Gnaphalieae

Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae.^[1][2]

Come leggere il tassobox Gnaphalieae
Gnaphalium sylvaticum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae (Cass.) Lecoq & Juillet, 1831
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Gnaphalieae
Sottotribù
Relhaniinae Less. Gnaphaliinae Dumort.

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.^[3].

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), Henri Lecoq (1802-1871) e Jules Juillet nella pubblicazione Dictionnaire Raisonne des Termes de Botanique et des Familles Naturelles. Paris (Dict. Rais. Term. Bot. 296) del 1831.^[4]

Descrizione

Il portamento
Phaenocoma prolifera

Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis

Infiorescenza
Rhynchopsidium pumilum

I fiori
Athrixia elata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Nella maggioranza dei casi queste piante sono prive di spine.^{[5][6][7][8][9]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[10]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[7]
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.^[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

La tribù Gnaphalieae è fondamentalmente cosmopolita ma con grandi zone di diversificazione nell'emisfero australe, in particolare in Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[14][15]

La tribù Gnaphalieae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[9]

I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:^[8]

• le brattee dell'involucro hanno una lamina cartacea (spesso dai colori vivaci) e una parte basale cartilaginea (stereoma);
• il polline (di tipo gnaphaloideo) è provvisto di ectesina a due strati;
• gli steli hanno le fibre in floema e sono privi di canali resiniferi;
• le foglie sono lamina intera;
• le antere sono codate;
• i frutti acheni sono di piccole dimensioni.

Il numero cromosomico di base è n = 7, ma spesso si possono trovare taxa con n = 8 o 9.^[9]

In totale la tribù è formata da 2 sottotribù, 184 generi e 2189 specie.^[16][17]

Sottotribù	Clade	Nr. generi	Nr. specie	Distribuzione
Relhaniinae Less., 1831	Clade I	4	56	Africa e Eurasia
	Clade II (Arrowsmithia/Macowania clade)	2	13	Africa
	Clade II (Cape clade)	4	46	Africa meridionale
	Generi rimanenti	2	6	Africa
Gnaphaliinae Dumort., 1829	Metalasia clade	8	68	Prevalentemente Africa meridionale
	Ifloga clade	1	14	Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica
	Stoebe clade	8	58	Soprattutto Africa meridionale.
	Hap clade	7	821	Cosmopolita
	Flag clade	31	375	America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo)
	Lasiopogon clade	1	7	Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar
	Australasian clade	88	584	Australia e aree limitrofe
	Gnaphaliinae s.s.	10	114	Cosmopolita (ma soprattutto Africa)

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù Gnaphaliinae hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

• Balladonia P.S.Short (2 specie)
• Callilepis DC. (10 specie)
• Chondropyxis D.A.Cooke (una specie)
• Leucozoma T.L.Collins (5 specie)
• Muscosomorphe J.C.Manning (una specie)
• Notisia P.S.Short (una specie)
• Panaetia Cass (4 specie)
• Siemssenia Steetz (2 specie)
• Walshia Jeanes (una specie)

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.^[17][18]

	_sottotr._Gnaphalieae_           Flag clade     Australasian clade       Gnaphalium s.s. clade       HAP clade           Metalasia clade     Stoebe clade         Lasiopogon clade     Ifloga clade           _sottotr._Relhaniinae_   Clade I   _Clade_II_   Arrowsmithia/Macowania clade     Cape clade

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[19]

Sottotribù Gnaphaliinae

Antennaria

• Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Sempiterni di montagna.
• Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh. - Sempiterni del calcare.

Bombycilaena

• Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo.
• Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz

Castroviejoa

• Castroviejoa frigida (Labill.) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Limbara.
• Castroviejoa montelinasana (Em.Schmid) Galbany, L.Sáez & Benedí - Perpetuini del Monte Linas.

Filago

• Filago arvensis L. - Bambagia campestre.
• Filago asterisciflora (Lam.) Sweet - Evax maggiore.
• Filago carpetana (Lam.) Chrtek. & Holub. - Evax a frutti irsuti
• Filago congesta Guss. - Bambagia esigua.
• Filago discolor (DC.) Andrés-Sánchez & Galbany - Bambagia delle Madonia.
• Filago eriocephala Guss. - Bambagia meridionale.
• Filago germanica (L.) Huds. - Bambagia comune.
• Filago lojaconoi (Brullo) Greuter.
• Filago lutescens Jordan subsp. lutescens - Bambagia rossastra.
• Filago pygmaea L. - Evax comune.
• Filago pyramidata L. - Bambagia spatolata.
• Filago tyrrhenica Chrtek. & Holub. Ex Soldano & F.Conti - Evax di Gallura.

Gamochaeta

• Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. - Canapicchia americana.
• Gamochaeta antillana (Urb.) Anderb. - Canapicchia delle Antille.
• Gamochaeta pensylvanica (Willd.) Cabrera - Canapicchia della Pennsylvania.
• Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera - Canapicchia purpureo.

Gnaphalium

• Gnaphalium uliginosum L. - Canapicchia palustre

Helichrysum

• Helichrysum archimedeum C.Brullo & Brullo, 2011
• Helichrysum errerae Tineo, 1846
• Helichrysum hyblaeum Brullo, 1995
• Helichrysum italicum (Roth) G. Don, 1830
• Helichrysum litoreum Guss., 1844
• Helichrysum nebrodense Heldr., 1844
• Helichrysum panormitanum Guss., 1844
• Helichrysum pendulum C.Presl, 1826
• Helichrysum saxatile Moris, 1843
• Helichrysum stoechas (L.) Moench 1794

Leontopodium

• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. - Stella alpina dell'Appennino.
• Leontopodium nivale (Ten.) A.Huet ex Hand.-Mazz. subsp. alpinum (Cass.) Greuter - Stella alpina edelweiss.

Logfia

• Logfia gallica (L.) Coss. & Germ. - Bambagia francese.
• Logfia heterantha (Raf.) Holub - Bambagia peduncolata.
• Logfia minima (Sm.) Dumort. - Bambagia minima.

Micropus

• Micropus supinus L. - Bambagia supina.

Omalotheca

• Omalotheca sylvatica (L.) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia comune.
• Omalotheca norvegica (Gunnerus) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia norvegese.
• Omalotheca supina (L.) DC. - Canapicchia glaciale.
• Omalotheca hoppeana (W.D.J.Koch) F.W.Schultz & Sch.Bip. - Canapicchia di Hoppe.
• Omalotheca diminuta (Braun-Blanq.) Bartolucci & Galasso - Canapicchia dell'Appennino.

Pseudognaphalium

• Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia ondulata).
• Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt (Canapicchia pagliata).

Xerochrysum

• Xerochrysum bracteatum (Vent.) Tzvelev - Elicriso lucido.

Sottotribù Relhaniinae

Phagnalon

• Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.
• Phagnalon rupestre (L.) DC. - Scuderi comune
• Phagnalon saxatile (L.) Cass. - Scuderi angustifoglio
• Phagnalon sordidum (L.) Rchb. - Scuderi tricefalo

Alcune specie

• 
  Achyrocline alata
• 
  Ammobium alatum
• 
  Anaphalioides bellidioides
• 
  Anaphalis alpicola
• 
  Antennaria alpina
• 
  Calocephalus platycephalus
• 
  Cassinia aculeata
• 
  Edmondia sesamoides
• 
  Ewartia planchonii
• 
  Gnaphalium uliginosum
• 
  Helichrysum arenarium
• 
  Hesperevax sparsiflora
• 
  Leontopodium nivale subsp. alpinum
• 
  Ozothamnus costatifructus
• 
  Phaenocoma prolifera
• 
  Phagnalon rupestre
• 
  Pseudognaphalium obtusifolium
• 
  Psilocarphus tenellus
• 
  Raoulia glabra
• 
  Rhodanthe chlorocephala
• 
  Stylocline gnaphaloides
• 
  Syncarpha argyropsis
• 
  Waitzia acuminata