Bromus ramosus

Il forasacco maggiore (Bromus ramosus Huds., 1762) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).^[1][2]

Come leggere il tassobox Forasacco maggiore
Bromus ramosus
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Specie	B. ramosus
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Genere	Bromus
Specie	B. ramosus
Nomenclatura binomiale
Bromus ramosus Huds., 1762

Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.^[3] L'epiteto specifico (ramosus = ramoso) indica una pianta con infiorescenze o culmi molto ramificati.^[4]

Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793) nella pubblicazione "Flora Anglica; exhibens Plantas per Regnum Angliae Sponte Crescentes, Distributas Secundum Systema Sexuale: cum Differentiis Specierum, Synonymis Auctorum, Nominibus Incolarum, Solo Locorum, Tempore Florendi, Officinalibus Pharmacopoerum. Londini" [Fl. Angl. (Hudson) 40 (1762).] del 1762.^[2]

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

I fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 6 - 18 dm. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.^{[5][6][7][8][9][10][11][12]}

Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

Fusto

La parte aerea della pianta è densamente cespugliosa con stoloni orizzontali. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda, ginocchiato-ascendenti e robusti; all'apice sono incurvati. La superficie è finemente pubescente o scabrosa. Il diametro del culmo è di 6 mm e si divide in 7 - 8 nodi.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto con sottili padiglioni auricolari; è densamente villosa per setole patenti (lunghezza delle setole 3 – 4 mm).
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata; gli apici sono acuti. Lunghezza della ligula: 2 mm.
• Lamina: la lamina, a consistenza morbida, ha delle forme generalmente lineari e piatte; i margini sono densamente pelosi. Dimensioni della lamina nelle foglie inferiori: larghezza 7 – 15 mm; lunghezza 10 – 40 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali e ramificate, sono formate da diverse spighette ed hanno la forma di una pannocchia piramidale; inoltre è annuente all'apice (i rami sono incurvati). Il ramo inferiore è unico, molto lungo e portante diverse spighette. I rami superiori (lunghi fino a 20 cm) sono 2 per nodo con 2 - 9 spighette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 10 – 40 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ellittiche-oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 a 10 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Dimensioni delle spighette: larghezza 4 – 6 mm; lunghezza 20 – 30 mm.

• Glume: le glume, scabrose e con forme lanceolato-lineari, sono un poco disuguali. Le venature sono formate da 1 a 3 vene. Lunghezza delle glume: inferiore 6 – 8 mm; superiore 9 – 11 mm.
• Palea: la palea è un profillo con alcune venature; può essere cigliata (le brattee basali non sono ciliate); è più corta del lemma.
• Lemma: il lemma, strettamente lanceolato, pubescente sul dorso e villoso, ha una resta apicale. Lunghezza del lemma: 10 – 13 mm. Lunghezza della resta: 6 – 7 mm.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:^[6]

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 2 – 3 mm. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da maggio a luglio.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (dispersione anemocora) sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). I frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.^[13]

Distribuzione e habitat

Distribuzione regionale^[14] – Distribuzione alpina^[15]

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Eurasiatico.
• Distribuzione: in Italia si trova su tutto il territorio ma è rara. Nelle Alpi è ugualmente presente sia al Sud che al Nord. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.^[15] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in tutta l'Europa (escluse le zone più nordiche), in Transcaucasia, in Anatolia e nel Magreb.^[16] Fuori dall'Europa si trova in Cina, Kashmir, Iran e dal Tibet al subcontinente indiano.^[11][12]
• Habitat: gli habitat tipici sono le radure, le boscaglie (faggete, ostrieti, aceri, betuleti e frassineti) e le siepi in ambienti umidi ed ombrosi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.^[15]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.500 m s.l.m. (2.900 - 3.500 m s.l.m. in Asia^[11]); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus ramosus appartiene alla seguente comunità vegetale:^[15]

• Formazione: delle comunità delle macro- e megaforbie terrestri;
  • Classe: Epilobietea angustifolii
    • Ordine: Atropetalia bella-donae
      • Alleanza: Atropion

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Bromus ramosus appartiene alla seguente comunità vegetale:^[17]

• Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
  • Classe: Epilobietea angustifolii Tüxen & Preising ex Von Rochow, 1951
    • Ordine: Atropetalia belladonnae Vlieger, 1937
      • Alleanza: Atropion belladonnae Br.-Bl. ex Aichinger, 1933

Descrizione: l'alleanza Atropion belladonnae è relativa alle comunità di megaforbie mesofile delle radure delle foreste decidue (comunità che si sviluppano nelle zone marginali e lungo i margini dei sentieri), su suoli calcarei o neutrofili ed eutrofici (ben nitrificati e ricchi di materiale organico). La distribuzione dell'alleanza è atlantico-centroeuropea e alpino-caucasica. La struttura della vegetazione è soprattutto di tipo erbaceo perenne con macrofite (piante superiori) di grossa taglia.^[18]

Specie presenti nell'associazione: Arctium nemorosum, Atropa belladonna, Stachys alpina, Hypericum hirsutum, Senecio ovatus, Verbascum nigrum.^[18]

Altre alleanze per questa specie sono:^[17]

• Laburno anagyroidis-Ostryenion carpinifoliae (Ubaldi, 1995) Blasi, Di Pietro & Filesi, 2004

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie^[9][19]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae ed è l'unico genere della tribù Bromeae.^[5][6]

Filogenesi

La tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.^[20]

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Festucaria: il ciclo biologico di queste piante è perenne con un aspetto simile alle specie del genere Festuca (tribù Poeae, sottotribù Loliinae^[21]). A maturità le spighette si restringono all'apice. Le nervature delle due glume sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta del lemma (breve o nulla) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso.^[7]

Altri studi descrivono questa specie nella sezione Bromopsis Dumort. (le spighette hanno delle forme strettamente lanceolate; i lemmi sono arrotondati o leggermente carenati con punta singola).^[22]

I caratteri diagnostici per questa specie sono:^[12]

• le guaine fogliari superiori sono pelose;
• i peduncoli delle brattee sono pelosi.

Il numero cromosomico della specie B. ramosus è: 2n = 42 (14 e 28).^[11][23]

Specie simili

La specie di questa voce può essere confusa con la specie Festuca gigantea Vill. (non è stolonifera). Nell'ambito dello stesso genere, la specie Bromus ramosus spesso è confusa con la specie Bromus benekenii Huds. (forasacco di Beneken); la prima si distingue per le setole patenti delle guaine e la pannocchia a forma piramidale con un unico ramo inferiore portante diverse spighette.^[7]

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[24]

• Avena nemoralis (Huds.) Salisb.
• Bromopsis chitralensis (Melderis) Holub
• Bromopsis fedtschenkoi (Tzvelev) Czerep.
• Bromopsis ramosa (Huds.) Holub
• Bromopsis ramosa subsp. fedtschenkoi (Tzvelev) Tzvelev
• Bromus altissimus Weber
• Bromus asper Murray
• Bromus asper var. cristatus Celak.
• Bromus asper var. glaucescens Albov
• Bromus asper var. grandis Velen.
• Bromus asper var. pauciflorus Mutel
• Bromus asper var. serotinus (Beneken) Zabel
• Bromus asper var. vernus Crép. ex Husn.
• Bromus chitralensis Melderis
• Bromus giganteus Vill.
• Bromus hirsutissimus Cirillo
• Bromus hirsutus Curtis
• Bromus montanus Scop.
• Bromus nemoralis Huds.
• Bromus nemorosus Vill.
• Bromus pseudoasper Schur
• Bromus ramosus f. abbreviatus Zapal.
• Bromus ramosus f. macrostachys Litard. & Maire
• Bromus ramosus subsp. serotinus (Beneken) Kneuck.
• Bromus ramosus var. corniculatus St.-Amans
• Bromus ramosus var. elatior Zapal.
• Bromus ramosus var. hirsutus (Curtis) Brand
• Bromus ramosus var. irmischii Wein
• Bromus ramosus var. macrostachys (Litard. & Maire) Jahand. & Maire
• Bromus ramosus var. serotinus (Beneken) Hack. & Briq.
• Bromus ramosus var. violaceus Zapal.
• Bromus serotinus Beneken
• Bromus sylvaticus Vogler
• Festuca ramosa (Huds.) Guss.
• Festuca wightiana Steud.
• Forasaccus asper (Murray) Bubani
• Schedonorus asper Murray
• Schedonorus serotinus (Beneken) Rostr.
• Zerna aspera (Murray) Panz.
• Zerna ramosa (Huds.) Lindm.
• Zerna ramosa subsp. fedtschenkoi Tzvelev