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classe d'animaux vertébrés De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Les Mammifères (Mammalia) sont une classe d'animaux vertébrés caractérisés par la présence de fourrure (excepté pour certains mammifères marins), d'une oreille moyenne comportant trois os, d'un néocortex et de glandes mammaires, dont les représentants femelles nourrissent leurs juvéniles à partir d'une sécrétion cutanéo-glandulaire spécialisée appelée lait (on dit alors qu'elles allaitent). Les Mammifères comportent 6 495 espèces connues en 2018 qui, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en 29 ordres, 153 familles et en près de 1 200 genres.
Mammalia
Pour le cladogramme, voir Mammalia (classification phylogénétique).
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Sous-règne | Bilateria |
| Infra-règne | Deuterostomia |
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Infra-embr. | Gnathostomata |
| Super-classe | Tetrapoda |
Sous-classes de rang inférieur
En termes de cladistique, qui reflète l'histoire de l'évolution, les Mammifères sont les uniques représentants actuels des Synapsides, un groupe qui comprend notamment de célèbres représentants non-mammaliens comme Dimetrodon. Avec les Sauropsides (« Reptiles » et Oiseaux), ils constituent le clade des Amniotes, au sein de la super-classe des Tétrapodes. Les Synapsides se sont divisés en plusieurs groupes (traditionnellement et incorrectement appelés « reptiles mammaliens » ou par le terme Pélycosaures, et maintenant connus sous le nom de « mammifères souches » ou « proto-mammifères »), avant de donner naissance aux Thérapsides, un groupe majeur issu des Sphénacodontes, durant le début du Permien moyen. Les plus vieux mammifères connus sont des fossiles du Jurassique inférieur et sont issus des Cynodontes, un groupe avancé de thérapsides. Leur aire de répartition est planétaire, ils ont conquis une grande partie des niches écologiques de la macrofaune et demeurent un des taxons terrestres dominants depuis l'Éocène, après l'extinction Crétacé-Paléogène. Du point de vue de l'évolution et de l'écologie, les premiers mammifères étaient insectivores et avaient un mode de vie terrestre et généralement nocturne. Ce taxon s'est grandement diversifié au fil de son histoire évolutive, au point qu'un de ses principaux ordres (les chauves-souris) a acquis le vol battu. Un certain nombre de lignées ont évolué vers un mode de vie aquatique partiel (phoques, Ours blanc, Castor, hippopotames, loutres, Campagnol amphibie, Ornithorynque…) ou total (Cétacés, Siréniens…), tout en conservant de leur ancêtre tétrapode la respiration pulmonaire. De même, l'écholocalisation est bien présente dans certains ordres (Chiroptères, Cétacés) alors qu'elle se fait rare dans le reste du règne animal.
Homo sapiens et les animaux domestiqués sont passés de 0,1 % de la biomasse des mammifères sur Terre (c’est-à-dire du poids total estimé des mammifères) il y a 10 000 ans, à plus de 90 % au début du XXIe siècle. Avec plus de 8 milliards d’individus depuis 2022, l'homme est probablement le mammifère le plus nombreux sur Terre.
De nombreux mammifères sauvages, en dépit d'un statut d'espèce protégée, figurent sur la liste rouge de l'UICN (notamment les superprédateurs) — certains font l'objet de plans de restauration ou de réintroduction. Quelques espèces sont au contraire devenues invasives, notamment après introduction délibérée ou accidentelle dans de nouveaux biotopes en relation avec les activités humaines, alors qu'aucun prédateur n'endigue la croissance de ces nouvelles colonies.
Les mammifères forment une classe d'animaux vertébrés descendant des Thérapsides.
Ils possèdent tous des glandes mammaires, lesquelles pourraient être issues des glandes sébacées ou des glandes sudoripares[1]. Tous nourrissent leurs jeunes avec du lait produit via ces glandes par les femelles. Chez certaines espèces comme Dyacopterus spadiceus et Pteropus capistratus (en), la lactation peut se faire chez les mâles[2],[3]. Parmi les mammifères actuels, les monotrèmes sont les seuls à ne pas posséder de mamelles.
Hormis l'allaitement, plusieurs autres aspects physiologiques et morphologiques permettent de distinguer les mammifères d'autres clades.
Les modes de locomotion varient en fonction de la niche écologique occupée : vol battu chez les chiroptères et vol plané par homoplasie chez plusieurs lignées (Petaurus, Dermoptera, etc.), quadrupédie chez la plupart des mammifères terrestres (qu'il s'agisse d'une quadrupédie de marche, de course, arboricole, etc.), bipédie occasionnelle ou constante chez une minorité de taxons (Homo, Pangolins terrestres[4], Pan, probablement certains des plus lourds Sthenurus[5], les Macropodidés, etc.)
Le mammifère terrestre le plus massif connu ayant jamais existé est Paraceratherium transouralicum (environ 10 à 20 t), le plus petit est Batodonoides vanhouteni (1,3 g). Aujourd'hui le plus massif est l'Éléphant de savane d'Afrique (6 t) et le plus léger le Pachyure étrusque (1,8 g), le plus petit (par la taille) est la Kitti à nez de porc (2,9–3,3 cm).
Concernant les mammifères aquatiques, la plus volumineuse espèce est la Baleine bleue ou rorqual bleu, avec certains spécimens de plus de 30 mètres de longueur et d'une masse supérieure à 170 tonnes[6].
En 2018, le groupe contient 6 495 espèces[7] qui, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en près de 29 ordres, 153 familles et 1 200 genres[8].
Les poils sont un trait plésiomorphe au sein des mammifères, peut-être même un héritage des Reptiles mammaliens ayant conduit aux Mammifères. C'est une formation dermique caractéristique, utile à la régulation thermique (ex. : fourrure) et dans certains cas à la mécanoception (vibrisses), voire à la sélection sexuelle (crinière)[9]. Chez certaines lignées, la fourrure a évolué pour laisser place à des piquants ou des écailles (ex. : Pangolin, Échidné), ou quasiment disparu comme chez les Cétacés.
La quasi-totalité des espèces présentent aussi des griffes ou des sabots, sauf chez les espèces strictement aquatiques qui les ont perdus au cours de leur évolution.
Les mammifères sont homéothermes à de très rares exceptions près (exemple : certains rats-taupes, les paresseux, Myotragus balearicus qui est une espèce caprine désormais éteinte). Pour maintenir une température corporelle constante (comprise dans une fourchette entre 32 °C et 42 °C (hors hibernation ou estivation) selon les espèces[10]), les mammifères consomment beaucoup de dioxygène et d'énergie — ce qui est rendu possible par la présence d'un tissu pulmonaire alvéolé ainsi que d'un muscle propre aux mammifères séparant cavités abdominales et cavité thoracique, appelé diaphragme[11], qui amplifie les mouvements respiratoires effectués avec la respiration costale. Ces animaux sont aussi dotés d'un type de tissu entièrement destiné à la production de chaleur qu'on appelle graisse brune.
Chez certaines espèces, la progéniture n'est pas apte à autoréguler sa température à la naissance, conférant un rôle parental supplémentaire de thermorégulation à la mère en plus de l'allaitement. Ces espèces ne sont cependant pas considérées comme poïkilothermes.
Certaines espèces sont capables de survivre à des variations environnementales en altérant leur taux métabolique le temps de passer la mauvaise période. Ces altérations prennent diverses appellations selon la saisonnalité et l'altération métabolique observée :
Le cœur est constitué de deux demi-cœurs complets, chacun composé d'un ventricule et d'une oreillette ; d'où complète séparation circulatoire des sangs de différentes provenances (poumons, autres organes) et destinations (autres organes, poumons).
À noter qu'une communication temporaire entre les deux oreillettes existe pendant la période embryofœtale. Cette communication se ferme peu après la naissance. Il existe des malformations cardiaques dues à un problème de fermeture de cette communication ; elles peuvent être mortelles à terme (ex. : cœur univentriculaire) ou quelquefois passer inaperçues durant la majeure partie de la vie de l'individu (ex. : foramen ovale perméable).
Le cerveau est pourvu d'une couche supplémentaire de tissus nerveux appelée néocortex.
Étant des tétrapodes, les mammifères possèdent tous une ceinture scapulaire (dite aussi ceinture pectorale) et une ceinture pelvienne — que cette dernière soit développée (ex. : pattes des macropodidés) ou vestigiale (comme chez les cétacés ou les siréniens). Les membres antérieurs sont, comme chez les reptiles mammaliens, à autopode dirigé vers l’avant. Ancestralement, les pattes sont pentadactyles avec un carpe constitué d'une dizaine d'os évoluant différemment selon les mammifères[12].
La colonne vertébrale est différenciée, il y a présence de côtes et d’un diaphragme — certaines caractéristiques physiologiques comme la ventilation pulmonaire à diaphragme expliquent potentiellement la disparition des côtes ventrales qu'on retrouve chez les non-mammifères (par exemple chez les pélycosauriens). La plupart des mammifères ont sept vertèbres cervicales, exception faite des lamantins, des paresseux didactyles qui en ont six et les paresseux tridactyles qui en ont neuf[13].
Le crâne des mammifères est synapside. Il possède deux condyles occipitaux permettant l’articulation à l'os atlas, la première vertèbre cervicale.
Le volume de la boîte crânienne est important, en comparaison avec les reptiles par exemple, pour loger un encéphale et surtout un cervelet plus important.
La cavité buccale est partagée entre un étage olfactivo-respiratoire et un étage masticateur par une structure osseuse : le palais. Certains paléontologues proposent que cela permettrait la respiration et mastication simultanées. Plus probablement cette surface dure permet la manipulation des aliments et donc une meilleure mastication[14] puisque beaucoup d'espèces non-mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps[15].
La mâchoire est puissante et richement innervée. Elle est constituée d'un seul os dentaire appelé mandibule, et s'articule avec l'os squamosal pour se mouvoir.
L'oreille moyenne est également singulière, avec des particularités souvent utilisées par les paléontologues pour déterminer si un fossile est bien un mammifère. Elle comporte notamment la chaine ossiculaire (marteau, enclume, étrier), considérée par les paléontologues comme la « signature » des mammifères vrais parmi les mammaliformes. De fait, les six os de la mâchoire inférieure des reptiles ont fusionné pour donner une structure unique, l'os dentaire. Les forces de la mastication ont modelé cet os qui se développe considérablement par rapport aux autres et dont la croissance est à l'origine d'une seconde articulation. Chez les reptiles qui placent leur mâchoire sur le sol afin de capter les vibrations qui sont transmises par conduction osseuse vers leur cerveau, l'articulation primitive est de type quadrato-articulaire. Chez les mammifères, elle est devenue inutile et évolue. Ses os constitutifs migrent vers l'intérieur, certains (le futur marteau et étrier) se déplacent vers l'oreille moyenne tandis que l'os carré, à l'extrémité arrière inférieure du crâne, évolue pour devenir l'enclume[16]. La séparation progressive des deux fonctions (la mastication et l'ouïe) aurait ainsi permis d'alléger les contraintes mutuelles pesant sur les mâchoires des mammifères, favorisant la diversification de leur régime alimentaire et l'amélioration de leur perception des sons dans l'air[17],[18].
Les dents sont la partie la plus dure du squelette, c'est pourquoi de nombreux mammifères fossiles ne sont connus que par leurs dents, complétées parfois d'un fragment de mâchoire ou mieux encore leur crâne. Les dents sont typiques de chaque espèce et permettent notamment d'évaluer le régime alimentaire des espèces auxquelles elles appartenaient. Comme chez les thérapsides, le groupe à partir duquel il est admis qu'ils se soient différenciés, les mammifères ont une denture ayant la particularité d'être :
Certains mammifères ont des dents à croissance continue (ex. : castor).
Ils apportent des soins aux jeunes qui ne peuvent vivre sans l'aide de leurs parents durant les premiers temps de leur existence.
Certaines espèces sont sociales et on a découvert deux espèces eusociales (rat-taupe nu et rat-taupe de Damara).
La plupart des mammifères communiquent par divers moyens tels que :
La lignée des mammifères est aussi ancienne que celle des Dinosaures et s'est tout autant diversifiée qu'eux jusqu'à l'extinction Crétacé-Paléogène (K-Pg), qui les a également pratiquement éradiqués il y a 66 millions d'années (Ma). Comme ceux des oiseaux, des ancêtres des Monotrèmes, des Marsupiaux et des Placentaires ont survécu et se sont à nouveau diversifiés, particulièrement les placentaires — jusque-là très minoritaires — qui ont rapidement occupé de nombreuses niches écologiques laissées vacantes par l'extinction[20]. La phylogénie des mammifères est fondée sur la comparaison avec les autres groupes de tous les organes, y compris le cerveau[21].
Les mammifères sont issus des Mammaliaformes qui apparaissent il y a environ 225 Ma, au Trias, alors que les terres émergées sont rassemblées en un unique supercontinent, la Pangée. Leurs os de l'oreille moyenne sont clairement séparés de ceux de la mandibule, un trait hérité des Probainognathiens via les Cynodontes non encore mammaliaformes. Les plus anciens fossiles connus attribués à des mammifères datent du Jurassique, après donc l'extinction marquant la fin du Trias. Au Jurassique et au Crétacé, de 201 à 66 Ma, les mammifères se spécialisent en rongeurs, grimpeurs, fouisseurs, nageurs et planeurs mais restent tous de petite taille (au plus celle d'un Blaireau), au contraire des dinosaures qui ne le sont que rarement. Ils se caractérisent par un métabolisme à sang chaud, la présence de poils, des dents spécialisées (incisives, canines, incisives, prémolaires et molaires) et l'allaitement des petits. Les monotrèmes, les marsupiaux et les placentaires sont présents dès 125 Ma mais parmi de nombreux autres groupes (dont celui des multituberculés, le mieux représenté) qui disparaissent lors de l'extinction K-Pg[20].
Sur l'ensemble du Mésozoïque, on n'avait recensé jusqu'à la fin du XXe siècle que 150 à 300 espèces de mammifères, regroupées dans 27 familles, dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires[22]. Après la disparition des dinosaures lors de l'extinction Crétacé-Paléogène, les mammifères placentaires et marsupiaux ont connu une radiation évolutive majeure. Parmi les placentaires, les chiroptères ont développé leur propre voie évolutive en adoptant ailes et système d'écholocalisation.
De nombreuses recherches, relancées par la génétique[23], permettent de comprendre comment s'est déroulée cette explosion radiative. Une des théories les plus intéressantes propose que plusieurs groupes se soient développés séparément sur des continents alors isolés. Les afrothériens, qui seraient issus du Gondwana, à l'époque où il était séparé de la Laurasie, regroupent les proboscidiens, les hyracoïdes, les siréniens, les tubulidentés, les macroscélides, ainsi que les rats-taupes, les Tenrecidae et potamogales. Certains ordres auraient subi une sévère compétition lors de la reconnexion de l'Afrique avec l'Asie. Les xénarthres viendraient d'Amérique du Sud. Les euarchontoglires (regroupant primates, dermoptères, scandentiens et glires) et les laurasiathériens (chiroptères, artiodactyles, périssodactyles,...), se seraient développés en Laurasie.
L'hypothèse dite du « goulot d'étranglement nocturne (en) » suggère que les mammifères euthériens qui vivaient au temps des dinosaures il y a près de 160 millions d'années étaient des petites espèces nocturnes[Note 1] insectivores voire omnivores[Note 2], vivant pour la plupart cachées dans des rochers, des terriers ou dans les cimes des arbres, adaptation qui leur permettait d'échapper aux Dinosaures prédateurs diurnes[25] (même si certains de ces prédateurs terrestres devaient être au moins partiellement actifs la nuit)[26]. Cette niche écologique assez étroite, outre son rôle de cachette, procure une isolation thermique qui jouera un rôle favorable dans leur survie à la crise Crétacé-Tertiaire (50 % des espèces de mammifères réchappant à cette crise)[Note 3]. Selon une étude de Roi Maor de l'université de Tel Aviv publiée en 2017, les mammifères auraient tous été nocturnes à l'origine et n'ont commencé à avoir une activité diurne qu'après l'extinction des dinosaures il y a 66 millions d'années. Parmi les mammifères, les primates ont conquis le milieu arboricole[28].
Comme le nom l'indique (mammifère signifie « qui porte des mamelles », du latin mamma « mamelle »[29]), les femelles de cette classe peuvent allaiter leur progéniture. Les glandes mammaires sont une évolution des glandes sudoripares qui donnent des champs mammaires chez les protothériens et de vraies mamelles chez les autres mammifères.
Le choix de Linné de définir cette classe par la présence de glandes mammaires et non, par exemple, de poils, autre caractéristique de la classe, répond à la classification d’Aristote, qui avait repéré un ensemble de Vertébrés quadrupèdes, vivipares et porteurs de poils. Mais cette classification d’Aristote avait l’inconvénient d’exclure les Cétacés et les Chiroptères, qui étaient alors classés respectivement parmi les Poissons et les Oiseaux. La découverte des monotrèmes (par exemple l'ornithorynque) est postérieure (1798) à la définition de Linné (1758), mais elle a confirmé la pertinence de la classification opérée par le savant[30],[31].
La classification des mammifères est complexe. D'une manière simplifiée, on reconnaît trois grands groupes de mammifères, dont le regroupement correspond au type de placentation (en) possédé par leurs représentants :
Le traditionnel ordre des Insectivores (Insectivora) est scindé en cinq ordres : Afrosoricida (taupes dorées et tenrecidés), Eulipotyphla (hérissons, gymnures, musaraignes, taupes, etc.), Dermoptera (colugos), Scandentia (ptilocerques, toupayes) et Macroscelidea (musaraignes à trompe).
Le traditionnel super-ordre des Ongulés (Ungulata) se subdivise en Artiodactyla, Perissodactyla, Cetacea, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea et Tubulidentata. Cetacea peut être considéré comme un infra-ordre de Artiodactyla, ce regroupement pouvant être appelé Cetartiodactyla.
| Tarver et al. 2016[33] | Sandra Álvarez-Carretero et al. 2022[34],[35] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Le cladogramme ci-dessous présente la phylogénie des thérapsides selon T. S. Kemp (2011)[36] basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986)[37] :
| ◄ Therapsida |
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Phylogénie des groupes de mammifères éteints et actuels, d'après Rowe (1988) et McKenna et Bell (1997)[38],[39] :
| Mammalia |
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La discipline qui étudie les mammifères se nomme la mammalogie.
Parmi les Mammifères, les Placentaires sont les plus nombreux avec plus de 6 000 espèces regroupées dans 114 familles. Viennent en second les Marsupiaux qui comptent 270 espèces regroupées en seize familles, et seulement cinq espèces en deux familles pour les Monotrèmes. Ils sont présents sur l'ensemble de la Terre, dans tous les types de milieux terrestres. Chaque année, pour environ 10 000 nouvelles espèces animales découvertes, cinq à dix seulement sont des mammifères. Ce chiffre a considérablement augmenté, puisqu'on estime que durant la première décennie du XXIe siècle, ce sont plus de 300 nouvelles espèces qui ont été décrites[40]. Il faut voir là l'impact de l'outil génétique, qui permet de distinguer des espèces à l'apparence identique. Certains spécialistes pensent que 7 000 espèces sont encore inconnues, une partie d'entre elles étant menacées d'extinction[41].
Il y a 10 000 ans, l'homme et les animaux domestiqués représentaient 0,1 % de la biomasse des mammifères sur Terre, c’est-à-dire du poids total estimé des mammifères ; ils en représentaient 90 % au début du XXIe siècle[42]. Selon deux publications de la fin des années 2010, ce taux atteint alors 96 %[43],[44]. À eux seuls, les mammifères d’élevage représentent 60 % de la biomasse des mammifères[45]. Selon ces données, l'homme et les animaux domestiqués représentent 18 % du total des vertébrés[44]. La biomasse de l’espèce humaine est dix fois supérieure à celle de l’ensemble des mammifères sauvages (5 500 espèces connues)[46]. Les bovins, ovins et porcins représentent une biomasse 14 fois plus importante que celle des mammifères sauvages ; les oiseaux d’élevage représentent une biomasse presque trois fois plus importante que les oiseaux sauvages[46].
Pour l'élevage, l'homme a créé et continue de créer de nombreuses races de certaines espèces domestiquées, que ce soit pour la production de lait, de viande, de laine, de fourrure, ou comme d'animaux de compagnie ou d'agrément. Cependant, la modernisation de l'élevage a entrainé une certaine homogénéisation dans certains domaines. De nombreuses races régionales utilisées jusqu'au XIXe siècle (dont les races utilisées pour la traction animale ou comme animal de bât) ont disparu ou ont fortement régressé au profit de races sélectionnées pour leur productivité.
Avec plus de 8 milliards d’individus depuis 2022, Homo sapiens est peut-être l'espèce de mammifère la plus nombreuse sur Terre, devant tous les mammifères domestiques. Seul le rat[Lequel ?] s’approcherait d’un tel nombre, avec 7 milliards d'individus estimés[48].
Hormis l'espèce humaine et quelques espèces domestiques, des espèces commensales (rat, souris) ou des espèces introduites (rat musqué, ragondin), la plupart des mammifères semblent en situation de vulnérabilité ou en voie de régression (en nombre d'individus, de populations, et en diversité génétique), et sont en train de subir une importante perte de diversité génétique, à cause de la réduction et de la fragmentation de leurs populations et de leurs habitats, comme c'est le cas de l'orang-outan en Indonésie, ou à cause du braconnage, comme c'est le cas de l'éléphant d'Afrique. Certaines espèces subissent des épidémies (zoonoses qui les déciment) et les modifications climatiques en menacent d'autres (l'ours blanc en particulier).
L'évaluation faite par l'UICN en 2008 révélait que, sur 5 487 espèces de mammifères, 1 181 étaient en danger d'extinction, soit environ 25 %, dont 188 « en danger critique d'extinction » et près de 450 « en danger ». Mais la situation réelle pourrait être bien pire, car 836 espèces de mammifères étaient classées dans la catégorie « données insuffisantes »[49].
Les espèces carnivores, ou piscivores dans le cas des mammifères marins, sont par leur situation haute de la chaîne alimentaire exposées aux effets encore mal évalués de cocktails de polluants dont perturbateurs hormonaux, toxiques, reprotoxiques, mutagènes, cancérogènes, aux captures accessoires de la pêche…
Les stratégies de conservation sont aujourd'hui fondées sur l'étude des niveaux critiques de pression et sur une prolongation des tendances historiques en matière d'état, pression et réponse sur les mammifères[50]. Les gestionnaires et responsables de la biodiversité (dont mammalienne) doivent rapidement comprendre ce qui change, où et quand, comment et pourquoi, ce qu'on peut encore faire, et quelles sont les options politiques possibles et leurs enjeux. Or, la pression sur les écosystèmes et sur les mammifères évolue de façon plus rapide et différemment de ce que l'humanité passée a connu[51].
Les mesures de protection passent par la lutte contre le braconnage et le trafic d'animaux, ainsi que par la sensibilisation de la société civile sur les risques que de grandes multinationales font courir à de nombreuses espèces en encourageant la déforestation, responsable de la destruction des habitats naturels dans les forêts tropicales, comme c'est le cas du palmier à huile en Indonésie.
Les outils et logiciels destinés à la prospective (ex. : GLOBIO + modèle IMAGE) appliqués à quatre scénarios prospectifs concluent que, sans efforts importants et sans réorientation des priorités, la situation des mammifères dans le monde va continuer à se dégrader[50]. En effet, pour les quatre scénarios, les endroits où les mammifères devraient être le plus menacés en 2050 ou 2100 ne sont pas ceux où les politiques de protection sont aujourd'hui les plus actives, et « les zones protégées pourraient ne pas être suffisantes pour atténuer les pertes »[50]. Les prospectivistes de la biodiversité invitent à établir de nouvelles priorités de conservation, sans abandonner celles qui sont en cours, en tenant mieux compte des futurs probables, tout en développant « d'autres politiques, luttant contre les causes profondes de la régression de la biodiversité, nécessaires, tant en Afrique que d'autres parties du monde »[50].
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