Brontotéridos

Os brontotéridos (Brontotheriidae), tamén chamados brontoterios, titanotéridos ou titanoterios, son unha familia de mamíferos exintos da orde Perissodactyla, na cal tamén están incluídos os cabalos, rinocerontes e tapires. Superficialmente, parécense a rinocerontes con cornos nasais algo desenvolvidos, e foron uns dos primeiros mamíferos que desenvolveron corpos de gran tamaño. Viviron hai uns 56–34 millóns de anos, no Eoceno, extinguíndose a principios do Oligoceno. Os brontotéridos tiñan unha distribución holártica, coa excepción de Europa occidental: vivían en América do Norte, Asia e leste de Europa.^[1] Atopáronse importantes xacementos con ósos de brontoterios en Dacota do Sur^[2] e Mongolia.

Brontotéridos Rango fósil: 56 Ma-34 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Eoceno
Esqueleto de Megacerops no Museo Nacional de Historia Natural, Washington, DC
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Mammalia Orde: Perissodactyla Familia: † Brontotheriidae Marsh, 1873
Xéneros
Ver texto
Sinonimia
Menodontidae Titanotheriidae

Características e evolución

Reconstrución dun Megacerops

Reconstrución de Protitanops curryi

Cranio de Rhinotitan

Este grupo tamén foi denominado "titanoterios". "Titan" refírese aos deuses da relixión/mitoloxía grega que simbolizaban a forza e o gran tamaño, e "theros" que en grego significa 'animal salvaxe'. O nome brontoterios vén de "bronto" que en grego significa 'trono'.^[3]

Os brontoterios teñen catro dedos nas patas anteriores e tres nas posteriores. Os seus dentes están adaptados a cortar vexetación relativamente non abrasiva. Os seus molares teñen unha forma característica de W ectolofo (con superficie cortante exterior). Os padróns de desgaste observados nos dentes suxiren unha dieta folívora. Os primeiros brontoterios tiñan dentes braquidontos con groso esmalte, mentes que as formas tardías evolucionaron a ter un estilo de dentes máis hipsodonto con esmalte máis delgado.^[1]

Teñen un cranio postorbital alongado, o que significa que os seus cranios están alongados entre os ollos e os oídos. Tamén teñen facianas acurtadas anteroposteriormente.^[1]

A historia evolutiva dese grupo coñécese ben debido ao excelente rexistro fósil que teñen en América do Norte.^[4] Os primeiros brontoterios, como Eotitanops, eran bastante pequenos, de non máis dun metro de altura e sen cornos.

Os brontoterios evolucionaron desenvolvendo corpos masivos, e algunhas especies tiñan uns 2,5 metros de altura,^[3] aínda que algunhas pequenas especies como Nanotitanops persistiron ao longo do Eoceno.^[5] Algúns xéneros, como Dolichorhinus, tiñan cranios enormentete alongados. Os últimos brontoterios eran masivos, de ata 2,5 m de alto con apéndices craniais semellantes a cornos. O brontoterio norteamericano Megacerops, por exemplo, tiña grandes cornos pares sobre o nariz dimórficos sexualmente. Estes cornos, xunto coa musculatura moi desenvolvida do pescozo, suxiren que os brontoterios eran moi gregarios (sociais) e os machos probablemente realizaban algún tipo de comportamento de choque de cabezas cos seus cornos máis grandes para competiren polas femias.^[6] Os cornos das femias son menores, e poderían telos utilizado para defenderse dos predadores e protexer as crías. En Asia, outra especie de brontoterio, Embolotherium, evolucionou ata ter un corpo igualmente xigante; con todo, no canto de ter os cornos con forma de tiracroios de Megacerops, tiña un só proceso óseo alongado que estaba composto polos ósos nasal e frontal.^[6] É posible que Embolotherium usase a súa gran cavidade nasal para facer vocalizacións para comunicarse con outros da súa especie.^[6] A diferenza dos rinocerontes, nos cales os cornos están feitos de queratina, os cornos dos brontoterios están compostos de materia ósea (dos ósos frontal e nasal) e situados a ambos os lados da cabeza en lugar de no centro desde a fronte cara a atrás. De maneira similar ás xirafas, os seus cornos estaban cubertos de pel e non tiñan canles para vasos sanguíneos nutrientes. Hai probas de crecemento óseo secundario, probablemente debido a impactos por choques entre cabezas.^[1]

Os brontoterios estaban probablemente adaptados aos climas máis álidos e húmidos do Eoceno, e probablemente acabaron extinguíndose ao non poder adaptarse ás condicións máis secas e paisaxes máis abertas do Oligoceno.^[7]

Descubrimento

Reconstrución dun modelo de brontoterio (Parvicornis occidentalis) no Museo de Historia Natural de San Diego

Os brontoterios foron uns dos primeiros animais mamíferos fosilizados que se descubriron ao oeste do Mississippi, e o primeiro fósil atopouse en 1846 nos Badlands, Dacota do Sur.^[2] Joseph Leidy foi o primeiro investigador que describiu cientificamente os fósiles de brontoterios, seguido de Cope e Marsh, que estudaron cranios e esqueletos completos.^[1] Marsh acuñou o termo "Brontotheridae," identificándoos como ungulados de dedos impares, e identificando as características distintivas do grupo.^[8][1][9] Atopáronse fósiles de Brontotheriidae no leste de Europa, leste de Rusia, Casaquistán, Paquistán, sueste asiático, Corea, Xapón, o sueste dos EUA e Canadá.^[1]

Clasificación

Os brontoterios son un clado que diverxeu cedo dentro dos perisodáctilos. Aínda que historicamente se suxeriu que estaban moi emparentados cos cabalos,^[10] as análises filoxenéticas sitúanos fóra do clado que contén os calicoterios, rinocerontes, tapires e cabalos,^[11] ou, alternativamente, están máis relacionados cos calicoterios, rinocerontes e tapires que cos cabalos.^[12]

Clasificación dos Brontotheriidae segundo Mihlbachler 2008^[13] e Mader 2010^[14]

Brontotheriidae     Eotitanopinae        Palaeosyopinae    Brontotheriinae  Brontotheriini    Rhadinorhinina        Telmatheriina    Brontotheriina    Brontotheriita      Embolotheriita

Neste capítulo preséntanse dous sistemas de clasificación dos Brontotheriidae. O primeiro contén 43 xéneros e 8 subfamilias, e, aínda que está baseado nunha publicación de 1997 de McKenna e Bell, resume as investigacións que se realizaron antes de 1920 e está moi desactualizado. A segunda clasificación está baseada na investigación de 2004 e 2005 de Mihlbachler et al., que indica que moitos dos nomes previos de subfamilias non son válidos. Na nova clasificación están incluídos varios brontoterios descubertos máis recentemente.

Aínda que Lambdotherium e Xenicohippus estaban previamente incluídos en Brontotheriidae, xa non se consideran membros desta familia. Lambdotherium, aínda que excluído, pode ser o parente coñecido máis próximo dos brontoterios. Xenicohippus considérase agora un membro temperán da familia dos cabalos, Equidae.

Clasificación vella (resumida por McKenna e Bell, 1997)

Clasificación nova (Mihlbachler et al., 2004a, 2004b; Mihlbachler, 2005)

Familia Brontotheriidae Pakotitanops incertae sedis, de Paquistán Nanotitanops incertae sedis, de Asia Subfamilia Lambdotheriinae Lambdotherium, de América do Norte Xenicohippus, de América do Norte Subfamilia Palaeosyopinae Palaeosyops (incluíndo Eotitanops), de América do Norte, de 0,5 m de altura Mulkrajanops, da India, de 1,25 m de altura Subfamilia Dolichorhininae Metarhinus, de América do Norte, 1 m de altura Sphenocoelus, de América do Norte, 1,25 m de altura Mesatirhinus, de América do Norte, 1 m de altura Subfamilia Brontotheriinae Duchesneodus, de América do Norte Brontotherium, de América do Norte Megacerops, de América do Norte, 2,5 m de altura Subfamilia Embolotheriinae Titanodectes, de Asia Embolotherium, de Mongolia, 2,5 m de altura Protembolotherium, de Mongolia Exterior, 2 m de altura Subfamilia Brontopinae Brachydiastematherium, do leste de Europa, 2 m de altura Pachytitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura Dianotitan, da China, 2 m de altura Gnathotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura Microtitan, de Mongolia Interior, 0,75 m de altura Epimanteoceras, de Mongolia Interior, 2 m de altura Protitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura Rhinotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura Metatitan, de Mongolia, 1,5 m de altura Protitanotherium, de América do Norte, 2 m de altura Parabrontops, de Mongolia, 2 m de altura Oreinotherium, de América do Norte Brontops, de América do Norte Protitanops, de América do Norte, 2 m de altura Pygmaetitan, da China, 0,5 m de altura Subfamilia Telmatheriinae Acrotitan, de Mongolia Interior, 0,3 m de altura Desmatotitan, de Mongolia Interior, 1,25 m de altura Arctotitan, da China Hyotitan, de Mongolia Interior, 2,2 m de altura Sthenodectes, de América do Norte, 1,25 m de altura Telmatherium (incluíndo Metatelmatherium), de América do Norte e Mongolia Interior, 1,5 m de altura Sivatitanops, de Asia e Europa Subfamilia Menodontinae Diplacodon, de América do Norte, 2 m de altura Eotitanotherium, de América do Norte Notiotitanops, de América do Norte, 2 m de altura Menodus, de Europa e América do Norte Ateleodon, de América do Norte

Familia Brontotheriidae Pakotitanops incertae sedis, de Paquistán Mulkrajanops incertae sedis, da India, 1,25 m de altura Eotitanops, de Améria do Norte, 0,5 m de altura Palaeosyops, de América co Norte, 1 m de altura Subfamilia Brontotheriinae Bunobrontops, de Asia Mesatirhinus, de América do Norte, 1 m de altura Dolichorhinus, de América do Norte, 1,25 m de altura Sphenocoelus, de América do Norte, 1,25 m de altura Desmatotitan, de Mongolia Interior, 1,25 m de altura Fossendorhinus, de América do Norte Metarhinus, de América do Norte, 1 m de altura Microtitan, de Mongolia Interior, 0,75 m de altura Sthenodectes, de América do Norte, 1,25 m de altura Telmatherium, de América do Norte, 1,25 m de altura Metatelmatherium, de América do Norte e Mongolia Interior, 1,25 m de altura Epimanteoceras, de Mongolia Interior, 2 m de altura Hyotitan incertae sedis, de Mongolia Interior, 2,2 m de altura Nanotitanops incertae sedis, de Asia Pygmaetitan incertae sedis, da China, 0,5 m de altura Acrotitan incertae sedis, de Mongolia Interior, 0,3 m de altura Arctotitan incertae sedis, da China Qufutitan incertae sedis, da China Tribo Brontotheriini Protitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura Protitanotherium, de América do Norte, 2 m de altura Rhinotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura Diplacodon (incluíndo Eotitanotherium), de América do Norte, 2 m de altura Pachytitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura Brachydiastematherium, do leste de Europa, 2 m de altura Sivatitanops, de Asia e Europa Subtribo Embolotheriina Gnathotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura Aktautitan, de Casaquistán, 2,5 m de altura Metatitan, de Mongolia, 1,5 m de altura Nasamplus, de Mongolia Interior Protembolotherium, de Mongolia Exterior, 2 m de altura Embolotherium (incluíndo Titanodectes), de Mongolia, 2,5 m de altura Subtribo Brontotheriina Parabrontops, de Mongolia, 2 m de altura Protitanops, de América do Norte, 2 m de altura Notiotitanops, de América do Norte, 2 m de altura Dianotitan, da China, 2 m de altura Duchesneodus, de América do Norte Megacerops (incluíndo Menodus, Brontotherium, Brontops, Menops, Titanotherium, Ateleodon e Oreinotherium), de América do Norte, 2,5 m de altura

Notas

1. Mihlbachler, Matthew C. (xuño de 2008). "Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)". Bulletin of the American Museum of Natural History 2008 (311): 1–475. ISSN 0003-0090. doi:10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2.
2. "Brontothere: Large beasts of the Badlands (U.S. National Park Service)". www.nps.gov. Consultado o 2024-03-08.
3. "nfd logo fossils - National Fossil Day (U.S. National Park Service)". www.nps.gov. Consultado o 2024-03-08.
4. Titanotherium
5. Sanisidro, O.; Mihlbachler, M. C.; Cantalapiedra, J. L. (2023). "A macroevolutionary pathway to megaherbivory". Science 380 (6645): 616–618. doi:10.1126/science.ade1833.
6. "Brontotheriidae | Perissodactyl". research.amnh.org. Consultado o 2024-03-08.
7. Sanisidro, Oscar; Mihlbachler, Matthew C.; Cantalapiedra, Juan L. (2023-05-12). "A macroevolutionary pathway to megaherbivory". Science 380 (6645): 616–618. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.ade1833.
8. Cope, E. D. (1881). "The Systematic Arrangement of the Order Perissodactyla". Proceedings of the American Philosophical Society 19 (108): 377–401. ISSN 0003-049X.
9. Marsh, Charles O. (1876). "Principal Characteristics of the Brontotheridae". American Journal of Science and Arts 11: 335–340.
10. Koenigswald W von (1994) U-shaped orientation of Hunter-Schreger Bands in the enamel of Moropus (Mammalia: Chalicotheriidae) in comparison to some other Perissodactyla. Ann Carnegie Mus 63:49–65
11. Hooker, J. J.; Dashzeveg, D. (novembro de 2004). "The origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia)". Palaeontology 47 (6): 1363–1386. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x.
12. Bai, Bin; Wang, Yuan-Qing; Meng, Jin (2018-08-15). "The divergence and dispersal of early perissodactyls as evidenced by early Eocene equids from Asia". Communications Biology 1 (1). ISSN 2399-3642. PMC 6123789. PMID 30271995. doi:10.1038/s42003-018-0116-5.
13. Mihlbachler, Matthew C. "Species taxonomy, phylogeny and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla)". Bulletin of the American Museum of Natural History (American Museum of Natural History) (311). hdl:2246/5913. Consultado o 4 de setembro de 2013.
14. Mader, Bryn J. "A species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla)" (PDF). Department of Biological Sciences and Geology, Queensborough Community College. Consultado o 4 de setembro de 2013.

Véxase tamén

Bibliografía

• McKenna, M.C.; Bell, S.K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 0231110138. OCLC 37345734.
• Mihlbachler, M.C. (2004). Phylogenetic Systematics of the Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) (Tese). Columbia University.
• Mihlbachler, M.C.; Lucas, S.G.; Emry, R.J. (2004a). "The holotype specimen of Menodus giganteus, and the 'insoluble' problem of Chadronian brontothere taxonomy". En Lucas, S.G.; Zeigler, K.; Kondrashov, P.E. Paleogene Mammals. Bulletin 26. New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 129–136. Consultado o 29 de outubro de 2013.
• Mihlbachler, M.C.; Lucas, S.G.; Emry, R.J.; Bayshashov, B. (2004b). "A new brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakhstan and a phylogeny of Asian "horned" brontotheres" (PDF). American Museum Novitates (3439): 1–43. doi:10.1206/0003-0082(2004)439<0001:ANBBPM>2.0.CO;2. Consultado o 29 de outubro de 2013.

Ligazóns externas

• Brontotheroidea en Mikko's Phylogeny Archive