Carduinae
sottotribù di pianta della famiglia Asteraceae Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
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Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1]
Il nome della sottotribù è stato preso dal genere (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155" del 1819, perfezionato poi dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nel 1827.[3]
Questa sottotribù comprende piante erbacee di tipo monocarpico, spinose (raramente non lo sono) perenni, biennali e annuali (meno spesso). Sono presenti anche habitus di tipo subarbustivo. Nelle radici sono sempre presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree; mentre solamente nelle parti aeree sono presenti delle cellule latticifere.[4][5][6][7][8][9]
Le foglie sono picciolate (quelle basali) e sessili (quelle cauline); in molte specie le foglie sono decorrenti lungo il fusto e spesso quelle basali formano delle rosette. Lungo il caule sono disposte in modo alterno. La lamina nella maggioranza dei casi è divisa in segmenti con spina apicale ed ha delle forme da lanceolate a oblunghe (ma anche intere).
Le infiorescenze (composte da capolini) sono scapose o di tipo corimboso. I capolini contengono solo i fiori tubulosi i quali sono ermafroditi (capolini omogami). I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le squame dell'involucro, di tipo fogliaceo o membranoso, sono disposte in modo embricato. In genere all'apice sono spinose (quelle più interne possiedono delle appendici rudimentali) con bordi variamente sagomati (fimbriati, lacerati o pettinati). Il ricettacolo, provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori, può essere rivestito di pula (come il chicco del grano o del riso), oppure può essere setoloso, raramente è nudo (senza pagliette).
I fiori in genere sono tutti del tipo tubuloso.[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e actinomorfi. Molto raramente sono presenti dei fiori periferici radiati e sterili.
Il frutto è un achenio con un pappo. Le forme possono essere obovoidi-fusiformi, compressi lateralmente, con aerole a inserzione diritta o laterale-abassiale. Il pericarpo dell'achenio possiede delle sclerificazioni radiali spesso provviste di protuberanze. Il pappo è inserito su una piastra apicale all'interno di una anello di tessuto parenchimatico. Le setole del pappo sono disposte su una o più serie e sono decidue come un pezzo unico.
La distribuzione di questo gruppo è principalmente nell'area del Mediterraneo (dove sono spesso considerate erbe nocive come Carduus, Cirsium, Silybum e Notobasis) e secondariamente è cosmopolita. Il confine orientale dell'areale di questa sottotribù è segnato dalle catene montuose dell'Asia centrale. Pochi generi lo oltrepassano (Cirsium). Dall'altra parte del mondo (nell'America del Nord) alcuni generi sono presenti (ma tipicamente sono alieni).[4]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][4][5]
La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Carduinae è una di queste).[4][5][9][16]
La sottotribù Carduinae in precedenza era un raggruppamento parafiletico che presenta molte affinità con la sottotribù Centaureinae (sempre della tribù Cardueae); da alcuni studi[17] si è propensi a considerare queste due sottotribù come appartenenti ad un unico raggruppamento monofiletico. Qui comunque vengono considerate separatamente. Successivi studi di tipo filogenetico (sia morfologici che analisi di tipo molecolare) avevano individuato i sette seguenti raggruppamenti alcuni corrispondenti a dei cladi ben definiti.[4]
Nell'ambito della tribù il gruppo delle "Carduinae" occupano una posizione centrale tra le sottotribù Onopordinae e Arctiinae. Le date di divergenza per la sottotribù sono comprese circa tra i 22 e 7 milioni di anni fa.[9] In particolare le divergenze si sono sviluppate nei seguenti tempi (il cronogramma è semplificato - i numeri indicano milioni di anni fa):[18]
| x22x |
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I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo sono: 2n = 16, 18, 20, 22, 32 e 34.
All'interno della sottotribù rimane ancora individuato il "Carduus-Cirsium Group". Questo gruppo, comprendente 6 generi e 460 specie distribuite soprattutto nella regione mediterranea, è caratterizzato da piante erbacee spinose (raramente senza spine) a ciclo biologico annuale, bienne e perenne. Le foglie sono decorrenti e spesso i fusti sono alati. I capolini sono caratterizzati da fiori omogamici (raramente quelli esterni sono sterili). Il colore delle corolle è generalmente porpora, ma anche giallo o bianco (meno spesso giallo). Le antere hanno delle corte code con filamenti papillosi. I frutti acheni hanno una superficie liscia e sono strettamente ob-ovoidi, ob-lunghi o orbicolati.[5]
La tabella seguente evidenzia alcuni caratteri specifici dei vari generi del gruppo:[18]
| Genere | Elaisomi | Pericarpo | Anello apicale dell'achenio | Apice delle brattee involucrali | Filamenti degli stami | Fiori periferici | Cellule epidermiche dorsali dei lobi della corolla | Faccia adassiale delle foglie | Parte cilindrica basale del pappo |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Carduus | Presenti | 10-15 scanalature | Poco sviluppato | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
| Cirsium | Presenti | 4 linee | Da poco a mediamente sviluppato | Intero con spine talvolta i margini sono erosi | Distinti | Ermafroditi o sterili | Diritte | Spinosa | Priva di sfrange |
| Notobasis | Assenti | 4 linee | Assente | Intero con spine | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
| Picnomon | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Diviso in modo pennato e deflesso | Distinti | Ermafroditi | Diritte | Priva di setole rigide | Priva di sfrange |
| Stylibum | Presenti | 4 linee | Poco sviluppato | Pennato e lobata alla base | Monadelfi | Ermafroditi | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
| Tyrimnus | Presenti | 4 linee | Molto sviluppato | Intero con spine | Monadelfi | Sterili | Ondulate | Priva di setole rigide | Sfrangiata |
Nota: in questa tabella il genere Cirsium include il Carduus subg. Afrocarduus Kazmi; mentre il genere Eriolepis Cass. è incluso in Cirsium sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch. | |||||||||
La monofilia del ”Carduus-Cirsium group” è ben dimostrata e viene considerato come un ”gruppo naturale” (da un punto di vista strettamente cladistico all'interno è polifiletico) in quanto la delimitazione dei due generi più grandi (Carduus e Cirsium) è ancora problematica. Il gruppo si presenta formato da due subcladi principali. Il subclade "One" è formato dal genere Notobasis in posizione "basale" e dal "gruppo fratello" formato dai generi Picnomon e Cirsium (quest'ultimo con la sect. Epitrachys (DC. ex Duby) K.Koch = Eriolepis Cass., 1823, proposta per una nuova configurazione genetica); e il subclade "Two" formato dai generi Tyrimnus, Carduus e il resto del genere Cirsium, mentre il genere Silybum è in posizione basale. In questo secondo clade sono incluse due specie africane (C. keniensis e C. nyassanus comprese nella subg. Afrocarduus Kazmi del genere Carduus) più vicine, da un punto di vista filogenetico, al genere Cirsium.[18]
I tempi stimati per le divergenze evolutive sono i seguenti:[18]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza del gruppo Carduus-Cirsium Group. In colore sono indicate le linee filetiche in fase di aggiornamento tassonomico.
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La sottotribù attualmente comprende 10 generi con 566 specie:[9][22]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Carduus L., 1753 | 92 spp. | Eurasia (soprattutto la regione mediterranea compreso il Nord Africa) |
| Cirsium Mill., 1754 | 435 spp. | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero boreale) |
| Cynara L., 1753 | 10 spp. | Mediterraneo |
| Lamyropsis (Kharadze) Dittrich, 1971 | 6 spp. | Mediterraneo e Caucaso |
| Ptilostemon Cass., 1816 | 15 spp. | Mediterraneo |
| Galactites Moench, 1794 | 3 spp. | Mediterraneo |
| Notobasis (Cass.) Cass., 1822 | 1 sp. (N. syriaca (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
| Picnomon Adans., 1763 | 1 sp. (P. acarna (L.) Cass. ) | Mediterraneo |
| Silybum Vaill., 1754 | 2 spp. | Mediterraneo |
| Tyrimnus Cass., 1818 | 1 sp. (T. leucographus Cass. ) | Mediterraneo |
Specie presenti nella flora spontanea italiana:[23][24]
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