Neotenia

A neotenia (tamén chamada xuvenilización)^[1] é o atraso ou enlentecemento do desenvolvemento fisiolóxico (ou somático) dun organismo, tipicamente un animal. A neotenia encóntrase tamén nos humanos modernos.^[2] Na proxénese, tamén chamada pedoxénese (termo tamén usado para a formación do solo), o desenvolvemento sexual está acelerado.^[3]

Este diagrama mostra que a cabeza se fai proporcionalmente máis pequena e as patas proporcionalmente máis longas a medida que os humanos maduran. Ter cabezas proporcionalmente grandes e pernas proporcionalmente curtas serían caracteres neoténicos nun adulto.

Tanto a neotenia coma a proxénese teñen como resultado o pedomorfismo (ou pedomorfose), un tipo de heterocronía.^[4] Algúns autores definen o pedomorfismo como a retención de características larvarias, como se observa nas píntegas.^[5][6][7]

Tanto a neotenia coma a proxénese causan a retenciaón nos adultos de características que previamente só aparecían nos individuos novos. Dita retención é importante en bioloxía evolutiva, domesticación e bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

Historia e etimoloxía

Diagrama de seis tipos de cambio en heterocronía, un cambio no ritmo ou velocidade de calquera proceso no desenvolvemento embrionario. O predesprazamento, hipermorfose e aceleración (vermello) amplían o desenvolvemento (peramorfoses); o posdesprazamento, hipomorfese e deceleración (azul) truncan o desenvolvemento (pedomorfose).

O termo neotenia foi inventado en 1885 por Julius Kollmann cando describiu a maduración do axolote, que permanecía nun estadio acuático adulto con características similares ás dun cágado con branquias, a diferenza doutros anfibios adultos como ras e sapos.^[8]

Kollman creou o termo Neotenie, en alemán, que despois pasaría a outros idiomas, que derivou do grego νέος (neos, 'novo, xove') e τείνειν (teínein, 'estirar, estender'). O adxectivo correspondente é neoténico. Para o oposto a neoténico, diferentes autoridades usan os termos "xerontomórfico"^[9][10] ou "peramórfico".^[11] Bogin sinala que Kollmann pretendía que tivese o significado de "reter a xuventude", pero que, evidentemente, confundiu o termo grego teínein co latino tenere, que tiña o significado que el quería, "reter, manter", para que a nova palabra significase "a retención da xuventude (na idade adulta)".^[8]

En 1926, Louis Bolk describiu a neotenia como o principal proceso na humanización.^[8] No seu libro de 1977 Ontogeny and Phylogeny (Ontoxenia e filoxenia),^[12] Stephen Jay Gould sinalou que o relato de Bolk constituíu un intento de xustificación do racismo e o sexismo "científicos", pero estaba de acordo en que Bolk estivera no certo na idea central de que os humanos se diferenciaron doutros primates ao ser sexualmente maduros en estadios infantís do desenvolvemento corporal.^[8]

En humanos

A neotenia en humanos é o enlentecemento ou retardo do desenvolvemento corporal, comparado co dos primates non humanos, que ten como resultado características como cabeza grande, cara plana e brazos e pernas relativamente curtos. Estes cambios neoténicos puideron orixinarse por selección sexual na evolución humana. Á súa vez, puideron permitir o desenvolvemento de capacidades humanas como a comunicación emocional. Porén, os humanos tamén teñen uns narices relativamente grandes e pernas longas, ambas as dúas características peramórficas (non neoténicas). Algúns teóricos evolutivos propuxeron que a neotenia foi unha característica clave na evolución humana.^[13] S. J. Gould argumentou que na "historia evolutiva" dos humanos houbo un "mantemento no adulto de características orixinalmente xuvenís dos nosos devanceiros".^[14] J. B. S. Haldane reproduce a hipótese de Gould ao afirmar que unha "tendencia evolutiva principal nos sderes humanos" é unha "maior prolongación da nenez e retardo da madurez."^[1] Delbert D. Thiessen dixo que a "neotenia faise máis aparente a medida que os primeiros primates evolcionaron ás formas posteriores" e que os primates "evolucionaran cara a unha cara plana."^[15] Porén, en relación con algúns grupos que usaron argumentos baseados na neotenia para apoiar o racismo, Gould tamén argumentou "que todo intento de ordenar grupos polo grao de neotenia está fundamentalmente inxustificado" (Gould, 1996, px. 150).^[16] Doug Jones argumentou que as tendencias da evolución humana cara á neotenia puideron terse causado por selección sexual para as características faciais neoténicas en mulleres feita polos homes e a neotenia resultante nas faces masculinas (herdada das nais) sería un "subproduto" desta selección sexual para as faces neoténicas femininas.^[17]

En animais domésticos

Obsérvase neotenia en animais domesticados como cans e ratos.^[18] Isto débese a que dispoñen de máis recursos, teñen menos competición polos recursos e coa diminución da competición entre animais gastan menos enerxía na obtención de recursos. Isto permítelles madurar e reproducirse máis rapidamente que os seus equivalentes silvestres.^[18] O ambiente no que se crían os animais domesticados determina se a neotenia estará presente ou non neses animais. A neotenia evolutiva pode orixinarse nunha especie cando se dean estas condicións, e unha especie chega a estar sexualmente madura antes do seu "desenvolvemento normal". Outra explicación para a neotenia en animais domesticados pode ser a selección en favor de certas características de comportamento. O comportamento está ligado á xenética, o que significa que cando unha característica de comportamento é seleccionada favorablemente, unha característica física pode tamén ser seleccionada debido a mecanismos como o desequilibrio de ligamento. A miúdo, os comportamentos xuvenís son seleccionados para domesticar máis doadamente unha especie; a agresividade en certas especies chega durante a idade adulta cando hai unha necesidade de competir polos recursos. Se non hai necesidade de competición, despois non hai tampouco necesidade de agresión. Ao seleccionar comportamentos xuvenís pode levar á neotenia en características físicas porque, por exemplo, coa necesidade reducida de comportamentos como a agresión non hai necesidade de desenvolver características físicas que axudarían nese aspecto. As características que poden ser neotenizadas debido a unha diminución da agresión poden ser un fociño máis curto e un tamaño xeral menor entre os individuos domesticados. Algúns caracteres físicos neoténicos comúns en animais domesticados (principalmente cans, porcos, furóns, gatos e mesmo raposos) son: orellas flexibles, cambios no ciclo reprodutor, colas enroscadas, coloración a manchas, menos vértebras ou acurtadas, ollos grandes, fronte arredondada, orellas grandes e morro acurtado.^[19][20]

A neotenia e a redución no tamaño do cranio, como os cranios do lobo gris e o chihuahua.

Cando as funcións que desempeñaban os cans se ampliou desde ser só cans de traballo a ser tamén cans de compañía, os humanos empezaron a facer unha crianza selectiva dos cans en favor da neotenia morfolóxica, e esta crianza selectiva para a "neotenia ou pedomorfismo" tivo o efecto de potenciar os lazos entre os humanos e os cans.^[21] Os humanos criaron os cans para que tivesen máis "características físicas xuvenís" na idade adulta como fociños curtos e grandes ollos que se asocian aos cachorros, porque as persoas xeralmente consideran que estas características son máis atractivas. Algunhas razas de cans con fociños curtos e cabezas anchas como as das razas Komondor, San Bernardo e pastor Maremma son máis neoténicas morfoloxicamente que outras razas de cans.^[22] Os Cavalier King Charles spaniels son un exemplo de selección para a neotenia, porque presentan grandes ollos, orellas colgantes e pés compactos, o que lles dá unha morfoloxía máis similar aos cachorros que aos adultos.^[21]

En 2004, un estudo que utilizou 310 cranios de lobo e uns 700 de can que representaban 100 razas concluíu que a evolución dos cranios dos cans non se pode decribir xeralmente por procesos heterocrónicos, como a neotenia, aínda que algunhas razas de cans pedomórficas teñen cranios que lembran os cranios dos lobos xuvenís.^[23] En 2011, a conclusión do mesmo investigador era simplemente que os "cans non son lobos pedomórficos."^[24]

Noutras especies

O axolote é unha píntega neoténica, que mantén as branquias larvarias durante toda a vida.

A neotenia foi observada en moitas outras especies. É importante notar a diferenza entre a neotenia parcial e a completa cando se observan outras especies para distinguir entre características xuvenís que son só unha vantaxe a curto prazo e características que proporcionan un beneficio ao longo de toda a vida do organismo; isto podería servir para comprender a causa da neotenia nesas especies. A neotenia parcial é a retención da forma larvaria máis alá da idade de maduración usual coa posibilidade de proxénese no desenvolvemento de órganos sexuais, pero finalmente o organismo aínda madura á forma adulta; isto pode observarse na ra Lithobates clamitans. Un caso de neotenia completa é a do anfibio Ambystoma mexicanum (axolote) e nalgunhas poboacións de Ambystoma tigrinum, que permanecen na súa forma larvaria durante toda a súa vida.^[25][26] Lithobates clamitans é parcialmente neoténica: atrasa a súa maduración durante toda a estación invernal, porque non é vantaxosa para ela metamorfizarse á forma adulta ata que hai máis recursos dispoñibles: poden encontrarse eses recursos moito máis doadamente na forma larvaria. Isto é unha das dúas principais causas da neotenia; a enerxía requirida para sobrevivir no inverno como adultos recentemente formados é demasiado custosa, así o organismo mostra características neoténicas ata o momento do ano en que pode sobrevivir mellor como adulto. Ambystoma tigrinum mantén as características neoténicas por razóns similares; porén, a retención destas é permanente debido á falta de recursos dispoñibles durante toda a súa vida. Este é outro exemplo dunha causa ambiental de neotenia dado que estas especies manteñen as características xuvenís porque o ambiente limita a súa capacidade de sobrevivir como forma adulta. Unhas poucas especies de aves mostran neotenia parcial. Un par de exemplos de tales especies son Chiroxiphia linearis e Chiroxiphia caudata. Os machos de ambas as especies manteñen a súa plumaxe xuvenil na idade adulta, pero finalmente pérdena unha vez maduran completamente.^[27] En certas especies de aves a retención da plumaxe xuvenil está a miúdo ligada ao momento da muda de cada especie. Para asegurar que non hai solapamento entre a época da muda e a do apareamento, as aves poden mostrar unha neotenia parcial nas súas plumaxes para que os machos non adopten a súa rechamante plumaxe adulta antes de que as femias estean preparadas para aparearse, o cal sería un gasto de enerxía.

A neotenia é común en insectos non voadores como as femias da orde Strepsiptera. A característica de non ter ás nos insectos evolucionou por separado en varias ocasións. Os ambientes que contribuíron á evolución separada deste carácter son: grande altitude, illamento en illas e climas fríos.^[28] Estes factores ambientais poden ser responsables da ausencia de ás porque nesas situacións sería desvantaxoso ter unha poboación que está máis espallada, polo que a ausencia de ás sería favorecida polos límites que ten para dispersarse. Ademais, nas temperaturas máis frías pérdese a calor máis rapidamente a través das ás, pola grande superficie que presentan. Por outra parte, as femias de certos grupos de insectos fanse sexualmente maduras sen metamorfizarse a adultos, e algúns insectos que crecen en certas condicións non sempre desenvolven ás. A asencia de ás nalgunhas femias de insectos foi asociada a unha maior fecundidade, e isto incrementaría a fitness do individuo porque a femia produce máis descendencia e, por tanto, transmite máis cantidade dos seus xenes.^[28] Neses casos, a neotenia ocorre porque é máis vantaxoso para as femias permanecer sen ás para conservar enerxía, o que incrementará a súa fecundidade. Os áfidos son un grande exemplo de insectos que non desenvolven ás debido aos ambientes nos que viven. Se os recursos son abondosos non hai necesidade de que lles crezan as ás e se teñan que dispersar, senón que permanecen sobre a planta hóspede durante toda a vida; porén, se os recursos diminúen, os seus descendentes deben desenvolver ás para dispersarse procurando outras plantas hóspedes.^[29]

Dous ambientes comúns que tenden a favorecer a neotenia son a grande altitude e os climas fríos, porque os individuos neoténicos teñen unha maior fitness que os que se metamorfizan á forma adulta, debido a que a enerxía necesaria para a metamorfose é demasiado custosa para a fitness do individuo, e ademais os individuos neoténicos utilizan os recursos dispoñibles máis doadamente.^[30] Esta tendencia pode observarse comparando especies de píntegas que viven a distintas altitudes. Os individuos neoténicos teñen unha maior taxa de supervivencia e unha maior fecundidade que as píntegas que se desenvolveron ata a forma adulta en altitudes máis altas e ambientes máis fríos.^[30]

Moitas especies de píntegas e anfibios en xeral teñen características neoténicas debido ao ambiente no que viven. O axolote (Ambistoma mexicanum) e o proteo (Proteus anguinus) son especies de píntegas que manteñen as súas formas acuáticas xuvenís durante toda a súa vida adulta, e son exemplos de neotenia completa. As branquias, que son unha característica xuvenil en anfibios, poden manterse despois da maduración, como ocorre nalgunhas poboacións de Ambistoma tigrinum e no tritón Taricha granulosa.^[25]

Os chimpancés bonobos comparten moitas características físicas cos humanos, como os seus cranios neoténicos.^[31] A forma do seu cranio non cambia na idade adulta; só incrementa o seu tamaño. Isto débese ao dimorfismo sexual e un cambio evolutivo na temporización do desenvolvemento.^[31] Os xuvenís fanse sexualmente maduros antes de que os seus corpos se desenvolvesen completamente a adultos e, debido ás mesmas vantaxes selectivas, os cranios permaneceron neoténicos nas posteriores xeracións.

Nalgunhas especies os custos de enerxía teñen como resultado a neotenia, como nos insectos das familias Gerridae, Delphacidae e Carabidae. Moitas destas especies nestas familias teñen ás máis pequenas neoténicas ou non teñen ás.^[29] Similarmente, algunhas especies de grilos perden as súas ás na adultez,^[32] mentres que nos escaravellos do xénero Ozopemon, os machos (que se cre son os mellores exemplos de neotenia en coleópteros) son menores que as femias, debido á endogamia.^[33] Na térmite Kalotermes flavicollis a neotenia dáse en femias durante a muda.^[34]

Noutras especies as condicións ambientais causan neotenia, como na píntega Ambystoma gracile, na que unha maior altitude correlaciónase cunha maior tendencia á neotenia, quizais para axudar a conservar enerxía, tal como se mencionou antes.^[35] De xeito similar, a neotenia encóntrase en crustáceos da familia Ischnomesidae, que viven en augas oceánicas profundas.^[36]