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Un phytophage, également désigné comme herbivore (le terme d'herbivore est plus souvent utilisé pour les vertébrés, celui de phytophage pour les invertébrés)[1], est, dans le domaine de la zoologie, un animal (mammifère, insecte, poisson, etc.) qui se nourrit exclusivement ou presque de plantes vivantes (ou séchées : le foin, par exemple) et non de viande, d'excréments, de champignons ou nécromasse. On peut donc dire que ces animaux sont des hétérotrophes ayant pour source principale de leur alimentation des organismes autotrophes[2].
Le plus grand herbivore terrestre est la girafe, le plus lourd est l'éléphant.
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L'écologie distingue les herbivores stricts des herbivores occasionnels.
Le rendement énergétique lié à l'absorption de nourriture est environ deux fois plus élevé chez les espèces carnivores, si bien que certains herbivores améliorent ce rendement par rumination ou cæcotrophie[3].
Dans le passé, et notamment au Jurassique, de très grands dinosaures herbivores ont existé.
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L’herbivorie est la condition d’un animal se nourrissant de plantes ; elle correspond aussi à l'ensemble des herbivores d'un lieu, leur action sur le milieu et à la consommation plus ou moins saisonnière d'une certaine biomasse végétale[4].
Des interactions durables et complexes sont entretenues par les herbivores d'une part avec les végétaux dont ils dépendent pour s'alimenter et d'autre part, avec les carnivores qui les consomment. L'herbivorie peut aussi être influencée par des facteurs climatiques et abiotiques (disponibilité en oligo-éléments pour les plantes, ou présence naturelle ou anthropique de toxiques inhibant la croissance des plantes). Des variations de température et d’humidité défavorables peuvent fixer une capacité limite de sorte que les herbivores n’atteindront pas le nombre d’individus pouvant épuiser la végétation. La compétition (intraspécifique, c’est-à-dire entre les herbivores d'une même espèce, et interspécifique, c’est-à-dire entre les espèces) et la prédation peuvent limiter la densité d’herbivores[2]. Plusieurs biomes sont sujets à une forte abondance en herbivores et conséquemment à un impact de l'herbivorie, par exemple les savanes et les prairies qui sont des écosystèmes dominés par des herbacées, des plantes accessibles de par leur faible hauteur. Dans la toundra, l'abondance en herbivores est fortement déterminée par le climat. En condition favorable, les densités notamment en caribou migrateur peuvent excéder localement la capacité de support du milieu et dilapider le couvert de lichen au sol. En forêt boréale, l'abondance en herbivores est fortement déterminée par le cycle des perturbations. En hétérogénéisant le paysage forestier, les perturbations naturelles comme les feux de forêt et les épidémies d'insectes connectent en une mosaïque des jeunes peuplements à des plus vieux. Durant l'hiver, les herbivores peuvent ainsi bénéficier d'un couvert forestier dense qui limite l'accumulation de neige au sol et leurs déplacements (habitat d'abris) adjoint à un peuplement en début de succession constitué de jeunes tissus nutritifs et accessibles (habitat d'alimentation). De plus, les habitats d'abris diminuent la visibilité des herbivores et ainsi la pression venant des prédateurs. Ainsi divisé, l'écosystème forestier subi une pression variable de l'herbivorie.
La plaine du Serengeti d’Afrique contient la plus grande diversité et biomasse de grands herbivores. Cet endroit est régi par le cycle des saisons (succession de saisons sèches et humides) qui modulent la croissance des plantes. Les herbivores étant dépendants des végétaux pour se nourrir, ils migrent cycliquement en lien avec ces fluctuations[5].
Les plantes résistent à l'herbivorie selon divers mécanismes allant de l'échappement à la tolérance[6]. L'échappement survient d'une part lorsqu'une portion du feuillage de la plante est hors de portée de l'herbivore. Lorsque la plante est établie dans un endroit escarpé et inaccessible pour l'herbivore, elle échappe indirectement à l'herbivorie. Par sa croissance en hauteur, la plante peut également devenir inaccessible, puisqu'une part de sa biomasse excède la taille de l'herbivore. D'autre part, l'échappement peut également être constitutif lorsque la morphologie de la plante (par exemple les épines) diminue son attractivité pour l'herbivore ou la physiologie (par exemple les composés secondaires comme les tanins) diminuent la digestibilité et la valeur nutritive des tissus. On parle alors de défenses physique ou chimique. Étonnamment peut-être, les plantes peuvent ajuster leur défense durant leur développement selon l'herbivorie ; ces défenses sont alors qualifiées d'inductives. Le contrôle des populations d'herbivores par les prédateurs ferait même varier l'abondance des épines sur les plantes selon une récente étude vulgarisant ainsi que les grands carnivores « rendent les communautés d'arbres de la savane moins épineuses »[7].
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Dans le milieu naturel, presque tous les herbivores mangent en fait aussi - volontairement ou non - de la matière animale, sous forme d'œufs et de petits animaux (limaces, escargots et, entre autres insectes, pucerons), ainsi que des champignons, voire des quantités significatives de terre.
De plus, de nombreux animaux ne sont herbivores qu'à certaines saisons (la mésange) ou à un seul stade de leur vie, généralement celui de larve ;
Par exemple, les chenilles défoliatrices donnent naissance à des papillons pollinisateurs se nourrissant de pollen et de nectar ; chez les amphibiens, la larve est souvent herbivore (bien que susceptible de manger des bactéries et des cadavres animaux quand le végétal manque)
Remarque : certaines fourmis sont « défoliatrices », mais ne consomment que les champignons qu'elles cultivent sur les feuilles coupées ramenées dans la fourmilière. Elles ne sont pas herbivores.
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La relation herbivore-plante résulte bien souvent en une série d’adaptations que l’on peut décrire comme une coévolution. Les herbivores exerçant une forte pression sélective sur les plantes, celles-ci se sont adaptées de façon à pouvoir lutter et survivre. Les herbivores ont donc aussi acquis des adaptations afin d’être en mesure de se nourrir plus efficacement. Une nouvelle adaptation venant d’un des deux parties devient donc une nouvelle force sélective qui mène à une contre adaptation de l’autre partie[8].
Comportement des herbivores
Les herbivores ont adapté leurs comportements afin de s'adapter aux différentes contraintes imposées par l'alimentation de végétaux. Selon la théorie de stratégie optimale de recherche de la nourriture (optimal foraging theory), ils sont capables d'ajuster leur quête de nourriture afin d'en maximiser les bénéfices et l'apport nutritif[9]. Par exemple, si l'on offre à des insectes phytophages leurs différents nutriments essentiels, mais purifiés et séparés, ceux-ci s'en alimenteront avec des ratios qui mimiquent ceux de leur diète habituelle, et même améliorée[10]. Ils doivent également s'ajuster à la forte variabilité temporelle et spatiale en termes d'apports nutritifs des végétaux. Ainsi, lorsqu'ils font face à une diète diluée, ils pourront soit manger plus, augmenter la grosseur de l'apport, manger plus régulièrement ou altérer la diète[11]. En cas de forte lacune dans la nourriture disponible, il n'est pas rare de voir les herbivores se tourner vers le cannibalisme, en réalité plus fréquent chez les herbivores que les carnivores, puisque cela rapporte de grands apports nutritifs[12],[13]. D'autres comportements plus agressifs sont toutefois adaptés pour contrecarrer les défenses des plantes. Un exemple est celui où des insectes folivores se découpent des tranchées jusqu'au fluide végétal (latex, résine, phloème) afin de limiter son exposition aux exsudats toxiques de la plante[14]. Certains vont couper les trichomes avant de s'alimenter afin de réduire leurs effets néfastes[15].
Morphologie et physiologie des herbivores
Plusieurs adaptations physiques ont vu le jour chez les herbivores à la suite de pressions sélectives et de la sélection naturelle[8] pour leur permettre d'exploiter les végétaux efficacement.
Chez les insectes
Pour ce qui est des insectes, la plupart se nourrissent du nectar, des fruits des plantes ou encore des différents tissus végétaux. Les insectes phytophages sont très diversifiés et constituent plus du quart des espèces terrestres décrites[16].
Ils ont donc développé des adaptations physiques telles que différentes pièces buccales.
Ces pièces sont soit :
- Suceuse : possédant un tube capable de percer facilement les tissus des végétaux ;
- Spongieuse : utiles pour la nourriture liquide ;
- De mastication : adaptées pour saisir et écraser les plantes.
Certains insectes dits cécidogènes ont opté pour une alimentation depuis l'intérieur même de la plante par la formation de galles dont la structure est faite du tissu végétal, mais contrôlée par l'insecte phytophage[17]. Des observations utilisant du marquage au carbone 14 ont démontré que des galles d'insectes rapatrient les nutriments des tissus végétaux à proximité[18]. Cette technique d'approvisionnement semble efficace considérant que les pucerons se nourrissant sous forme de galles sont plus efficients que les pucerons libres[19].
Plus agressive comme méthode encore, certains insectes sont vecteurs de pathogènes pour la plante. Ainsi ils peuvent lui inoculer des microbes l'affaiblissant et mobilisant les nutriments. Chez les pucerons, on remarque que ceux qui sont vecteurs de phytovirus ont un temps de développement plus court, une meilleure fécondité et un taux de croissance intrinsèque supérieur chez les hôtes infectés du virus comparés aux hôtes sains[20].
Au même titre que les mammifères, il est impossible aux insectes herbivores de digérer eux-mêmes la cellulose des végétaux et requiert donc une symbiose avec des bactéries, champignons ou protozoaires capables de faire cette digestion[21].
Chez les poissons
Les poissons mangeant des macrophytes, bien que moins communs, ont pour leur part un intestin plus long leur permettant de bien digérer les glucides des végétaux. Ce genre de poissons se retrouve majoritairement dans les récifs coralliens et dans les eaux des tropiques.
Chez les mammifères
Chez les mammifères, plusieurs groupes peuvent être identifiés : les ruminants et les non-ruminants, ou encore les brouteurs et les rongeurs (plutôt de petite taille, aux canines absentes alors que leurs molaires sont très développées). Pour métaboliser la cellulose les herbivores ont une microflore bactérienne, fongique et de protozoaires spécifique, dans le rumen ou des chambres situées dans leur intestin[4] ; leur digestion diffère fortement de celle des carnivores.
Par exemple, on distingue chez les mammifères, deux grands groupes d'herbivores :
- les herbivores monogastriques, c'est-à-dire dont l'estomac n'est constitué que d'une seule poche, dans laquelle a lieu une digestion (chimique et enzymatique). C'est le cas notamment des Périssodactyles (Équidés, Tapiridés, Rhinocérotidés), des Lagomorphes (lièvres, lapins et Pikas) et de certains rongeurs[22]. L'homme, le singe, les porcins, le chien, le chat et certains poissons appartiennent au groupe des monogastriques omnivores ;
- les herbivores polygastriques, ou ruminantia, dont l'estomac (dit rumen ou panse) est précédé de trois poches :
C'est le cas notamment des bovidés, des cervidés, des antilocapridés et des camélidés (ces derniers ont un estomac à trois poches).
Dans chacun des deux groupes on trouve des ruminants ; ceux-ci valorisent mieux les aliments végétaux grâce à la rumination et à une digestion microbienne qui a lieu dans la panse. Comme tous les mammifères, ils n'ont pas de cellulases et lignases qui permettent de digérer la cellulose et la lignine. Ces deux macromolécules composant 90 % de la matière sèche de l'herbe se retrouvent ainsi en grande partie sous forme de paillettes d'herbes pâles dans les bouses. Diverses régions spécialisées de leur système digestif hébergent une population importante de bactéries, de champignons et de protozoaires, micro-organismes anaérobies symbiotiques. Bactéries et champignons digèrent les débris végétaux en dégradant en partie la cellulose (micro-organismes cellulolytiques) qu'ils convertissent en cellobiose et glucose. Les protozoaires (Ciliés chez les ruminants où le poids du contenu stomacal est en général considérable, variant le plus souvent entre 10 et 25 % du poids de l'animal[23]) se nourrissent de bactéries et de spores de champignons. La digestion symbiotique comprend aussi des processus de fermentation anaérobie qui convertissent le glucose en acides gras volatils (acides acétique, propionique et butyrique à l'origine de l'odeur caractéristique des ruminants mais aussi des risques de météorisation), en méthane et en hydrogène[24]. Une grande partie de ces acides gras sont absorbés et passent dans le sang de l’animal, couvrant 40 à 80 % de ses besoins énergétiques[25]. L'estomac contient des lysozymes, enzymes antibactériennes qui facilitent la digestion de nombreuses bactéries lorsque celles-ci ont fini leur travail. De ce fait, les mammifères herbivores sont avant tout des microphages, nourris des micro-organismes qu'ils élèvent eux-mêmes à l'herbe puis qu'ils digèrent, d'où l'adage « alimenter un ruminant c'est d'abord nourrir une microflore[26]. »
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Le castor est une espèce ingénieur bien connue pour les modifications considérables qu'il a apportées dans le paysage de l'hémisphère nord en y créant ou restaurant des chaînes de zones humides maintenues par ses barrages, propices au développement de très nombreuses autres espèces et à une forte réduction du risque d'incendie de tourbières et forêts.
Mais au-delà de cette espèce la pression d’herbivores façonne les écosystèmes et les paysages depuis des millions d'années. Elle n'est pas directement liée à la taille des herbivores (beaucoup de petits herbivores peuvent modifier le paysage d'une manière aussi intense, bien que différente de celle que feraient quelques mégaherbivores). Les paléontologues estiment (ex. : dans la revue Proceedings of the National Academy of Sciences) que les communautés préhistoriques de mégaherbivores (adultes de plus de 900 kg) étaient très différentes, y compris pour leurs effets écopaysagers, de ce qu'elles sont aujourd'hui dans les rares endroits où elles ont survécu comme dans le Sérengeti ; Leur régime alimentaire (qui peut inclure des racines, et des écorces), leur taille, mais aussi leur « stratégie digestive », de migration et de reproduction sont autant de facteurs à prendre en compte, et ils ont varié depuis sept millions d'années de l'histoire de l'Afrique de l'Est, là où l'Homme est apparu[27].
Les herbivores (mégaherbivores notamment) consomment une grande quantité de végétaux, pouvant en zone de savane ou sèche diminuer la quantité de matière combustible disponible en saison sèche. Depuis quatre millions d'années, en Afrique de l'Est, la forêt a reculé au profit des savanes avec le déclin des méga-herbivores, et la communauté d'herbivores a parallèlement beaucoup changé en Afrique : si les ruminants dominent aujourd'hui les paysages, les non-ruminants y étaient autrefois bien plus communs et dominaient même la faune mammalienne d'Afrique de l'Est, ce qui a indirectement modifié le reste de la faune et les paysages les méga-herbivores peuvent abattre des arbres, broutent plus haut dans la strate herbacée et piétinent les sols de manière très différente, modifiant le type et la structure de la végétation, influençant le risque de feux de forêt, le cycle des éléments nutritifs. Selon les données disponibles,il semble que le recul des zones boisées et des périodes de sécheresse auraient en Afrique de l'Est causé un fort recul du nombre et de l'influence des non-ruminants[27].
Adaptations des végétaux
Par ailleurs, étant à la base de la chaine alimentaire, les plantes aussi se sont adaptées afin d’être en mesure de lutter contre l’herbivorie. On distingue leurs mécanismes de défense en quatre catégories: la résistance à l'herbivorie, la tolérance à l'herbivorie, l'ajustement de sa phénologie et la sur-compensation[28].
La tolérance réduit l'impact négatif de l'herbivorie sur son aptitude phénotypique, mais la génétique à la base de ces adaptations est plus floue que celle des traits de résistance, bien qu'ils soient tous deux sujets à la sélection naturelle. De plus, le génotype de la plante et les conditions environnementales influencent la capacité de tolérance d'une plante agressée. La tolérance est généralement associée à une vitesse de croissance rapide et de fortes capacités photosynthétiques chez une plante en santé[28],[29]. Ces deux mécanismes ont un effet d'opposition, d'une part un organisme avec des traits de résistances efficaces ne nécessitera pas de mécanismes de tolérance et inversement, une plante très tolérante n'évolue pas avec des traits de résistance[29],[30].
N’étant pas en mesure de bouger, les végétaux ont donc développé des moyens de défense physiques et chimiques, soit de résistance, pour réduire les dommages. Parmi les moyens physiques, notons la présence d’épines[2], poils ou d’un feuillage épais et rugueux. Ces adaptations morphologiques ont pour but de diminuer l’herbivorie en rendant les plantes moins attrayantes et moins faciles d’accès vis-à-vis des herbivores. Pour ce qui est des moyens chimiques, les plantes peuvent produire un grand nombre de composés toxiques, nocifs[8] ou tout simplement désagréables au goût afin de réduire l’herbivorie. Par exemple, certaines plantes produisent un acide aminé rare, la canavanine. Étant donné qu’il ressemble à l’arginine, les plantes l’incorporent dans leurs protéines et cela a pour effet de changer la conformation des protéines et leurs fonctions, menant donc l’insecte à la mort. D’autres composés tels que la strychnine, morphine, nicotine, mescaline, et les tanins[2] ont un effet toxique pour les herbivores. Ces défenses sont en fait divisées en inhibiteurs quantitatifs et en inhibiteurs qualitatifs. Les inhibiteurs quantitatifs sont efficaces à grandes doses et se retrouvent surtout dans les vieilles feuilles et les tiges ligneuses. Notons parmi ceux-ci la lignine, la cellulose et les phénols. Pour leur part, les inhibiteurs qualitatifs sont efficaces à petites doses et sont retrouvés principalement dans les tissus vulnérables tels que les nouvelles feuilles et les bourgeons[5].
Par ajustement de la phénologie, on entend par exemple une plante qui aura une période de croissance tôt en saison afin d'éviter de faire ce travail pendant la période où les herbivores sont les plus actifs[31].
La sur-compensation quant à elle décrit le fait que certaines plantes endommagées par l'herbivorie ont une aptitude phénotypique supérieure aux plantes intactes[28].
Enfin, par exemple dans les zones fortement fouillées par les sangliers, on constate des ensembles de réponses à l'herbivorie associant la spinescence (production d'épines), la clonalité, l'endozoochorie, l'utilisation d'organes de stockage souterrains et de moindres croissances en hauteur[32].
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Certains herbivores lato sensu ou phytophages peuvent être sous-classés en :
- herbivores stricto sensu, qui ne mangent que de l'herbe ;
- frugivores ou carpophages, qui ne mangent que des fruits ;
- folivores ou phyllophages, qui ne mangent que des feuilles ;
- granivores ou cléthrophages, qui ne mangent que des graines ;
- pollinivores, qui ne mangent que du pollen ;
- gommivores, qui mangent la gomme des plantes ;
- nectarivores, qui mangent le nectar des fleurs ;
- lignivores ou xylophages, qui consomment le bois ;
- herbivores endogés (du sous-sol), méconnus car peu visibles, ils représentent cependant souvent la forme dominante de la consommation de la productivité primaire[33]. Ce sont des mammifères (campagnols par exemple), mais surtout des invertébrés (nématodes notamment)[33]. Il semble que les faibles niveaux d'herbivorie du sous-sol puissent favoriser le flux des nutriments du sol vers la plante, via une croissance accrue des racines des plantes hôtes et des plantes compagnes. Par exemple, de faibles taux d'infection des racines de trèfle blanc (Trifolium repens L.) par le nématodes du trèfle (Heterodera trifolii Goffart) augmente la croissance racinaire, respectivement de 141 % et 219 % chez la plante hôte et chez l'herbe voisine non infectée (Lolium perenne L.) qui bénéficie du sol enrichi en azote par le trèfle[33].
Par contre, l'infection des racines du trèfle a augmenté la biomasse microbienne du sol dans la zone racinaire, avec dans le même temps un retour vers le sol d'une partie de l'azote capté par le trèfle (mesuré par le transfert de l'isotope azote 15 de la plante hôte vers le sol et l'herbe voisine)[33]. Dans ce dernier cas, cet azote pourrait être utilisé par des bactéries ou d'autres plantes résistantes au nématode. Ces données suggèrent que de manière générale, de faibles taux d'herbivorie du sous-sol peuvent accroître le transfert de carbone et d'azote du sol vers les plantes, avec augmentation de la croissance des racines et recyclage plus rapide des éléments nutritifs du sol dans les prairies[33]. Ces interactions influencent probablement fortement la compétition ou les associations entre espèce et entre espèces végétales, en modifiant la structure des communautés végétales dans les prairies. Le contrôle de la croissance des plantes par les herbivores, se fait donc aussi de manière invisible ou presque, sous le sol[33].
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Le régime des herbivores peut fortement varier d'une saison à l'autre, particulièrement dans les zones tempérées, en fonction de la végétation disponible selon les périodes de l'année.
Les herbivores doivent passer une grande partie de leur temps à brouter (et à digérer) car le rapport C:N des plantes est de 40:1 et celui des animaux de 9:1, les animaux sont composés d'environ quatre fois plus d'azote que les plantes. C'est pourquoi les herbivores doivent se nourrir abondamment afin de répondre à leurs besoins nutritionnels. Le carbone excédentaire est rejeté dans les excréments ou recyclé à la mort de l'animal via sa nécromasse exploitée par les nécrophages (des insectes nécrophages aux vautours et condors en passant par de nombreuses autres espèces).
Les prédateurs (consommateurs secondaires) ; ceux qui se nourrissent d'autres animaux par exemple, n'ont pas besoin de manger autant car leur nourriture se compose du même rapport qu'eux.
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Au sein de leur territoire et de leur aire vitale, les herbivores doivent se déplacer pour manger tout en échappant à leurs prédateurs[35] avec d'autant plus de difficultés que les patchs riches en aliments sont rares et/ou que les prédateurs sont nombreux et actifs.
Pour s'adapter aux variations annuelles de ressources alimentaires, certains herbivores ont besoin de saisonnièrement migrer, sur de grandes distances parfois. Ces déplacements sont rendus difficiles ou impossibles dans les régions industrialisées en raison d'une fragmentation croissante des paysages (par les canaux, autoroute et autres voies clôturées notamment), mais sont encore observées à grande échelle dans certaines régions du monde (ex. : migration des gnous ou des éléphants en Afrique, ou encore des caribous en Amérique du Nord). Ces déplacements ont probablement aussi une importance sanitaire en diminuant le risque de parasitoses et de certaines zoonoses (plus important pour un animal sédentarisé qui reste en contact avec ses microbes et les œufs ou larves de ses propres parasites).
Les patterns de déplacements très locaux (à petite échelle) ou de grande migration sont mieux compris que les déplacements échelle spatiotemporelle intermédiaires[35],[36].
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