ryosuke Motani pubblicò il primo studio approfondito sulla filogenesi degli ittiosauri.^[8] Nel 2003, McGowan e Motani pubblicarono il primo libro di testo moderno su Ichthyosauria e sui loro parenti più stretti.^[63]

Storia evolutiva

Origini

Grippia longirostris dal Triassico inferiore di Spitsbergen, era già perfettamente adattato alla vita acquatica

L'origine evolutiva degli ittiosauri è piuttosto controversa. Non sono state ancora trovate forme transitorie chiare con gruppi di vertebrati terrestri, e le prime specie conosciute del lignaggio erano già completamente acquatiche. Nel 1937, Friedrich von Huene ipotizzò persino che gli ittiosauri non fossero rettili, ma rappresentassero invece un lignaggio sviluppato separatamente dagli anfibi.^[64] Oggi questa nozione è stata scartata ed esiste un certo consenso sul fatto che gli ittiosauri sono Amnioti e discendono dai Tetrapodi terrestri, che deponevano uova, durante il tardo Permiano o il primo Triassico.^[15] Tuttavia, si è dimostrato difficile stabilire la loro posizione all'interno dell'albero evolutivo di Amniota. Ci sono diverse ipotesi contrastanti sull'argomento. Nella seconda metà del XX secolo, era usuale presumere che gli ittiosauri fossero Anapsidi, visti come un primo ramo di rettili "primitivi".^[65] Ciò spiegherebbe la comparsa precoce degli ittiosauri nella documentazione fossile e anche la loro mancanza di chiare affinità con altri gruppi di rettili, dato che gli anapsidi sarebbero stati poco specializzati.^[15] Questa ipotesi è diventata impopolare per essere intrinsecamente vaga, e perché gli Anapsidi sono un gruppo parafiletico innaturale. Le moderne analisi cladistiche quantitative indicano coerentemente che gli ittiosauri sono Diapsidi. Alcuni studi hanno mostrato una posizione basale, o bassa, nell'albero diapsido.^[66] Altre analisi hanno come risultato Neodiapsida, un sottogruppo derivato dal diapsida.^[67] Di questi, la maggioranza li mostra come Lepidosauromorphi basali; una minoranza li mostra, invece, come Archosauromorphi basali.

Fino agli anni '80 si ipotizzò pure una stretta relazione tra l'Ichthyosauria e Sauropterygia, un altro gruppo di rettili marini, all'interno del gruppo Euryapsida. Tuttavia, oggi tale ipotesi è di solito respinta, con Euryapsida vista come un innaturale assemblaggio polifiletico di rettili che condividono solamente un adattamento alla vita acquatica. Un'eccezione è uno studio condotto nel 1997 da John Merck, che mostrava un gruppo monofiletico di arcosauromorphi euryapsidi.^[68]

Affinità con Hupehsuchia

Esemplare fossile di Hupehsuchus

Dal 1959, è noto un secondo gruppo enigmatico di antichi rettili marini, gli Hupehsuchia. Come gli ittiopterygi, gli hupehsuchi hanno un muso appuntito e sono polidattili (ossia il possesso di più di cinque dita in mani e/o piedi). Le loro membra sono più simili a quelle degli animali terrestri, facendoli apparire come una forma di transizione tra questi e gli ittiosauri. Inizialmente, questa possibilità è stata in gran parte trascurata poiché gli Hupehsuchia ha una forma di propulsione fondamentalmente diversa, con un tronco estremamente irrigidito. Le somiglianze sono state spiegate come un caso di evoluzione convergente. Inoltre, la discesa di Hupehsuchia non è meno oscura, il che significa che una possibile stretta relazione difficilmente chiarirebbe la posizione evolutiva generale degli ittiosauri.

Nel 2014, fu annunciata la descrizione di Cartorhynchus, una piccola specie con un muso corto, grandi pinne e un tronco rigido. Il suo stile di vita potrebbe essere stato anfibio. Motani trovò che l'animale fosse più basale rispetto ad Ichthyopterygia e istituì un clade avvolgente gli Ichthyosauriformi. Quest'ultimo gruppo fu combinato con Hupesuchia all'interno di Iththyosauromorpha. Gli Ichthyosauromorfi sono risultati essere dei diapsidi.^[69]

La presunta relazione tra Ichthyosauriformi e Hupesuchi è mostrata in questo cladogramma:

Ichthyosauromorpha	Hupehsuchia    Ichthyosauriformes    Cartorhynchus     Ichthyopterygia

Ichthyopterygi primitivi

I primi ittiosauri conosciuti risalgono agli strati del Triassici inferiori e inferiore-medio, circa 246 milioni di anni fa (Olenekiano-Anisico), da Canada, Cina, Giappone e Spitsbergen, in Norvegia. Queste prime forme includevano i generi Chaohusaurus, Grippia e Utatsusaurus. Questa diversità suggerisce un'origine ancora precedente. Queste prime forme somigliavano più a lucertole con le pinne piuttosto che a creature idrodinamiche simili a pesci o a delfini, come le specie successive. I loro corpi erano allungati e probabilmente utilizzavano una locomozione anguilliforme, nuotando ondulando l'intero tronco. Come gli animali terrestri, le cinture scapolari e i bacini erano robusti, e le loro vertebre possedevano ancora i soliti processi ad incastro per sostenere il corpo contro la forza di gravità. Tuttavia, erano già piuttosto avanzati nell'avere arti completamente trasformati in pinne. Inoltre erano probabilmente a sangue caldo e vivipari.

Questi primi "proto-ittiosauri" avevano una struttura così particolare rispetto agli "ittiosauri veri e propri" che Motani li escluse da Ithyosauria, ponendoli in una posizione basale in un clade più grande, Ichthyopterygia.^[67] Tuttavia, questa soluzione non è stata adottata da tutti i ricercatori.

Forme del Triassico superiore

Ricostruzione di Mixosaurus

Le forme più basali diedero rapidamente origine agli ittiosauri in senso stretto intorno al confine tra il Triassico inferiore e il Triassico medio; il primo ittiosauro vero e proprio apparve circa 245 milioni di anni fa. Questi successivamente si sono diversificati in una varietà di forme, tra cui Cymbospondylus, simile a un serpente marino e che poteva raggiungere i dieci metri di lunghezza, e forme più piccole e più tipiche, come Mixosaurus. I Mixosauria erano già molto simile ad un pesce con un cranio appuntito, un tronco più corto, una pinna caudale più verticale, una pinna dorsale e pinne corte contenenti molte falangi. Il sister group di Mixosauria erano i Merriamosauria, evolutivamente più avanzati. Nel Triassico superiore, i Merriamosauri consistevano sia nelle forme grandi e classiche come Shastasauria, sia in quella più avanzata, come Euichthyosauria, simili a delfini. Gli esperti non sono d'accordo sul fatto che questi rappresentino un continuum evolutivo, con gli Shastasauri meno specializzati che potrebbero creare un grado parafiletico che si stava evolvendo in forme più avanzate,^[70] o se i due erano cladi separati che si erano evoluti da un antenato in comune.^[71] Gli Euichthyosauria possedevano pinne anteriori più strette, con un numero ridotto di dita. Gli euichthyosauri basali erano Californosaurus e Toretocnemus. Un ramo più derivato era Parvipelvia, con pelvi ridotti, le cui forme basali sono Hudsonelpidia e Macgowania.

Ricostruzione di Shonisaurus popularis

Durante il Carnico e il Norico, gli Shastosauria raggiunse enormi dimensioni. Lo Shonisaurus popularis, conosciuto per un certo numero di esemplari dal Carnico del Nevada, era lungo 15 m. Gli Shonisauridi norici sono stati ritrovati su entrambe le sponde del Pacifico. L'Himalayasaurus tibetensis e il Tibetosaurus (probabilmente sinonimi) sono stati ritrovati in Tibet. Questi ittiosauri di grandi dimensioni sono stati collocati nel genere Shonisaurus.^[72] Il gigantesco Shonisaurus sikanniensis (a volte considerato Shastasaurus sikanniensis) i cui resti sono stati ritrovati nella Formazione Pardonet della Columbia Britannica da Elizabeth Nicholls, poteva raggiungere una lunghezza stimata a 21 m che, se corretto, ne farebbe il più grande rettile marino conosciuto fino ad oggi.

Nel Triassico superiore, gli ittiosauri raggiunsero il picco della loro diversità, occupando diverse nicchie ecologiche. Alcuni erano dei predatori all'apice, mentre altri erano cacciatori di piccole prede. Diverse specie forse si specializzarono nell'aspirazione del cibo; sono note anche alcune forme durofaghe. Verso la fine del Triassico superiore, sembra essersi verificato un declino della variabilità tra gli ittiosauri. Le specie giganti sembrarono scomparire alla fine del Norico. Gli ittiosauri retici (alla fine del Triassico) sono conosciuti dall'Inghilterra, e questi sono molto simili a quelli del Giurassico. Una possibile spiegazione è l'aumento della competizione da parte degli squali, dei Teleostei e dei primi plesiosauri. Come i dinosauri, gli ittiosauri e i loro contemporanei plesiosauri, sopravvissero all'estinzione di massa del Triassico-Giurassico, e si diversificarono nuovamente e rapidamente per riempire le nicchie ecologiche vacanti nel Giurassico inferiore.

Giurassico

Ricostruzione di Stenopterygius, ittiosauro più evoluto e più simile ad un moderno delfino

Durante il Giurassico inferiore, gli ittiosauri mostravano ancora una grande varietà di specie, con una grande varietà di dimensioni che variano da 1 a 10 metri di lunghezza. In quest'epoca vissero alcuni degli ittiosauri più noti al grande pubblico, nonché alcuni dei primi ad essere nominati scientificamente. Questi generi comprendono Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius e il grande ittiosauro predatore Temnodontosaurus, insieme al primitivo parvipelvio Suevoleviathan, il cui aspetto era cambiato ben poco da quello dei suoi antenati norici. Tuttavia, la variabilità morfologica generale era stata fortemente ridotta.^[73] Erano assenti forme giganti, alimentatori ad aspirazione e specie durofaghe.^[74] Tutti questi animali erano snelli, con forme corporee simili ai moderni delfini, anche se gli animali più basali avessero una morfologia più allungata rispetto ai compatti Stenopterygius e Ichthyosaurus. Quest'ultimo apparteneva ad un sottogruppo di parvipelvia, ossia Thunnosauria. Questi animali si erano perfettamente adattati ad un'efficiente locomozione tunniforme, propellendosi solo con la fine della coda, dotata di una pinna caudale verticale. Le loro pinne anteriori avevano più di cinque dita. Un altro ramo parvipelio erano gli Eurhinosauria, come Leptonectes ed Eurhinosaurus, forme specializzate con un muso molto allungato e appuntito.

Pochi fossili d'ittiosauri sono noti dal Giurassico medio. Questo potrebbe essere il risultato, in generale, di una povera documentazione fossile di quest'epoca. Gli strati del Giurassico superiore sembrano indicare l'avvento di un'ulteriore diminuzione della diversità degli ittiosauri. Tutti gli ittiosauri appartenevano al clade thunnosauriano di Ophthalmosauria. Rappresentati dall'Ophthalmosaurus, di 4 m di lunghezza, e da generi correlati, erano molto simili in generale all'Ithyosaurus. Gli occhi dell'Ophthalmosaurus erano enormi e probabilmente questi animali cacciavano in acque scure e profonde.^[75] Tuttavia, nuovi reperti del Cretaceo indicano che la diversità degli ittiosauri nel Giurassico superiore dev'essere stata sottovalutata.

Estinzione nel Cretaceo

Diversi lignaggi di ittiosauri prosperarono anche nel Cretaceo

Ricostruzione di Platypterygius kiprijanovi, risalente all'Albiano-Cenomaniano nella regione di Kursk (Russia)

Tradizionalmente, gli ittiosauri erano visti come decrescenti nella loro diversità persino nel Cretaceo, sebbene avessero una distribuzione mondiale. Tutti i fossili di questo periodo erano riferiti ad un singolo genere: Platypterygius. Si pensava che quest'ultimo genere di ittiosauro si fosse estinto all'inizio del Cretaceo superiore, durante il Cenomaniano, circa 95 milioni di anni fa.^[76] Gli ittiosauri sarebbero quindi scomparsi molto prima di altri grandi gruppi di rettili mesozoici che in genere sopravvissero fino alla fine del Cretaceo. Due importanti spiegazioni sono state fornite per questa estinzione. In primo luogo, potrebbe essere stato un mero caso di fortuna evolutiva. La seconda spiegazione, vedrebbe la concorrenza con altri rettili marini più evoluti come causa dell'estinzione. Animali idrodinamicamente meno efficienti, come i mosasauri e i plesiosauri dal collo lungo, prosperarono. Un'ipotesi è che l'iper-specializzazione degli ittiosauri possa aver contribuito alla loro estinzione, non riuscendo a "stare al passo" con il nuovo pesce teleosteo più agile ed evasivo, contro il quale la caccia ad imboscata dei mosasauri si dimostrava superiore.^[77] Questo modello enfatizzò così la stagnazione evolutiva degli ittiosauri, con l'unica innovazione evolutiva mostrata da Platypterygius è l'avere dieci dita.^[78]

Studi recenti, tuttavia, mostrano che gli ittiosauri erano in realtà molto più diversificati nel Cretaceo di quanto si pensasse. I frammenti riferiti a Platypterygius rappresentavano infatti diverse specie. Nel 2012, si è concluso che almeno otto lignaggi attraversavano il confine Giurassico-Cretaceo, tra cui Acamptonectes, Sveltonectes, Caypullisaurus e Maiaspondylus.^[79] Nel 2013, un thunnosauriano basale del Cretaceo venne descritto: Malawania.^[80] Effettivamente, ci fu probabilmente una radiazione durante il Cretaceo inferiore, a causa di un aumento delle coste quando i continenti si separarono ulteriormente.^[81]

La scomparsa degli ittiosauri è stata recentemente descritta come un processo in due fasi.^[82] Un primo evento d'estinzione all'inizio del Cenomaniano eliminò due delle tre gilde nutrice di ittiosauri allora presenti, gli "specialisti nelle prede molli" e i "generalisti", lasciando solo un gruppo di predatori all'apice, che probabilmente non era particolarmente specializzato. La seconda importante estinzione degli ittiosauri avvenne durante l'evento di confine Cenomaniano-Turoniano, un 'evento anossico', che eliminò i predatori all'apice,^[82] dopo il quale sopravvisse un solo lignaggio, Platypterygius hercynicus, che scomparve poco dopo, circa 93 milioni di anni fa.^[83] L'estinzione dell'ittiosauri fu quindi una coppia di eventi improvvisi piuttosto che un lungo declino, probabilmente correlato agli sconvolgimenti ambientali e ai cambiamenti climatici nel Cenomaniano e nel Turoniano.^[82][84] Se è così, la loro estinzione non è stata causata dalla competizione con i mosasauri; i grandi mosasauri non apparvero fino a 3 milioni di anni dopo l'estinzione degli ittiosauri. E quindi possibile che proprio i mosasauri occuparono la nicchia ecologica lasciata scoperta dagli ittiosauri, così come i plesiosauri polycotylidi, sebbene quest'ultimi fossero coesistiti da 19 milioni di anni.^[82] L'estinzione degli ittiosauri fu quindi il risultato di cambiamenti ecologici e di volatilità che hanno causato cambiamenti nella migrazione, nella disponibilità di cibo e nelle acque di nascita. Questa fu la parte del Cretaceo in cui si verificarono molte altre estinzioni marine, incluse quelle di alcuni tipi di microplancton, ammoniti, belemniti e bivalvi che costruivano le barriere coralline, habitat degli ittiosauri.^[82]

Paleobiologia

Esemplare fossile di Temnodontosaurus acutirostris con ammoniti

Ecologia

Oltre alle ovvie somiglianze con i pesci, gli ittiosauri condividono diverse caratteristiche evolutive con delfini, squali lamnidi e tonni. Tali caratteristiche li hanno conferito un aspetto simile, e forse anche un livello d'attività simile (compresa la termoregolazione), oltre che ad aver occupato le medesime nicchie ecologiche. Gli ittiosauri non erano solo animali costieri, ma vivevano anche in ambienti pelagici, come dimostrato dalla loro espansione territoriale. Tuttavia, al contrario di quanto si pensava in passato, gli ittiosauri non sono animali migratori, ma stazionavano in determinati territori in base alla specie e alla sua nicchia ecologica.^[85] Quindi piuttosto che essere grandi migratori globali questi animali pattugliavano territori ben delimitati e la convergenza evolutiva tra le varie specie ha dato per anni una falsa immagine di viaggiatori globali.^[86]

Alimentazione

Tutti gli ittiosauri erano carnivori, ed la vasta gamma di dimensioni che raggiunsero nel corso della loro evoluzione gli permise di occupare diverse nicchie ecologiche, potendosi specializzare su una vasta gamma di prede. Le specie dal muso appuntito si erano adattate per catturare animali più piccoli. McGowan ipotizzò che le forme con mascelle sporgenti, come gli Eurhinosauri, avrebbero usato il loro muso appuntito per tranciare le prede, come era già stato ipotizzato per il pesce spada. La maggior parte degli ittiosauri dalla forma corporea a pesce, probabilmente, si nutrivano principalmente di antichi cefalopodi, chiamati Belemnoidea, oltre che di pesci. Alcune delle specie più grandi avevano, invece, mascelle e denti più spessi e robusti indicando una dieta a base di altri piccoli rettili marini. La grande specie triassica Thalattoarchon possedeva grandi denti a lama ed era probabilmente un macropredatore, capace di uccidere prede delle sue stesse dimensioni,^[87] così come l'Himalayasaurus e diverse specie di Temnodontosaurus.^[88] Queste preferenze alimentari sono state confermate da alcuni coproliti che contengono effettivamente resti di pesci e cefalopodi. Un'altra conferma è fornita dal contenuto fossile dello stomaco. Buckland, nel 1835, descrisse la presenza, in un esemplare di una grossa taglia, di pesci parzialmente digeriti, riconoscibili dalle loro scaglie.^[89] Successive ricerche, nel 1968, hanno determinato che questi pesci appartenevano al genere Pholidophorus, oltre alla presenza di becchi di cefalopodi. Sembra che le parti pi dure delle prede venissero trattenute dallo stomaco e regolarmente rigurgitate.^[90] Sono stati rinvenuti anche resti di animali più grandi, nella regione dello stomaco degli ittiosauri più grandi, compresi altri piccoli ittiosauri.^[91] Anche le carcasse di animali annegati potevano diventare il pasto di un ittiosauro: nel 2003, è stato scoperto un esemplare di Platypterygius longmani, nel cui stomaco sono state ritrovate, oltre che ad alcuni pesci e le ossa di una tartaruga, le ossa di un uccello terrestre.^[92]

Ricostruzione di Caypullisaurus attaccati dal crocodylomorpho Dakosaurus

Alcuni ittiosauri primitivi erano durofaghi e avevano denti convessi piatti adattati alla frantumazione di molluschi, nutrendosi di benthos sul fondale dei mari bassi. Altre specie erano forse alimentatori ad aspirazione, risucchiando altri animali nelle fauci aprendo rapidamente le mascelle relativamente corte. Tale strategia di caccia era stata inizialmente proposta per il gigantesco Shonisaurus, che con questa tecnica sarebbe riuscito a rifornire costantemente di cibo il suo enorme corpo, e nel 2011 per il Guanlingsaurus liangae con il suo muso corto.^[93] Tuttavia, nel 2013 uno studio ha concluso che l'osso ioide degli ittiosauri, alla base della lingua, non era sufficientemente ossificato per supportare un movimento di suzione e suggeriva l'alternativa che tali specie fossero predatori da pascolo, raccogliendo il cibo nuotando costantemente in avanti con la bocca spalancata.^[94]

Gli ittiosauri più comuni avevano occhi molto grandi, protetti all'interno di un anello osseo, che suggeriscono che questi animali cacciassero in ambienti bui a grandi profondità o di notte; gli unici animali esistenti con occhi di dimensioni simili sono i calamari giganti e i calamari colossali.^[95] La vista sembra essere stata uno dei principali sensi impiegati durante la caccia. Probabilmente l'udito era piuttosto debole, data la forma molto robusta delle staffe. I solchi nel palato, tuttavia, suggeriscono che il senso dell'odorato poteva essere molto sviluppato o aiutato anche dalla presenza di speculativi organi elettro-sensoriali.^[96]

Nonostante il loro ruolo di predatori, gli stessi ittiosauri potevano divenire a loro volta prede di altri carnivori. Durante il Triassico, i loro nemici naturali consistevano principalmente in squali e altri ittiosauri; nel Giurassico si unirono i grandi plesiosauri, in particolari i grandi Pliosauridi, come Pliosaurus e Liopleurodon, ed i crocodylomorfi marini. Ciò è confermato anche dal contenuto dello stomaco di alcuni esemplari: nel 2009, ad esempio, un esemplare di plesiosauro è stato ritrovato con un embrione di ittiosauro nel suo intestino.^[97]

Locomozione

Negli ittiosauri, il principale movimento di propulsione era fornito da un movimento laterale del corpo. Le prime forme impiegavano un movimento anguilliforme o ad anguilla, con delle ondulazioni dell'intero tronco e della coda.^[98] Tuttavia, questa propulsione è di solito considerato piuttosto inefficiente. Forme successive, come i Parvipelvia, hanno un tronco e una coda più corti e probabilmente avevano un'andatura più carangiforme, o addirittura tunniforme, più efficiente, in cui l'ultimo terzo del corpo, rispettivamente la coda, è il solo organo flesso. Il tronco in tali specie è piuttosto rigido.

La coda era bilobata, con il lobo inferiore sostenuto dalla colonna vertebrale caudale, che era "piegata" ventralmente per seguire i contorni del lobo ventrale. Le specie più primitive avevano una pinna caudale piuttosto asimmetrica o "eterocercale". L'asimmetria differiva da quella degli squali in quanto il lobo inferiore era più grande, invece del lobo superiore. Altre forme derivate avevano una pinna caudale simmetrica quasi verticale. Gli squali usano la loro pinna caudale asimmetrica per compensare il fatto che sono negativamente galleggianti, più pesanti dell'acqua, facendo in modo che la pressione verso il basso esercitata dalla coda modifichi il peso del corpo nel suo complesso in un angolo ascendente. In questo modo, il nuoto in avanti genererà abbastanza spinta per eguagliare la forza di affondamento causata dal loro peso. Nel 1973, McGowan concluse che, poiché gli ittiosauri hanno un'asimmetria della pinna caudale invertita rispetto agli squali, erano positivamente galleggianti, più leggeri dell'acqua, il che sarebbe confermato dalla mancanza di gastroliti e di pachiostosi, o osso denso. La coda sarebbe servita a mantenere il corpo in un angolo discendente. Le pinne anteriori sarebbero state usate per spingere la parte anteriore del corpo più in basso e controllare la direzione.^[99] Nel 1987, tuttavia, Michael A. Taylor suggerì un'ipotesi alternativa: siccome gli ittiosauri potevano variare il loro contenuto polmonare, contrariamente agli squali (che mancano di una vescica natatoria), potevano anche regolare la loro galleggiabilità. La coda serviva quindi principalmente per una propulsione neutrale, mentre piccole variazioni di galleggiabilità erano stabilizzate da lievi variazioni negli angoli delle pinne.^[100] Nel 1992, McGowan accettò questa ipotesi, sottolineando che le code degli squali non sono una buona analogia alle code degli ittiosauri più evoluti che hanno lobi più stretti, più verticali e simmetrici. Le pinne caudali degli ittiosauri più evoluti sono più simili a quelle dei tonni e indicano una capacità comparabile a sostenere un'alta velocità di crociera.^[101] Uno studio comparativo condotto da Motani (2002) ha concluso che, negli animali esistenti, i lobi delle pinne caudali si correlano positivamente con una frequenza di battito cardiaco elevata.^[102] I ricercatori moderni generalmente concordano sul fatto che gli ittiosauri erano negativamente vivaci.^[103]

Nonostante le dimensioni considerevoli, le pinne del delfino delle Amazzoni sono principalmente usate come timoni

Nel 1994, Judy Massare concluse che gli ittiosauri dovevano essere stati tra i rettili marini più veloci. Il loro rapporto lunghezza/profondità era fra tre e cinque, il numero ottimale per minimizzare la resistenza dell'acqua, e la loro pelle liscia e il corpo aerodinamico impedivano un'eccessiva turbolenza. La loro efficienza idrodinamica, il grado in cui l'energia viene convertita in un movimento in avanti, si avvicinerebbe a quella dei delfini e misurerebbe circa 0,8. Gli ittiosauri sarebbero stati un quinto più veloci dei plesiosauri, anche se la metà della differenza è stata spiegata ipotizzando un metabolismo superiore del 30% per gli ittiosauri. Insieme, nel modello di Massare questi effetti hanno prodotto una velocità di crociera di poco inferiore a 5 chilometri orari.^[104] Tuttavia, nel 2002, Motani ha corretto alcuni errori nelle formule di Massare e ha rivisto la velocità di crociera stimata a meno di 2 chilometri orari, poco inferiore a quella dei moderni Cetacei.^[105] Tuttavia, poiché anche le velocità stimate per i plesiosauri e i mosasauri venivano riviste al ribasso, gli ittiosauri mantenevano la loro posizione di rettili marini più veloci.

Gli ittiosauri avevano arti simili a pinne di varia lunghezza. L'interpretazione standard è che queste, insieme alla pinna dorsale e alla pinna caudale, erano usate come superfici di controllo per la stabilità direzionale, il controllo dell'imbardata e per stabilizzare il beccheggio e il rollio, piuttosto che la propulsione. Tuttavia, durante gli anni '80, il paleontologo tedesco Jürgen Riess propose un modello alternativo.^[106] Dopo aver studiato il movimento volante fatto dagli arti anteriori dei plesiosauri, suggerì che almeno gli ittiosauri dalle pinne allungate, le usavano per dare un potente colpo propulsivo, spostandoli su e giù. Ciò spiegherebbe il cingolo scapolare non degenerato e l'evoluzione delle ossa delle mani, il cui profilo ad aliscafo perfetto sarebbe stato inutile se non fosse stato impiegato funzionalmente. Pensò, anche, di aver scoperto analoghi moderni nel dipno del Queensland e nel delfino delle Amazzoni, che usano le loro pinne in modo simile nella propulsione. Riess espose questa ipotesi in una serie di articoli.^{[107][108][109]} Tuttavia, questa interpretazione alternativa non è stata generalmente adottata da altri paleontologi. Nel 1998, Darren Naish ha sottolineato che il dipno e il delfino delle Amazzoni in realtà non usano le pinne in questo modo e che ad esempio la moderna megattera ha pinne frontali molto lunghe, sostenute da un mosaico di ossa, ma che servono principalmente da timone.^[110] Nel 2013, uno studio ha concluso che le larghe pinne dell'ittiosauro, come quelle del Platypterygius, non erano utilizzate per la propulsione ma come superficie di controllo.^[111]

Immersioni

Il Temnodontosaurus possiede gli occhi più grandi di qualsiasi altro vertebrato conosciuto, indicando un'ottima capacità d'immersione

Molti vertebrati marini con respiro polmonare sono in grado di immergersi a grandi profondità. Ci sono alcune indicazioni sulla capacità di immersione degli ittiosauri. Salire rapidamente da una profondità maggiore può causare la malattia da decompressione. La necrosi ossea risultante è stata ben documentata con ittiosauri del Giurassico e del Cretaceo, dove è presente rispettivamente nel 15% e nel 18% degli esemplari, ma è rara nelle specie Triassiche. Questo potrebbe essere un segno che le forme primitive non si immergevano a grandi profondità, ma potrebbe anche essere spiegata da una maggiore pressione di predazione durante le epoche successive, richiedendo sempre più spesso una risalita veloce verso la superficie.^[112] Tuttavia, quest'ultima possibilità è contraddetta dal fatto che, con gli animali moderni, il danno non è causato da un numero limitato di incidenti di ascensione rapida, ma da un graduale accumulo di degenerazione non invalidante durante il normale comportamento d'immersione.^[113]

Ulteriori prove sono fornite dagli occhi degli ittiosauri che tra i vertebrati sono sia relativamente sia in assoluto i più grandi conosciuti. Le moderne foche leopardo possono immergersi fino a un chilometro di profondità durante la caccia utilizzando la vista. Motani suggerì che gli ittiosauri, con le loro cavità oculari relativamente più grandi, sarebbero stati in grado di raggiungere profondità ancora maggiori.^[114] Il Temnodontosaurus, con occhi il cui diametro era di venticinque centimetri, era probabilmente in grado di vedere ad una profondità di 1600 metri.^[115] A queste profondità, tali occhi sarebbero stati particolarmente utili per vedere oggetti di grandi dimensioni.^[95] Specie successive, come Ophthalmosaurus, avevano occhi relativamente più grandi, di nuovo un'indicazione che la capacità di immersione era migliore nelle forme del Giurassico e del Cretaceo.

Metabolismo

Come i moderni cetacei, come balene e delfini, gli ittiosauri respiravano aria. Balene e delfini sono mammiferi e sangue caldo. Per gli ittiosauri si riteneva tradizionalmente che fossero a sangue freddo, essendo rettili. Tuttavia, dagli anni '70 molti gruppi di rettili dominanti del Mesozoico, tra cui i dinosauri, gli pterosauri, i plesiosauri e i mosasauri, sono considerati a sangue caldo, poiché offre un'elegante spiegazione del loro dominio. Vi sono inoltre alcune prove dirette sul fatto che anche gli ittiosauri fossero endotermici. Nel 1990, Vivian de Buffrénil pubblicò uno studio istologico, indicando che gli ittiosauri possedevano una struttura ossea fibrolamellare, come nella maggior parte degli animali a sangue caldo, caratterizzati da una rapida crescita e una forte vascolarizzazione.^[116] Le specie del Triassico inferiore mostrano già questi tratti.^[117][118] Nel 2012, è stato riferito che anche la forma basale di Utatsusaurus aveva questo tipo di ossa, indicando che gli antenati degli ittiosauri erano già a sangue caldo.^[119] Ulteriori prove dirette per un alto metabolismo sono gli isotopi del rapporto dell'ossigeno nei denti, che indica una temperatura corporea compresa tra 35-39 °C, circa 20° più alta rispetto all'acqua marina circostante.^[120][121]

L'evidenza indiretta dell'endotermia è fornita anche dalla forma del corpo degli ittiosauri più evoluti, che con la coda corta e verticale sembrano ottimizzati per un'alta velocità di crociera che può essere sostenuta solo da un alto metabolismo: tutti gli animali esistenti che nuotano in questo modo sono o completamente a sangue caldo o, come gli squali e i tonni, mantengono una temperatura elevata nel loro nucleo corporeo.^[122] Questo argomento non copre le forme basali con un corpo più simile ad un'anguilla e il movimento ondeggiante del nuoto. Nel 1996, Richard Cowen, pur accettando l'endotermia per il gruppo, supponeva che gli ittiosauri sarebbero stati soggetti al vincolo di Carrier, una limitazione alla respirazione dei rettili evidenziata nel 1987 da David Carrier: la loro locomozione ondulata spinge l'aria fuori dai polmoni e quindi impedisce loro da prendere fiato mentre si muovono.^[123] Cowen ipotizzò che gli ittiosauri avrebbero risolto questo problema saltando fuori dall'acqua: saltare costantemente fuori dall'acqua avrebbe permesso loro di prendere fiato durante ogni salto.^[124] Altri ricercatori ritengono che per almeno gli ittiosauri più evoluti il vincolo di Carrier non si applicasse, a causa dei loro corpi rigidi, che sembra essere confermato dalla loro buona capacità di immersione, che implica un efficace sistema di respirazione e ossigenazione. Per queste specie il saltare costantemente fuori dall'acqua non era una necessità. Tuttavia, gli ittiosauri sarebbero spesso emersi per respirare, inclinando leggermente la testa per prendere aria, a causa della posizione più bassa delle narici rispetto a quella dei delfini.^[125]

Riproduzione

Esemplare di Chaohusaurus con tre giovani

Gli ittiosauri erano vivipari, ossia partorivano i loro cuccioli già formati anziché deporre le uova. Sebbene fossero rettili e discendessero da animali ovipari, la viviparità non è così inaspettata come appare. Tutte le creature marine che respirano aria devono o ritornare sulla terraferma per deporre le uova, come le tartarughe marine e alcuni serpenti marini, oppure dare alla luce cuccioli già formati in acque basse o di superficie, come balene e delfini. Dato il loro corpo snello e trasversalmente appiattito, fortemente adattato per il nuoto, sarebbe stato difficile se non impossibile per gli ittiosauri muoversi abbastanza lontano sulla terra per deporre le loro uova. Ciò fu confermato già il 9 dicembre 1845, quando il naturalista Joseph Chaning Pearce riferì di un piccolo embrione in un fossile di Ichthyosaurus communis. L'embrione, con una lunghezza di undici centimetri, era posizionato nel canale del parto della madre lunga due metri e mezzo, con la testa rivolta verso la parte posteriore. Pearce concluse dal fossile che gli ittiosauri dovevano essere vivipari.^[126]

Dettaglio di un esemplare femmina di Stenopterygius con un gran numero di feti al suo interno, uno dei quali stava per essere partorito

In seguito, nei depositi di Holzmaden sono stati trovati numerosi fossili di esemplari adulti contenenti feti. Nel 1880, Harry Govier Seeley, che dirigeva uno speciale comitato paleontologico britannico che studiava il problema della riproduzione degli ittiosauri, concluse che la nascita avveniva nell'acqua e che i fossili contenenti feti nel canale del parto rappresentavano probabilmente casi di morte prematura del giovane, causando anche la morte della madre per dissanguamento.^[127] Venne fatto anche un confronto con delfini e balene, in cui i neonati devono uscire dal corpo materno prima dalla coda per poi far uscire la testa, per prevenire l'annegamento; se il neonato fa uscire la testa per prima, muore annegato e la madre con esso se il cadavere rimane bloccato nel canale del parto.^[128] Tuttavia, una spiegazione alternativa è che tali fossili in realtà rappresentino delle femmine che sono morte per altri motivi durante la gravidanza, dopo di che i gas di decomposizione hanno espulso i feti dalla testa. Nel 2014, uno studio ha riportato la scoperta di una femmina di Chaohusaurus fossilizzata che era morta mentre partoriva tre neonati. Due erano già stati espulsi mentre un terzo era presente nel canale del parto. Il fossile svela che anche i primi ittiosauri nascevano facendo uscire prima la testa, forse opposti ai generi successivi. Poiché Chaohusaurus è un ichthypterygio molto basale, in precedenza, il genere più primitivo scoperto con feti al suo interno, era Mixosaurus: questa scoperta suggerisce che gli antenati degli ittiosauri, che vivevano, sulla terraferma fossero già vivipari.^[129][130]

Rispetto ai mammiferi placentati o ai plesiosauri, i feti degli ittiosauri tendono ad essere molto piccoli e il loro numero per figliata è molto alto. In una femmina di Stenopterygius sono stati ritrovati ben sette feti, mentre in un altro esemplare dello stesso genere undici. I feti sono lunghi un quarto della lunghezza della madre,^[131] pur avendo circa le stesse proporzioni corporee degli individui adulti. I principali cambiamenti ontogenetici durante la crescita consistono nella fusione e una maggiore robustezza degli elementi ossei.^[132]

I coccodrilli, la maggior parte delle tartarughe marine e alcune lucertole controllano il sesso della loro prole manipolando la temperatura ambientale in cui le uova si sviluppo; ossia non hanno cromosomi sessuali distinti. I rettili moderni non regolano il sesso attraverso la temperatura d'incubazione. Uno studio del 2009, che ha esaminato 94 specie viventi di rettili, uccelli e mammiferi, ha rivelato che il controllo genetico del sesso sembra essere cruciale per la nascita. Si è concluso che con i rettili marini tale controllo precede la viviparità e rappresenta un adattamento al clima marino stabile nelle regioni costiere.^[133] La genetica, probabilmente, controllava il sesso negli ittiosauri, mosasauri e plesiosauri.^[134]

Comportamento sociale e intelligenza

Generalmente,si pensa che gli ittiosauri vivessero in branchi o gruppi di caccia.^[9] Tuttavia, sono poche le prove disponibili sulla natura del comportamento sociale degli ittiosauri. Si sa per esempio che era presente un certo grado di dimorfismo sessuale. Gli scheletri di Eurhinosaurus e Shastasaurus mostrano, infatti, due morfotipi. Gli individui con un muso più lungo, occhi più grandi, un tronco più lungo, una coda più corta e pinne più lunghe con falangi addizionali, dovrebbero rappresentare le femmine; il tronco più lungo potrebbe essere un adattamento per fornire spazio agli embrioni.^[135]

Generalmente, il cervello mostra dimensioni limitate ed una forma allungata, tipica dei moderni rettili a sangue freddo. Tuttavia, nel 1973, McGowan, mentre studiava l'endocasto naturale di un esemplare ben conservato, fece notare che il telencefalo non era molto piccolo. I lobi visivi erano grandi, come ci si poteva aspettare dalle dimensioni degli occhi. I lobi olfattivi erano, sebbene non particolarmente grandi, ben differenziati, e lo stesso valeva per il cervelletto.^[11]

Paleoetologia

Sebbene i fossili che rivelano il comportamento degli ittiosauri rimangono rari, è noto un fossile di ittiosauro che presenta segni di morsi nella regione del muso. Scoperto in Australia e analizzato da Benjamin Kear et al. nel 2011, le misurazioni delle ferite rivelano che i segni dei morsi sono stati inflitti da un altro ittiosauro, probabilmente della stessa specie, un probabile caso di morsi sul muso durante un combattimento intraspecifico. Le ferite mostrano segni di guarigione sotto forma di ricrescita ossea, il che significa che la vittima è sopravvissuta all'attacco.^[136][137] Un altro grande ittiosauro lungo quasi nove metri è stato rinvenuto a Svalbard; era quasi completo salvo per la sua coda. L'esame dell'esemplare ha rivelato che mentre l'animale era a caccia di ammoniti (come evidenziato da un guscio di ammonite nella regione della gola), l'ittiosauro è stato aggredito in un'imboscata, probabilmente da un pliosauride (noto dallo stesso habitat), che gli stacco la coda. Senza mezzi di propulsione per risalire in superficie, l'animale affogò sprofondando nelle acque profonde dove si fossilizzò. La scoperta è stata rivelata al pubblico nello speciale National Geographic Death of a Sea Monster.^[138]

Formazioni geologiche

La seguente lista mostra le formazione geologiche in cui sono stati ritrovati fossili di ittiosauro:

Nome	Era	Posizione	Generi
Formazione Agardhfjellet	Titoniano superiore		Cryopterygius, Janusaurus, Palvennia
Formazione Antimonio	Carnico superiore		Shastasaurus pacificus, Toretocnemus californicus
Formazione di Besano	Triassico medio		Besanosaurus, Cymbospondylus buchseri, Mikadocephalus, Mixosaurus cornalianus, Mixosaurus kuhnschnyderi, Phalarodon fraasi, Phalarodon major, Tholodus, Wimanius
Blue Lias	Sinemuriano		Ichthyosaurus communis, Leptonectes tenuirostris, Temnodontosaurus platyodon
Formazione Clearwater	Albiano inferiore		Athabascasaurus
Formazione Favret (Fossil Hill Member)	Anisico		Cymbospondylus nichollsi, Phalarodon callawayi, Phalarodon fraasi, Thalattoarchon
Formazione Franciscan
Formazione Guanling	Anisico		Barracudasauroides, Contectopalatus, Xinminosaurus
Calcari di Hosselkus	Carnico superiore		Californosaurus, Shastasaurus pacificus, Toretocnemus californicus, Toretocnemus zitteli
Formazione Jialingjiang	Olenekiano		Chaohusaurus zhangjiawanensis
Formazione Katrol[139]	Kimmeridgiano		"Ittiosauro" indeterminato[140]
Khao Thong Hill	Triassico inferiore		Thaisaurus
Calcari di Kimmeridge	Kimmeridgiano		Brachypterygius extremus, Nannopterygius
Formazione Loon River	Albiano inferiore		Maiaspondylus
Formazione Los Molles	Bajociano inferiore		Chacaicosaurus, Mollesaurus
Lower Greensand
Formazione Luning	Carnico superiore		Shonisaurus popularis
Muschelkalk	Triassico medio		Contectopalatus, Cymbospondylus germanicus, Cymbospondylus parvus, Omphalosaurus peyeri, Omphalosaurus wolfi, Phalarodon major, Phantomosaurus, Tholodus
Formazione Nanlinghu	Olenekiano superiore		Chaohusaurus geishanensis
Nyalam Town	Norico		Himalayasaurus
Formazione Opalinuston	Aaleniano inferiore		Stenopterygius aaleniensis
Formazione Osawa (superiore)	Olenekiano		Utatsusaurus
Oxford Clay	Calloviano		Ophthalmosaurus icenicus
Formazione Paja	Aptiano		Muiscasaurus, Platypterygius sachicarum
Formazione Pardonet	Norico medio		Callawayia, Hudsonelpidia, Macgowania, Shonisaurus/Shastasaurus sikkanniensis
Posidonia Shale	Toarciano inferiore		Eurhinosaurus longirostris, Hauffiopteryx, Stenopterygius quadriscissus, Stenopterygius triscissus, Stenopterygius uniter, Suevoleviathan disinteger, Suevoleviathan integer
Formazione Prida (Fossil Hill Member)	Anisico		Cymbospondylus petrinus, Omphalosaurus nettarhynchus, Omphalosaurus nevadanus, Phalarodon fraasi
Formazione Ringnes	Oxfordiano-Kimmeridgiano		Arthropterygius
Calcari di Solnhofen	Titoniano		Aegirosaurus
Calcari di Speeton	Hauteriviano		Acamptonectes
Formazione Sticky Keep	Olenekiano superiore		Grippia, Isfjordosaurus, Omphalosaurus merriami, Pessopteryx, Quasianosteosaurus
Strawberry Bank, (Ilminster)	Toarciano inferiore		Hauffiopteryx, Stenopterygius triscissus
Formazione Sulphur Mountain	Olenekiano superiore–Anisico		Gulosaurus, Parvinatator, Phalarodon fraasi, Utatsusaurus
Formazione Sundance
Formazione Tschermakfjellet	Ladinico–Carnico		Cymbospondylus sp., Mikadocephalus, Phalarodon callawayi, Phalarodon fraasi
Vaca Muerta	Titoniano		Caypullisaurus
Formazione Xiaowa	Carnico		Guanlingsaurus, Guizhouichthyosaurus tangae, Guizhouichthyosaurus wolonggangense, Qianichthyosaurus, conosciuto anche dalla Wayao Member della Formazione Falang.

Note

1. University of Southampton, Fossil Saved from Mule Track Revolutionizes Understanding of Ancient Dolphin-Like Marine Reptile, in Science Daily. URL consultato il 15 maggio 2013.
2. Darren Naish, Malawania from Iraq and the Cretaceous Ichthyosaur Revolution (part II), in Scientific American – Blog. URL consultato il 15 maggio 2013.
3. Elizabeth L. Nicholls e Makoto Manabe, [0838:giottn2.0.co;2 Giant Ichthyosaurs of the Triassic — A New Species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, n. 4, 2004, pp. 838-849, DOI:10.1671/0272-4634(2004)024[0838:giottn]2.0.co;2.
4. Chris McGowan, Giant ichthyosaurs of the Early Jurassic, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 33, n. 7, 1996, pp. 1011-1021, DOI:10.1139/e96-077.
5. Dean R. Lomax, Paul De la Salle, Judy A. Massare & Ramues Gallois, 2018, "A giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff 'dinosaurian' bones", PLoS ONE 13(4): e0194742
6. Ryosuke Motani, Size of Ichthyosaurs, 15 novembre 2000. URL consultato il 21 maggio 2012 (archiviato dall'url originale il 6 febbraio 2007).
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Voci correlate

• Museo speleo paleontologico ed archeologico di Genga
• Monte San Giorgio (Unesco)

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Collegamenti esterni

• (EN) ichthyosaur, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Ichthyosauria, su Fossilworks.org.
• (EN) Sito sugli ittiosauri (in inglese), su ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 17 marzo 2006 (archiviato dall'url originale il 15 marzo 2006).

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