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nom commun des mollusques gastéropodes à coquille De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Ne doit pas être confondu avec Escargot petit-gris ou Escargot de Bourgogne.
Pour les articles homonymes, voir Escargot (homonymie).
Le terme escargot est un nom vernaculaire qui, en français, désigne des gastéropodes à coquille, généralement terrestres et appelés aussi des limaçons, ou colimaçons par opposition aux limaces. Ce sont tous des mollusques, quelle que soit leur taille (le plus petit escargot mesure à peine un millimètre de diamètre[1], tandis que le plus grand escargot mesure 20 cm[1]) ou leur forme. 40 % des mollusques étant des escargots terrestres[2], certains escargots toutefois sont des espèces aquatiques, plutôt d'eau douce : Basommatophora tels les limnées ou les planorbes, souvent appelés « escargots nettoyeurs » par les amateurs d'aquariophilie. La plupart des escargots sont phytophages, quoique quelques espèces soient omnivores, zoophages ou détritivores.
Taxons concernés
Escargots terrestres :
Escargots d'eau douce :
Escargots :
Escargots :
Il en existe de nombreuses espèces, les plus discrètes restant très mal connues et beaucoup sans doute encore inconnues. En 2004, près de 80 000 avaient été décrites, sur les 200 000 mollusques répertoriés[3] (selon le biologiste Benoît Fontaine il pourrait en exister de 5 à 10 millions), dont 500 en France[4]. Rien qu'en Slovaquie, les spécialistes ont identifié 53 espèces aquatiques (en eau douce) et 175 terrestres, soit 228 au total[5]. C'est beaucoup plus qu’aux Pays-Bas, où 169 espèces ont quand même été identifiées (52 en eau douce et 117 sur terre).
Il est fréquent de trouver des espèces endémiques sur les îles ou dans des milieux très isolés depuis longtemps.
Également nommés limaçons[6] ou colimaçons[7], la différence entre escargot et limace n'est pas toujours évidente. Ainsi, certaines limaces comme les testacelles sont-elles pourvues d'une coquille rudimentaire mais bien visible, alors que les escargots de la famille des Vitrinidae appelés glass snails (escargots de verre) par les anglophones, par exemple Eucobresia nivalis (en)[8] ou Semilimax semilimax (en), n'ont qu'une coquille fragile et incomplète dans laquelle l'animal ne peut généralement pas se retirer complètement. Intermédiaires, les semi-limaces (en) sont des gastéropodes terrestres dont la coquille est trop petite pour que l'animal adulte entre entièrement dedans, mais cette coquille n'est pas vestigiale.
Liste alphabétique des noms vulgaires ou des noms vernaculaires attestés[9] en français.
Note : certaines espèces ont plusieurs noms vernaculaires et, les classifications évoluant encore, certains noms scientifiques ont peut-être un autre synonyme valide. La malacofaune continentale de France compte aujourd'hui environ 700 espèces valides, ce qui fait de ce pays l'un des plus riches en mollusques continentaux pour l'Europe[10] ; une diversité qui traduit celle des milieux (montagnes, plaines, milieu souterrain), des substrats pédogéologiques et des aires biogéographiques (croisée des aires continentale, atlantique et méditerranéenne). Ce patrimoine est encore plus riche si l'on considère la France de l'Outre-mer, et notamment la Guyane.
Mais les escargots peuvent recevoir d'autres noms vernaculaires :
Une liste de référence de noms en français[11] permet de désigner les espèces d'escargots et limaces de France dans une optique de communication pour la préservation de la biodiversité.
Les caractéristiques générales des escargots sont celles des Mollusques (Mollusca), avec des nuances pour chaque espèce : voir les articles détaillés pour plus d'informations sur leur description ou leur mode de vie.
Les escargots disposent d'une ou deux paires de tentacules rétractiles (une paire chez les Basommatophores, deux chez les Stylommatophores), appelés cornes ou « antennes » dans le langage familier[12].
Dans la partie supérieure de la tête la première paire de « cornes » abrite les yeux, mais la vue est un sens peu utilisé par les escargots. Ils possèdent surtout un bulbe olfactif sous l'œil et la deuxième paire de tentacules est un organe olfactif et tactile (épithélium) qui est en revanche très utilisé[12].
La bordure située à l'ouverture de la coquille est appelée péristome. La forme, l'épaisseur et la couleur du péristome ont souvent une grande importance dans l'identification des espèces de gastéropodes[12].
Son orifice respiratoire est appelé pneumostome. Il se situe juste à côté de son anus[12].
Quelle que soit son allure, la coquille de l'escargot est toujours hélicoïdale. La plupart du temps, l'hélice s'enroule vers la droite, et on parle alors d'escargot à coquille dextre ou dextrogyre. Il existe également, mais de manière plus rare et anormale, des escargots à coquille senestre ou lévogyre, c'est-à-dire dont la coquille tourne vers la gauche, « à l'envers »[12]. Un de ses représentants le plus célèbre est le Londonien Jeremy[13]. Il existe cependant une exception à cette règle : au Japon, dans les îles Yaeyama, le serpent Pareas iwasakii a un régime alimentaire spécialisé dans les escargots. Sa mâchoire étant asymétrique, car elle comporte plus de dents à droite, son attaque se positionne toujours par la droite de la coquille. Il exerce ainsi une pression sélective sur les escargots à coquille dextre qui favorise les populations à coquille senestre[14].
L’escargot, comme de nombreux autres mollusques, dispose de neurones géants permettant l'implantation d'électrodes intracellulaires largement utilisées en recherches neurologiques pour mieux comprendre le mode de fonctionnement des neurones humains.
L'escargot se déplace, seulement vers l'avant, grâce à son pied, qui est en fait un gigantesque muscle qui se contracte et s'allonge alternativement : c'est le phénomène de reptation. La vitesse moyenne, par exemple, d'un escargot turc adulte est d'un millimètre par seconde, soit six centimètres par minute.
Les glandes des escargots sécrètent aussi différents types de mucus (la « bave ») contenant de nombreux composés (allantoïne, collagène, élastine) qui lui permettent à la fois d'avancer plus facilement en glissant sur les obstacles et de se fixer même verticalement sur certaines parois. Il peut ainsi également franchir des obstacles particulièrement agressifs tels que des rangées d'épines ou des lames de rasoir[12]. Le mucus sert aussi à l'escargot à se débarrasser de certaines substances, comme les métaux lourds, et entre aussi dans la composition de la coquille. Le mucus est épais, il durcit et sèche au contact de l'air en laissant une traînée brillante à la lumière.
Les escargots, comme les limaces, s'alimentent grâce à une langue dentée nommée radula (1 500 à 2 500 dents). Cette langue est couverte d'aspérités très dures, disposées en rangées régulières, de façon analogue par exemple à une râpe de menuisier[12].
L'alimentation des escargots varie selon l'espèce : certains sont phytophages, détritivores, d'autres nécrophages, d'autres enfin prédateurs, parfois cannibales. Les escargots peuvent s'attaquer aux plantes cultivées des jardins (salade, tomates écrasées, fanes de carottes, de céleris…) causant parfois de gros dégâts aux récoltes.
Les escargots phytophages hébergent dans leur intestin une flore bactérienne qui participe à la digestion des végétaux. Les bactéries se maintiennent en vie durant l'estivation ou l'hibernation, en se nourrissant du mucus qui est sécrété par l'épithélium intestinal[15].
Le parasitisme semble rare chez les escargots, mais on connait au moins une espèce marine de Nouvelle-Calédonie (Hydroginella caledonica) qui peut parasiter de nuit, durant leur sommeil, certaines espèces de poissons des familles des Scaridae, Serranidae et Pomacentridae. L'escargot introduit son proboscis dans les tissus du poisson et semble pouvoir aspirer par ce moyen des fluides corporels[16].
Des « sortes de chants » et des bruits peuvent être entendus émis par de nombreuses espèces de mollusques : Planorbes, gros Murex, Buccins, Pectens, Myes, Solen, Céphalopodes. Ils paraissent tous se ramener, avec des variantes, à un phénomène physique unique : sous l'effet d'une rétraction brusque et rapide de l'animal, retiré hors de son élément et excité, une masse de gaz, telle des bulles d'air, emprisonnée dans une cavité quelconque (cavités palléales, interstices entre la coquille et le pied, siphons, etc.), se trouve violemment chassée et passe à travers un orifice étroit, encombré de liquide plus ou moins visqueux, et elle barbotte : le bruit produit ainsi peut, suivant les circonstances, et surtout suivant la pression, aller d'un simple gazouillement à un son presque musical.
Par analogie physiologique et acoustique, le son est proche du baiser. De même, le contact entre la coquille de l'escargot et une vitre en verre émet, lors du déplacement de l'animal, un bruit similaire à celui d'un doigt mouillé sur un verre ; la coquille jouant, vis-à-vis de la vitre, le rôle d'un archet qui provoque une vibration sur un instrument à cordes[17].
Helix aperta et Limnea stagnalis produisent des sons, notamment lorsqu'ils sont attrapés. Il a été observé que des Planorbis corneus en captivité émettent une note aiguë, que l'on peut rapprocher du son produit par une flûte, à chaque prise de nourriture quotidienne. Certains escargots, comme Helix aspersa, émettent aussi des bruits aigus qui peuvent faire penser à des « cris d'agonie », lorsqu'ils sont cuits vivants[17].
Ces bruits ont été à l'origine de croyances européennes, attribuant au « chant » des escargots une valeur maléfique et prémonitoire[17].
La durée de vie des escargots varie selon les espèces. Dans la nature, les Achatinidae vivent de cinq à sept ans, alors que les Helix dépassent rarement l'âge de trois ans. Leur mort est souvent due à des prédateurs ou à des parasites.
En captivité, leur longévité est bien supérieure et va de dix à quinze ans, pour la plupart des espèces. Certains escargots ont vécu plus de trente ans[18].
Les escargots terrestres ne sont actifs que lorsque l’humidité est suffisamment élevée. Dans le cas contraire, l’animal se rétracte à l’intérieur de sa coquille qu’il obture par un voile muqueux (courte inactivité) ou par un épiphragme[19], ce qui lui évite la déshydratation. Certains escargots grimpent sur un mur ou en haut des tiges d’herbe pour fuir la fournaise du sol, d'autres comme Sphincterochila boissieri (escargot du désert) vit dans les déserts du Néguev et du Sinaï grâce à sa xérotolérance, se retirant dans les dernières spires afin de former dans la première une chambre à air isolant de l'air sec[20]. L'hibernation d'un escargot peut durer de 3 à 6 mois. L'escargot du désert peut exceptionnellement survivre jusqu'à 3 ans en hibernation[21],[22].
La photopériode et la température sont des variables saisonnières qui induisent les états d'inactivité. Hibernation et estivation sont des réponses à des stress environnementaux prévisibles. Chaque espèce présente une stratégie adaptée pour résister à ces stress.
L'épiphragme est un bouchon de mucus, plus ou moins imprégné de calcaire, qui durcit en séchant.
Presque tous les escargots sont hermaphrodites, produisant spermatozoïdes et ovules. Quelques escargots d'eaux douce et marine ont cependant des sexes différents et sont donc à l'inverse gonochoriques (mâles ou femelles).
Avant la reproduction, tous les escargots terrestres pratiquent une cour de deux à douze heures avant l'accouplement. Les escargots terrestres pulmonates, prolifiques reproducteurs, s'inséminent réciproquement par paires afin de fertiliser leurs ovules. Chaque portée peut contenir jusqu'à cent œufs.
Les escargots terrestres pulmonates et les limaces ont une ouverture de reproduction d'un côté du corps, près de l'avant, à travers lequel l'organe reproducteur externe est extrudé afin que l'échange de spermatozoïdes puisse avoir lieu. La fécondation peut alors avoir lieu et les œufs se développer. Dès le début de l'accouplement, chaque individu enfonce un dard calcaire ou chitineux dans la chair de son congénère, ce dard d'amour contenant une glande sécrétant des hormones qui favorisent la fécondation dans la bourse copulatrice[23].
Les escargots, entre autres animaux, possèdent une spermathèque. Lorsqu'une nouvelle portée d’œufs arrive, ceux-ci sont donc fécondés par un mélange de spermatozoïdes provenant de différents individus. Cela favorise le brassage génétique indispensable à toute population.
Les escargots des jardins enterrent leurs œufs à la limite de la surface, de cinq à dix centimètres de profondeur, principalement lorsque le temps est tiède et légèrement humide, creusant avec leur « pied » (l'arrière de leur queue). La taille des œufs diffère selon les espèces, de trois millimètres de diamètre jusqu'à six centimètres pour les escargots terrestres géants africains. Après deux à quatre semaines de climat favorable, ces œufs éclosent et les jeunes sortent. Les escargots peuvent pondre des œufs jusqu'à une fois par mois.
Les escargots peuvent pour partie refléter la qualité de leur environnement en accumulant dans leur chair ou dans leur coquille certains polluants ou toxiques présents dans leur milieu.
Leur mucus les protège des agressions extérieures, bactériennes et fongiques notamment. Il contribue à leur régulation thermique. Comme ce mucus est riche en acide sialique, la cible du virus grippal, la question a été posée de leur capacité à abriter une partie du cycle du virus grippal. Certaines espèces sont inféodées à un milieu particulier (roselière, boisements (pour l'Hélice des bois par exemple), etc. ce qui leur confère aussi une valeur d'indicateur.
Les escargots terrestres sont très sensibles aux paramètres thermohygrométriques, et semblent également sensibles à la pollution lumineuse, qui peut dérégler leur système chronobiologique et perturber les phases d'estivation ou d'hibernation.
Les escargots ont disparu d'une grande partie des territoires agricoles cultivés, à cause des pesticides. Le réseau bocager leur permet de mieux survivre, et il est permis d'espérer que les bandes enherbées rendues récemment obligatoires sur certaines surfaces en Europe puissent augmenter leurs chances de survie dans les milieux cultivés.
Les escargots sont un élément important des réseaux trophiques. Ils ont de nombreux prédateurs tels que des mammifères, rongeurs ou hérissons notamment, ou des oiseaux, mais aussi parfois d'autres escargots, tels que le bulime tronqué, ainsi que certains scarabées. Il existe même un rapace, le milan des marais dont la nourriture quasi exclusive est constituée de gros escargots aquatiques sud-américains de la famille des Ampullariidae, dont essentiellement Pomacea bridgesii.
L'élevage (héliciculture) donne des résultats acceptables dans les conditions économiques actuelles. Il concerne principalement Helix aspersa. Le lieu où s'élèvent les escargots est appelé une escargotière, mais c'est aussi le nom du plat spécifique, creusé de petites cavités pour mettre les escargots au four et les servir. Les textes réglementaires de la Communauté européenne ne considèrent pas l'escargot terrestre comme un mollusque. Il n'entre pas non plus dans la définition juridique de viande.
Les escargots issus d'élevage ne sont que rarement toxiques, car leur alimentation est contrôlée. Les escargots dans un milieu pollué peuvent fixer dans leurs chairs des métaux lourds, le jeûne ne permet pas à l'escargot de relarguer ces métaux. Un jeûne de 32 h est suffisant pour que l'intestin de l'escargot soit complètement vidé.
En Afrique, on consomme certains escargots géants, en particulier l'achatine (Achatina fulica) très prisée depuis la Guinée jusqu'en Angola, et dont le ramassage intensif menace certaines populations. On encourage dans ces pays l'« achatiniculture », sous forme de mini élevages[24].
En revanche, cette espèce doit être gérée avec précaution, car dans d'autres régions (Europe ou autres continents), l'achatine peut se révéler invasive et elle est vecteur de Angiostrongylus cantonensis, le ver rond responsable de la méningo-encéphalite éosinophilique chez les humains.
Les escargots terrestres, les escargots d'eau douce et les escargots de mer sont consommés dans un certain nombre de pays.
Principalement les Philippines, l’Indonésie, le Vietnam, le Laos, le Cambodge, sud-ouest de la Chine, le Terai du Népal, l'Inde du Nord comme les états du Manipur (3Mh), voisin de la Birmanie, et du Tripura (4Mh), la France, l'Italie, l'Espagne, le Portugal, la Grèce, Chypre, la Belgique, Malte, le Maroc, l'Algérie, la Tunisie, le Nigeria, le Ghana, le Cameroun et une partie des États-Unis.
En plus des Escargots de Bourgogne et autres espèces du même genre élevées en héliciculture, savourés en cuisine gastronomique, et des escargots terrestres géants africains (Achatinidae) qui sont produits commercialement pour la nourriture, diverses autres espèces d'escargots terrestres fournissent une source facilement récoltée de protéines pour de nombreuses personnes, dans les communautés pauvres à travers le monde.
De nombreux escargots terrestres sont précieux pour les éco-systèmes et les humains, parce qu'ils peuvent se nourrir sur un large éventail de déchets agricoles, tels que dans les plantations de bananes.
On donne parfois le nom d'escargot de mer au bigorneau, mollusque marin d'apparence voisine.
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Trois espèces du genre Helix sont ordinairement consommées sous le nom d'escargot, notamment en France :
À Rome, on mange les escargots en sauce tomate parfumée à la menthe, c'est la ciumacata ou lumache di San Giovanni.
On consomme aussi les œufs d'escargot sous la forme de caviar.
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Dans certaines parties du monde, les escargots sont frits. En Indonésie, les escargots des rizières sont frits en satay (brochettes), un plat connu comme sate kakul, ou bien grillés, le sate kolombi de Tondano.
A Java-Ouest, les escargots des rizières sont appelés tutut, et consommés avec différentes sauces (curry, etc.).
Les escargots sont élevés à échelle industrielle par de grands groupes de l'industrie cosmétique, mais aussi par certaines communautés comme les Mapuches pour récupérer leur mucus. La bave de certaines espèces comme le Helix aspersa est riche en protéines d'acide hyaluronique et en antioxydants, et aurait des effets bénéfiques quand elle est appliquée sur la peau[25]. Ces composants auraient un effet stimulant sur la production de collagène, d'élastine et d'allantoïne responsables de la prévention du vieillissement cutané dû à l'exposition au Soleil, et les antioxydants auraient pour effet de minimiser les dégâts occasionnés par les radicaux libres à l'origine du vieillissement prématuré de la peau. Cependant, certains professionnels pointent du doigt la rareté des études fiables permettant de soutenir ces affirmations.
L'extraction du mucus nécessite de stresser l'animal pour obtenir le meilleur rendement, souvent en posant une pile de 9 V quelques minutes sur l'escargot. Par ailleurs, afin de stabiliser le mucus, il est nécessaire d'y ajouter des stabilisants, en général du Glydant un formaldéhyde.[réf. nécessaire]. En Europe, il est interdit de faire souffrir les animaux[26]. Plusieurs héliciculteurs[27],[28] produisent de la bave d'escargot en France par une méthode plus respectueuse de l'animal[29],[30]. Le procédé consiste à mettre les escargots dans des filets de 5 à 10 kg où ils sont brassés par un bras mécanique[31],[32].
Comme le ver de terre, l'escargot a la particularité de concentrer dans ses tissus les substances chimiques présentes dans le sol, l'air et les plantes de son environnement (cadmium, plomb, zinc, cuivre, mercure, arsenic)[33]. En observant ce qui est accumulé dans l'organisme du gastéropode, on peut donc savoir si un sol est pollué mais également évaluer la quantité de polluants susceptible de se disperser dans la nature et de contaminer les êtres vivants. Des informations très utiles pour tester des pesticides par exemple et qu'il serait impossible d'obtenir avec une méthode classique d'analyse du sol.
Plusieurs espèces d'escargot sont faciles à collecter, à élever et à identifier, et peuvent être trouvées presque partout. Via la pluie et la rosée, les végétaux et le contact avec le sol superficiel, l'escargot est en contact avec divers contaminants qu'il absorbe par voie transcutanée, par voie digestive ou respiratoire[34]. Il peut accumuler dans sa coquille des minéraux (magnésium par exemple[35]), des métaux toxiques (plomb par exemple[35]) ou des radionucléides qui « mémorisent » ainsi une partie de son exposition passée à certains contaminants. L'escargot terrestre se déplace relativement peu et bioaccumule au cours de sa croissance de nombreux contaminants[36],[37],[38],[39].
Sa physiologie[40], son écologie et sa variabilité[41] sont maintenant connus[42] et il est facile à élever en condition normalisée de laboratoire[43],[44]. Il est sensible à de nombreux contaminants[45].
La qualité de la croissance[46] et reproduction de certains escargots donnent des indices de degré de pollution du sol, par exemple par des pesticides ou certains éléments-trace métalliques[47]. Il permet par exemple l'évaluation de la teneur en chrome bioassimilable d'un sol par exemple[48] ou de pesticides organophosphorés[36] ou encore d'étudier la bioaccumulation de métaux lourds dans la partie du réseau trophique qui le concerne[49].
Comme il est saprophage et phytophage, et qu'il pond et hiverne dans le sol, il semblait pertinent de le considérer comme une espèce sentinelle[34] et tester ses vertus bioindicatrices[50],[51],[52].
L'AFNOR travaille en 2010-2011 à plusieurs projets de normes, dont un projet de norme PR NF EN ISO 15952 /Qualité du sol − effets des polluants vis-à-vis des escargots juvéniles (Helicidae) − détermination des effets sur la croissance par contamination du sol (soumis à enquête et consultation du public jusqu'au 28 février 2011[53]). L'AFNOR considère que l'espèce qui se prête la mieux à ce travail en France est le petit-gris (Helix aspersa aspersa Müller), car le plus commun et facile à trouver. De plus, bien que d'origine européenne, il a été introduit dans le monde entier (hors sur le continent antarctique[41]).
Les escargots (ainsi que les limaces) sont des ravageurs polyphages susceptibles de causer des dégâts à diverses cultures car ils se nourrissent non seulement de matière végétale en décomposition, mais aussi de plantes vivantes. Attaquant de préférence les feuilles tendres et les fleurs dans lesquelles ils creusent des trous irréguliers, ils s'en prennent surtout aux jeunes plantules et aux plantes herbacées, mais également aux fruits en cours de maturation comme les fraises et les tomates. Les agrumes y sont particulièrement sensibles, en particulier en Californie.
Dans certains cas les escargots peuvent aussi être des vecteurs de maladies des plantes. Par exemple, on a démontré que Helix aspersa pouvait transmettre une espèce de pseudo-champignons, Phytophthora citrophthora, agent de la gommose des agrumes en Espagne[54].
Diverses méthodes de lutte peuvent être utilisées pour limiter les dégâts dus aux escargots : le ramassage manuel envisageable surtout dans les jardins, les méthodes de lutte physique à l'aide de pièges et de barrières, et la lutte chimique à l'aide de molluscicides tels que des appâts au métaldéhyde ou l' orthophosphate de fer (ce dernier n'étant pas toxique pour les animaux sauvages et domestiques)[55],[56].
Certains escargots sont des espèces protégées comme l'Otala de Catalogne, Iberus gualtieranus[57] et d'autres bénéficient d'une protection partielle dans la nature comme en France l'Escargot de Bourgogne, le Petit-gris et l'Escargot peson dont le ramassage des jeunes spécimens est interdit, de même que la collecte des Escargots de Bourgogne adultes en période de reproduction ( au )[58].
En Région wallonne, non seulement le ramassage des Escargots de Bourgogne et Petits-gris est limité, mais l'introduction ou la mise en liberté d'espèces non indigènes ( Helix lucorum, Helix adanentis, Helix cincta ou Achatina fulica) est interdite[59].
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