Basal grade

Basal grade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).^[1][2]

Come leggere il tassobox Basal grade
Felicia_amelloides'
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Basal grade (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Descrizione

Il portamento
Celmisia_brevifolia

Le foglie
Afroaster hispidus

Infiorescenza
Nardophyllum_chiliotrichioides

I fiori
Pteronia divaricata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne (talvolta anche arbustivo a volte anche arboreo.^{[3][4][5][6][7]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto), picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[7][9]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[3] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[10] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con varie forme, sono lateralmente compressi con alcune nervature (o coste) laterali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
• pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole barbate o (più raramente) da scaglie.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite prevalentemente nell'emisfero meridionale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][6][7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[14][15]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[6]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il lignaggio "Basal grade" a sua volta è suddiviso in diverse sottotribù in base ad alcuni areali geografici:^[2]

• Eurasia: Formaniinae - Iranoasterinae - Nannoglottidinae
• Africa/Madagascar/Asia sud-est : Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Homochrominae - Madagasterinae - Mairiinae - Printziinae - Pteroniinae
• Sudamerica: Chiliotrichinae - Oritrophiinae
• Oceania: Celmisiinae

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.^[2]

	Printziinae     Denekiinae         Nannoglottidinae       Mairiinae         Chiliotrichinae     Celmisiinae         Oritrophiinae       Pteroniinae       Homochrominae       Madagasterinae       Iranoasterinae       Afroasterinae       Formaniinae     Eschenbachiinae

Composizione del lignaggio

Il lignaggio "Basal grade" comprende 14 sottotribù 45 generi e 488 specie.^[7][2]

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Afroasterinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Afroaster J.C.Manning & Goldblatt, 2012	18	Africa centro e sud orientale	Le radici sono tuberose. - Le foglie basali sono quasi squamose. - I fiori del raggio a volte hanno degli staminoidi (componenti maschili)
Celmisiinae Saldivia, 2020	5	86	Oceania e Australasia	Il portamento varia fino a piccolo-arboreo (18 metri di altezza). - Le foglie in genere sono grandi. - A volte le fioriture sono laterali. - Sono specie endemiche dell'Australasia.	2n = 18 Il livello di ploidia principale è 12x (ma anche 10x, 24x, 32x, 36x e 48x)
Chiliotrichinae Bonif., 2020	11	32	Sudamerica	Il portamento delle specie è arbustivo-resinoso. - Le foglie sono generalmente bianco-tomentose. - I capolini sono di tipo radiato. - In genere il ricettacolo è provvisto di pagliette (a protezione degli acheni).	2n = 18
Denekiinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Denekia Thunb., 1800	Una specie: Denekia capensis Thunb., 1800	Africa (centrale e meridionale)	I fiori esterni sono bilabiati. - Gli acheni dei fiori centrali ha delle forme ellissoidi o a turbina.
Eschenbachiinae G.L.Nesom, 2020	2	31	Africa, Asia (tropicale) e Australia	Il portamento può essere erbaceo annuale, biennale o perenne. - Le ligule dei fiori del raggio sono più o meno assenti. - Il pappo può essere connato alla base in un anello deciduo.
Formaniinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Formania W.W.Sm. & J.Small, 1922	Una specie: Formania mekongensis W.W.Sm. & J.Small, 1922	Cina centrale	Il portamento è arbustivo. - Le foglie sono lobate e ghiandolari. - I fiori del raggio sono gialli e larghi. - La superficie degli acheni è strigosa e ghiandolare.
Homochrominae Benth. & Hook. f., 1873	13	177	Africa (e in parte in Asia)	Le foglie sono disposte in modo alternato o opposto. - Gli acheni sono compressi. - Il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti. - La distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est).	2n = 18 (ridotto a 16, 12 e 10)
Iranoasterinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Iranoaster Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018	Una specie: Iranoaster bachtiaricus (Mozaff.) Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018	Endemismo iraniano	Le radici sono legnose e fitte. - I fiori del raggio hanno le ligule spiralate.
Madagasterinae G.L.Nesom, 2020	4	20	Madagascar (endemismo)	Il portamento è arboreo o arbustivo. - Le foglie hanno una consistenza coriacea e sono densamente tomentose (abassialmente). - Gli involucri hanno delle forme campanulate o cilindriche. - I fiori del raggio spesso sono assenti. - Le teche delle antere sono caudate.
Mairiinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Mairia Nees, 1832	5	Sudafrica	I fiori del disco si presentano con una forma globulare. - Il pappo è formato da setole piumose. - La distribuzione delle specie è unicamente sudafricana.
Nannoglottidinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Nannoglottis Maxim., 1881	9	Endemismo dell'altopiano tibetano dell'Asia centrale	Le brattee più esterne dell'involucro sono simili a foglie. - I fiori sono trimorfici: quelli esterni sono femminili radiati, i mediani sono femminili, quelli del disco sono funzionalmente maschili.
Oritrophiinae Nesom, 2020	2	25	America central e del sud	Il portamento è erbaceo. - Le nervature delle foglie sono parallele. - I fiori del disco hanno le ovaie sterili. - Il pappo è persistente.	Livello di ploidia 2x o 4x
Printziinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Printzia Cass., 1825	6	Sudafrica	Le foglie abassiali sono tomentose. - I fiori del disco sono sempre bisessuali. - Le teche delle antere hanno una lunga coda basale.
Pteroniinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Pteronia L., 1763	76	Africa meridionale	Le sinflorescenze si compongono di capolini solitari. - I capolini sono omogami senza i fiori femminili del raggio esterno. - I ricettacoli sono piatti, convessi o concavi;

Note

1. (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
2. Nesom 2020.
3. Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
4. Strasburger 2007, pag. 860.
5. Judd 2007, pag.517.
6. Funk & Susanna 2009, p. 589.
7. Kadereit & Jeffrey 2007, p. 284.
8. Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
9. eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
10. Judd 2007, pag. 522.
11. Judd 2007, pag. 520.
12. Strasburger 2007, pag. 858.
13. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
14. Mandel et al. 2019.
15. Zhang et al. 2021.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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