Serpents, Ophidiens
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Les serpents, de nom scientifique Serpentes, forment un sous-ordre de squamates carnivores au corps très allongé et dépourvus de membres apparents. Il s'agit plus précisément de vertébrés amniotes caractérisés par un tégument recouvert d'écailles, imbriquées les unes sur les autres et protégées par une couche cornée épaisse, et par une thermorégulation assurée par trois mécanismes, l'ectothermie, la poïkilothermie et le bradymétabolisme. Ils sont aussi appelés plus rarement Ophidiens (du grec ὄφεις / ópheis).
Les serpents ont comme caractéristiques spécifiques d'avoir une langue bifide, des yeux sans paupière, un crâne articulé et des mâchoires mobiles qui facilitent l'ingestion de proies. Ils partagent la disparition des pattes avec deux autres groupes de vertébrés tétrapodes : les amphisbènes, qui sont d'autres squamates, et les gymnophiones, qui appartiennent au groupe des lissamphibiens.
Au cours de leur longue évolution qui remonte au Crétacé, les serpents ont perfectionné plusieurs modes de locomotion apode ainsi que leur système de préhension des proies, ce qui leur a permis de conquérir les biotopes les plus variés et d'occuper presque tous les climats, même les plus extrêmes à l'exception des climats polaires et subpolaires, facteurs expliquant leur succès évolutif.
Centre d'un symbolisme important qui renvoie à de nombreux mythes, contes et légendes, le serpent jouit d'un rôle ambivalent, combinant des aspects positifs et négatifs.
Étymologie
Le nom vernaculaire « serpent » est issu du latin serpens, signifiant « animal qui se traîne », participe présent du verbe serpĕre, « se traîner ». L'équivalent grec, qui lui est apparenté, est le verbe ἕρπω / herpô (d'où les termes d'herpétologie, d'herpétologue et d'herpétophobie), de même sens[1]. L’affaiblissement de la sifflante initiale, aboutissant à une aspiration, est une caractéristique du grec ancien. Les termes grec et latin se rattachent à une racine indo-européenne °serp- qui est sans doute un élargissement de °ser- « aller, couler » (racine qui se retrouve dans le nom sérum)[2].
L'ordre des Serpentes paraît dans la dixième édition de l'ouvrage Systema naturae du naturaliste Linné édité en 1758[3]. Dans son Essai d'une classification naturelle des reptiles paru en 1800, le naturaliste Brongniart identifie quatre ordres de reptiles : les chelonia (tortues), les sauria comprenant les lézards et les crocodiliens, les batrachia (batraciens) et les ophidia (serpents au sens large, incluant toutes les espèces fossiles plus proches des serpents actuels)[4]. Brongniart crée le sous-ordre des ophidiens en s'appuyant sur la racine grecque ὄφεις óphis (issu de l'indo-européen h₁ógʷʰis, serpent de la mythologie indo-européenne)[5] qui se retrouve dans les termes ophiophagie, ophiophobie, ophiologie et Ophioglossaceae[6].
Anatomie
Morphologie
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Les serpents ont un corps divisé en trois parties : tête (abritant les organes sensoriels olfactifs — sacs nasaux, optiques — yeux, stato-acoustiques — oreilles internes, et les récepteurs gustatifs dans la muqueuse buccale et pharyngienne), tronc (renfermant le cœlome et les viscères) et queue (cette partie postérieure, essentiellement musculeuse, commençant à partir du cloaque)[7]. Ce sont des reptiles qui ont perdu leurs pattes en s'adaptant à la vie dans les milieux souterrains, à la suite d'une série de mutations intervenues il y a 100 millions d’années sur le gène Sonic Hedgehog[8]. Leur apodie aurait favorisé la conquête de biotopes variés (déplacements possibles dans les déserts, les forêts denses, le milieu marin, mode de vie terrestre hypogée, épigée ou arboricole), hypothèse peu convaincante dans la mesure où les amphisbènes (dont les serpents se distinguent par leur aspect externe non annelé) et certains lézards apodes comme les orvets (reptiles à paupières mobiles dont les serpents se distinguent par la présence de « lunettes » pré-cornéennes, écailles immobiles, transparentes et soudées l'une à l'autre) présentant également cette particularité, n'ont pas connu le même succès évolutif[9]. Cette apodie est associée à la réduction puis la disparition des ceintures pectorale et scapulaire (omoplate, clavicule et surtout absence de sternum qui rend toutes les côtes flottantes, ce qui permet notamment l'ingestion de proies volumineuses) et à la concentration des organes sensoriels au niveau de la tête qui assurent la détection, la capture et la mise à mort de la proie, facteurs contribuant cette réussite évolutive[10]. Leur corps est cylindrique et de forme allongée bien que la silhouette soit très variable selon les espèces. Par exemple, le serpent arboricole Imantodes cenchoa a une silhouette gracile et élancée tandis que le python à queue courte Python curtus a un aspect plus ramassé[11].
La taille des serpents est également très variable selon les espèces. Certains serpents aveugles de la famille des Typhlopidae peuvent mesurer une dizaine de centimètres à l'âge adulte[12] tandis que l'Anaconda vert (Eunectes murinus) et le Python réticulé (Broghammerus reticulatus) se disputent le titre de plus grand serpent, le premier étant le plus lourd[13] (les adultes peuvent atteindre un poids de 250 kg[14]) et le second étant vraisemblablement le plus long (avec une taille maximale de 9 à 10 m[15]). Ces records sont toutefois à considérer avec circonspection, les observations les plus impressionnantes datant généralement de plusieurs décennies et ayant vraisemblablement été déformées au cours du temps[16]. Les très grandes espèces de serpents vivent majoritairement dans les zones les plus chaudes du globe, où la température élevée permet de réchauffer efficacement un gros corps et où les proies sont abondantes[12].
Bien que la section transversale des serpents soit globalement cylindrique, il existe des disparités entre espèces. Ainsi, on distingue quatre grands types de sections[11] :
- section cylindrique, présente chez les espèces fouisseuses et semi-fouisseuses,
- section triangulaire que l'on retrouve chez une grande variété d'espèces allant de Gonionotophis sp. à Drymarchon corais
- section aplatie dorsalement, comme chez la Vipère du Gabon (Bitis gabonica)
- section aplatie latéralement, présente chez de nombreuses espèces arboricoles (comme les boas Corallus sp.) et chez les serpents marins.
Le Python fouisseur du Mexique (Loxocemus bicolor) a un mode de vie fouisseur et un corps cylindrique[17].
Drymarchon corais a une section triangulaire.
La Vipère du Gabon (Bitis gabonica), comme les autres grosses vipères, a une section aplatie dorsalement.
Le boa arboricole Corallus hortulanus a une section aplatie latéralement.
Il existe un rapport étroit entre la taille et la silhouette d'un serpent et son mode de vie. Ainsi, les serpents arboricoles ont généralement un corps allongé et mince, avec une queue préhensile et un corps aplati latéralement qui leur fournit une rigidité suffisante pour se déplacer de branche en branche[18]. Les espèces fouisseuses ont quant à elles un corps cylindrique, court et avec une tête peu distincte du corps[19]. Enfin, beaucoup d'espèces aux mœurs aquatiques ont les yeux et les narines placées en haut du crâne, ce qui leur permet de les garder émergés lorsqu'elles nagent à la surface de l'eau[20].
Squelette
La ceinture scapulaire est toujours absente du squelette des serpents, sinon chez certains ophidiens tels que les Boïdés qui présentent des vestiges de ceinture pelvienne (qui peut servir d'organe excitateur lors de l'accouplement). La colonne vertébrale est constituée d'un grand nombre de vertèbres (160 à 400) très bien articulées les unes par rapport aux autres ; les ondulations du corps sont donc possibles grâce à cette structure d'une part et d'autre part grâce à l'existence de muscles latéraux qui présentent la particularité d'avoir leurs insertions apophysaires opposées fort éloignées les unes des autres (jusqu'à 30 vertèbres d'écart). La bouche peut se distendre au passage des proies qu'ils capturent. Cette grande ouverture buccale est rendue possible car d'une part l'os carré est une baguette allongée qui s'articule très en arrière du neurocrâne ; d'autre part la rotation du carré autour de son articulation éloigne très nettement la mandibule (mâchoire inférieure très flexible pouvant aller pratiquement dans tous les sens) de la mâchoire supérieure (liée aux os du crâne de façon lâche). Par ailleurs, un muscle puissant (le « depressor mandibulae ») tendu entre la région temporale et l'extrémité postérieure de la mandibule contribue à abaisser encore plus ventralement cette dernière. De ce fait, les serpents sont capables d'avaler des proies énormes : dans l'estomac d'un python de cinq mètres on a trouvé un léopard (préalablement étouffé). Par ailleurs, les glandes salivaires sécrètent assez de salive pour faciliter l'ingestion des proies en les lubrifiant. L’estomac produit un suc extrêmement acide capable de dissoudre même les dents. Remarquez qu'en dessous de 10 °C, le processus digestif ne peut fonctionner efficacement et le serpent doit régurgiter sa proie ; la température idéale pour la digestion est de 30 °C. C'est pourquoi le serpent cherche à atteindre cette température, en se chauffant au soleil par exemple lorsqu'il vient de se nourrir.
Écailles
2 = Prénasale
3 = Internasale
4 = Postnasale
5 = Loréale
6 = Préfrontale
7 = Préoculaire
8 = Supralabiale
9 = Frontale
10 = Supraoculaire
11 = Post-oculaire
12 = Pariétale
13 = Temporale
14 = Dorsale
15 = Ventrale
Le corps des serpents est recouvert d'écailles. Comme chez les autres squamates et contrairement par exemple aux poissons, celles-ci sont des zones épaissies de l'épiderme et non des écailles individualisées[21]. Les écailles peuvent avoir toutes sortes de tailles, de formes, de textures et de dispositions, y compris au sein d'une même espèce.
La forme, le nombre et la disposition des écailles permettent de différencier les différentes espèces de serpents[22]. En particulier, les différentes écailles de la tête sont généralement caractéristiques d'une espèce, ainsi que le nombre de rangées d'écailles dorsales (dans le sens de la largeur) et le nombre d'écailles ventrales (dans le sens de la longueur)[23].
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Atheris hispida (ou vipère velue) a des écailles allongées et pointues.
Le Serpent à tentacules (Erpeton tentaculatum) a deux appendices sur le museau.
Langaha madagascariensis a des écailles qui forment un long rostre.
Les écailles ont plusieurs fonctions[24]. En premier lieu, elles offrent une protection mécanique contre l'usure de la peau. Cette protection est particulièrement importante, puisque l'usure de l'épiderme est très rapide chez ces animaux qui se déplacent en rampant. Les écailles permettent également sans doute de limiter la déshydratation, même si cette capacité est mal connue et peut-être surestimée. Elles peuvent également faciliter le déplacement, des écailles lisses permettant de réduire les frottements dans la végétation et le sable tandis que des écailles plus rugueuses permettent de s'accrocher plus facilement[25]. Les serpents à groin, comme ceux du genre Heterodon, ont une écaille rostrale retroussée qui leur permet de creuser[26]. De plus, elles peuvent avoir une fonction de camouflage, des écailles proéminentes permettant de briser la ligne de contours de la tête de l'animal aux yeux d'éventuels proies ou prédateurs[27].
Certains serpents, notamment la Couleuvre de Montpellier (Malpolon monspessulanus), la Couleuvre de Moïla (Rhagerhis moilensis) et diverses couleuvres du genre Psammophis polissent leurs écailles dorsales et ventrales grâce à un liquide visqueux sécrété non loin des narines. Ce polissage a probablement pour fonction de limiter l'évaporation transcutanée en recouvrant les écailles de lipides, mais pourrait également être un moyen de communication chimique[28].
Couleurs et motifs
Les serpents peuvent présenter à peu près toutes les couleurs existantes. Certains serpents ont une couleur unie tandis que d'autres ont des motifs très complexes. La coloration est d'ailleurs un critère de détermination des espèces bien que la variabilité au sein d'une même population, voire chez un même individu à différents moments de sa vie, puisse être très importante[29].
La couleur est déterminée en premier lieu par les pigments contenus dans les chromatophores présents entre le derme et l'épiderme[29]. Elle dépend également des caractéristiques physiques des écailles (épidermicule ornée d'épines ou de crêtes microscopiques) qui peuvent produire des phénomènes d'iridescence et d'effet Tyndall[30].
Bel exemple d'homochromie, la couleuvre Opheodrys aestivus a une couleur de fond verte presque unie.
Rhabdophis tigrinus a quant à elle des motifs complexes.
Lampropeltis getula a des motifs annelés.
Le Boa arc-en-ciel Epicrates cenchria a des écailles très iridescentes.
La couleur des serpents peut varier au cours de la vie chez un même individu. Ainsi, certaines espèces peuvent changer de couleur au cours d'une même journée, à la manière des caméléons, mais d'autres changent de couleur sur le plus long terme[31]. Ainsi, la couleur des jeunes individus peut être très différente de la couleur des adultes[32].
La couleur des serpents joue un rôle important puisqu'elle leur permet de se camoufler aux yeux des prédateurs et des proies potentielles. Ainsi, les serpents arboricoles sont généralement verts[18], les serpents terrestres assortis au substrat[33], etc.
Les jeunes Rhynchophis boulengeri sont gris…
… tandis que les adultes sont vert vif.
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Denture
Selon leur type de denture, on peut distinguer cinq catégories de serpents :
- les serpents aglyphes, qui ne possèdent pas de crochets à venin. Ils sont en général inoffensifs pour l'homme, à l'exception des grands Boinae et Pythoninae, qui, du fait de leur taille et puissance, peuvent être potentiellement dangereux ;
- les serpents opisthoglyphes (ex. : la Couleuvre de Montpellier du midi de la France), qui possèdent un ou plusieurs crochets à venin dans la partie postérieure du maxillaire ; l'animal ne peut injecter son venin que si sa victime est déjà partiellement avalée. En théorie, le risque d'envenimation est faible pour l'homme, sauf pour les grands serpents ;
- les serpents opistodonthes (ex. : Heterodon nasicus), qui possèdent, dans la partie postérieure du maxillaire, deux dents dépourvues de sillon servant à l'écoulement du venin ; l'animal ne peut injecter son venin directement. Le venin se mélange à la salive du serpent. Il faut qu'il y ait plaie ou mastication pour que le venin pénètre. En théorie, le risque d'envenimation est très faible, voire quasi nul pour l'homme ;
- les serpents protéroglyphes (ex. : cobras), qui présentent deux petits crochets fixes, reliés à la glande à venin, à l'avant du maxillaire. Ce crochet est toujours dans la même position, que la gueule soit ouverte ou fermée (par opposition aux solénoglyphes) ;
- les serpents solénoglyphes (ex. : vipères), qui présentent deux longs crochets mobiles, reliés à la glande à venin, à l'avant du maxillaire. Ces crochets se replient quand la gueule est fermée, épousant la forme du palais (par opposition aux protéroglyphes). Lorsque le serpent ouvre la gueule pour mordre ses crochets se redressent.
Dans les deux derniers cas, le serpent envenime sa proie avant de l'ingérer ; dans tous les cas, le venin est expulsé des glandes (qui sont parfois très volumineuses par rapport à l'animal) par la contraction des muscles mandibulaires adducteurs. C'est également une action musculaire qui entraîne lors de la morsure le redressement des crochets horizontaux au repos.
Appareil respiratoire
Les serpents ont une respiration pulmonaire. L'appareil respiratoire est constitué d'un poumon gauche atrophié ou absent, excepté chez les boas et les pythons. Le poumon droit est en revanche hypertrophié. Ce poumon droit est tripartite, avec un poumon trachéen (supplément de capacité respiratoire qui peut aider le serpent à respirer tout en avalant une grosse proie), un poumon bronchial vascularisé et un poumon sacculaire non vascularisé (cette partie règle l'équilibre hydrostatique des serpents aquatiques)[34].
Écologie et comportement
Sens
Comme tous les vertébrés qui vivent dans un milieu lumineux, la vision est le sens principal utilisé par les serpents[35]. Ils disposent d'un large champ visuel (125° chez la Couleuvre à collier, 135° chez la Python molure), d'une vision binoculaire qui permet l'appréciation de la distance et la perception du relief, mais d'un pouvoir d'accommodation faible en raison de la réduction des muscles assurant l'allongement du cristallin[36]. Certains serpents se dressent sur leur corps quand ils chassent ; ils se repèrent dans leur milieu en sentant les odeurs et les déplacements d'air grâce à leur langue bifide.
Le volume des centres nerveux associé à l'olfaction est important, ce qui induit que ce sens est très développé. Cependant, les performances olfactives qui permettent la détection des proies mais aussi des prédateurs, sont difficiles à évaluer car elles sont fréquemment associées à d'autres sensibilités sensorielles : vue ; détection des substances volatiles (notamment les phéromones), mais aussi des substances non volatiles du substrat ou de la proie (morte, agonisante) captées par la langue bifide à leur contact, puis transmises à un organe sensoriel pair particulier dans la cavité buccale des Squamates : l'organe chimio-sensible de Jacobson. Les extrémités de la cette langue rétractile pénètrent dans chacune des deux cavités de l'organe de Jacobson, situé dans le palais. Les boïdés et certains vipéridés, les crotales, ont quant à eux une image thermique de leur proie. Ils sont sensibles aux radiations infrarouges grâce à leurs fossettes thermosensibles et peuvent percevoir les plus infimes changements de température[37].
L'audition est un sens peu développé. Elle est assurée par l'oreille interne qui capte les vibrations du sol ou du support en contact direct avec la tête. Les serpents perçoivent très bien ces infrasons transmis par les mâchoires à l'os carré, puis à l'osselet et au cerveau. L'absence d'oreille externe et une oreille moyenne très réduite suggère que leur perception des vibrations aériennes est réduite[38].
Reproduction
Lors de l'accouplement, le mâle enroule sa queue autour de celle de sa partenaire et introduit son hémipénis dans la fente cloacale de la femelle. L'accouplement peut durer plusieurs heures[39].
La fécondation est interne et différée. La plupart des serpents sont ovipares mais quelques-uns sont ovovivipares (vipères en France), surtout dans les régions froides : l'ovoviviparité est probablement une adaptation nécessaire là où la période estivale est courte. Ainsi la femelle peut mieux régler la température de développement des petits que si elle pondait simplement ses œufs dans le sol. La durée de gestation est liée à la température, donc à la durée d'insolation, et varie de 2 à 4,5 mois[40]. Dans les régions tempérées, les femelles pondent leurs œufs à la fin de l'été, et sont parfois incapables de se nourrir suffisamment avant l'hibernation[41].
Accouplement de couleuvres Pantherophis obsoletus, l'hémipénis rose étant visible sous la partie antérieure de la queue.
Dans un nœud de vipères ou de couleuvres, la femelle est prise d'assaut par plusieurs mâles qui s'enroulent les uns avec les autres.
Nœud de serpents, agrégats rencontrés surtout en début d'hivernage, favorisant une certaine cohérence sociale et les futurs accouplements.
Locomotion
Les serpents, marins ou terrestres se déplacent par reptation, c'est-à-dire qu'ils utilisent l'ensemble de leur corps pour se mouvoir. Les serpents dont le corps est important (comme chez les serpents à sonnette) peuvent également se déplacer en ligne droite en alternant un mouvement avant de la peau et un ancrage des écailles du ventre qui sont orientées vers l'extrémité postérieure, suivi d'un mouvement vers l'avant de la partie interne du corps.
Dans des lieux plus exigus, certaines espèces utilisent des mouvements d'accordéon ou télescopiques : le serpent ancre son extrémité postérieure par quelques courbes horizontales, étend son corps puis ancre à nouveau son extrémité antérieure et tire la partie arrière vers l'avant. La forme la plus spécialisée de reptation est le roulement ou zigzag latéral qui n'est utilisable que sur des substrats mous et chauds tel que le sable dans le désert. L'animal recourbe son corps en S, pour ne toucher le sable qu'en deux endroits, puis il fait progressivement « glisser » ces deux points de contact le long de son corps, vers l'arrière, en avançant vers l'avant : le déplacement est alors latéral par rapport à l'axe du corps. La vitesse des serpents se situe en général autour d'un maximum de 6 km/h, les mambas constituant une exception notable (bien que les témoignages divergent, il a été attesté que ces serpents atteignent 12 km/h et prétendu de façon moins vérifiable que certains d'entre eux ont été chronométrés à 20 voire 30 km/h)[réf. nécessaire].
Alimentation
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Les serpents sont tous carnivores. Les serpents utilisent, de façon générale, deux types de chasse : soit ils pratiquent l'embuscade, soit ils maraudent. Le serpent s'approche lentement de sa proie une fois qu'il l'a repérée, puis il s’arrête à une certaine distance. La tête du serpent joue un rôle important lors de l’attaque : il la projette en avant au moment de saisir la proie tout en ouvrant les mâchoires et frappe ainsi sa proie très violemment. Les espèces arboricoles (comme certains boas) ont une approche différente : ils se laissent pendre à une branche et se laissent choir sur leurs proies. Comme chez la plupart des Squamates, l'ingestion de proies de très forte taille relativement au prédateur est l'aboutissement de l'évolution de la mâchoire : la rupture de l'arc jugalo-quadrato-jugal a rendu possible la « libération » de l'os carré, devenu mobile relativement au crâne. Le cinétisme intra-crânien se manifeste « par l'intermédiaire de deux processus différents : d'une part, la mobilité propre du carré (streptostylie) par rapport à la boîte crânienne, dorsalement, et à la mâchoire inférieure, ventralement ; d'autre part, la mobilité de la portion antérieure du dermocrâne par rapport à la portion postorbitaire »[42].
Les serpents peuvent avaler une grande quantité de nourriture en une seule fois et sont capables de jeûner pendant de nombreux jours à la suite de cela. Un Python réticulé a survécu pendant 2 ans ½ sans s’alimenter. Il arrive très fréquemment que le serpent jeûne en captivité. On a constaté que les serpents ne s’alimentent pas pendant la période qui précède la mue. Les jeunes serpents ont besoin de se nourrir plus souvent.
Attaque
Les serpents procèdent de quatre manières différentes suivant les espèces afin de donner le coup de grâce : les constricteurs étouffent leur proie ; la plupart des espèces inoculent un venin neurotoxique ; les serpents minutes ingèrent directement leur proie. Une majorité de couleuvres ont une salive toxique et utilisent aussi la constriction.
La mise à mort par constriction est la plus primitive. Boas, pythons et certaines couleuvres maintiennent leur victime dans leurs mâchoires et enroulent leur corps autour d’elle en la comprimant afin de l'étouffer. Certains cobras africains, tels que Naja nigricollis et Naja mossambica, ainsi que certains cobras asiatiques sont des serpents cracheurs, c'est-à-dire qu'ils peuvent projeter leur venin à plusieurs mètres grâce à une spécialisation des crochets à venin.
Thermorégulation
Qualifiés à tort d'animaux « à sang froid », les serpents sont des animaux ectothermes, poïkilothermes et bradymétaboliques. La thermorégulation des serpents terrestres étant assurée par héliothermie, exposition au soleil qui permet le réchauffement du sang ou par thigmothermie, capacité à capter de la chaleur sous abri par conduction thermique[43].
Mue
Les serpents muent régulièrement, les jeunes serpents au moins une fois par mois, les adultes entre 3 et 4 fois par an. Certaines mues sont aussi caractéristiques de périodes bien définies, la naissance (une semaine environ), après la période d’hibernation ou avant la fécondation. Lors de la mue appelée aussi exuviation, les serpents cherchent un endroit adapté (lieu humide pour favoriser le renouvellement[44] de la « peau » et supports rugueux pour la détacher). Ils abandonnent en quelques minutes leur exuvie (la « peau » morte) en s'en échappant par une fente qui débute au bout du museau : l'écaille rostrale frottée sur un support rugueux se détache en premier, puis l'animal contracte progressivement ses muscles latéraux et se contorsionne afin de sortir de son fourreau corné et faciliter son retournement le long de son corps, centimètre par centimètre, à la manière d'une chaussette que l'on retire[45]. Un serpent en bonne santé mue d'un seul tenant (la couche cornée des écailles se desquament en une seule fois) et abandonne sur place son exuvie qui reproduit fidèlement tous les détails du tégument (écailles, dessins, cicatrices)[46].
Prédateurs
L'ophiophagie est le fait de capturer et consommer des serpents, certains mammifères, oiseaux ou autres reptiles sont des prédateurs sténophages d'autres des prédateurs opportunistes.
De nombreux serpents sont dotés de glandes exocrines qui émettent des produits toxiques ou repoussants. Tous possèdent à la base de la queue des glandes anales qui élaborent une substance à l'odeur forte et nauséabonde, constituant une défense chimique contre les prédateurs[47].
Distribution et habitat
Au cours de leur évolution, « les serpents ont pu occuper presque tous les climats, même les plus extrêmes à l'exception des climats polaires et sub-polaires, et tous les biotopes, depuis les déserts sableux jusqu'aux forêts inondées et aux torrents de montagne »[48].
Les serpents retrouvés en Tasmanie sont tous venimeux. Cet État australien n'abrite que trois espèces de serpents[49].
Systématique et phylogénie
Systématique
Dans la classification phylogénétique qui remplace aujourd'hui la classification classique, le terme de reptile est devenu obsolète. D'après la classification phylogénétique, les ’serpents' appartiennent au groupe des Squamates.
Cependant, ce sont bien les herpétologues qui étudient les serpents.
Plus de 3 500 espèces de serpents sont recensées dans le monde[50]. Treize espèces vivent en France, quatre vipères et neuf couleuvres[34]. Près de 515 espèces sont venimeuses[51]. N.B. : la systématique des reptiles et squamates étant en pleine mutation, les classifications proposées peuvent différer selon les sources et les moments.
- Liste des familles actuelles
Selon The Reptile Database (février 2017):
- Infra-ordre Alethinophidia:
- Aniliidae Stejneger, 1907
- Bolyeriidae Hoffstetter, 1946
- Tropidophiidae Brongersma, 1951
- Xenophidiidae Wallach & Günther, 1998
- Super-famille Acrochordoidea:
- Acrochordidae Bonaparte, 1831
- Super-famille Booidea:
- Boidae Gray, 1825
- Super-famille Colubroidea:
- Colubridae Oppel, 1811
- Homalopsidae Bonaparte, 1845
- Lamprophiidae Fitzinger, 1843
- Pareidae Romer, 1956
- Viperidae Oppel, 1811
- Xenodermidae Gray, 1849
- Super-famille Pythonoidea:
- Loxocemidae Cope, 1861
- Pythonidae Fitzinger, 1826
- Xenopeltidae Bonaparte, 1845
- Super-famille Uropeltoidea:
- Anomochilidae Cundall, Wallach & Rossman, 1993
- Cylindrophiidae Fitzinger, 1843
- Uropeltidae Müller, 1832
- Infra-ordre Scolecophidia (Typhlopoidea):
- Anomalepididae Taylor, 1939
- Gerrhopilidae Vidal et al., 2010
- Leptotyphlopidae Stejneger, 1892
- Typhlopidae Merrem, 1820
- Xenotyphlopidae Vidal et al., 2010
Note: les anciennes familles Dipsadidae, Natricidae et Pseudoxenodontidae sont aujourd'hui des sous-familles de Colubridae.
Melanophidium khairei, un Uropeltidae
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Selon ITIS : (24 familles)
- infra-ordre des Alethinophidia Nopcsa, 1923
- Acrochordidae Bonaparte, 1831
- Aniliidae Stejneger, 1907
- Anomochilidae Cundall, Wallach et Rossman, 1993
- Atractaspididae Günther, 1858
- Boidae Gray, 1825
- Bolyeriidae Hoffstetter, 1946
- Calabariidae Gray, 1858
- Candoiidae Pyron, Reynolds and Burbrink, 2014
- Charinaidae Gray, 1849
- Colubridae Oppel, 1811
- Cylindrophiidae Fitzinger, 1843
- Elapidae F. Boie, 1827
- Erycidae Bonaparte, 1831
- Homalopsidae Bonaparte, 1845
- Loxocemidae Cope, 1861
- Pythonidae Fitzinger, 1826
- Sanziniidae Romer, 1956
- Tropidophiidae Brongersma, 1951
- Uropeltidae Müller, 1832
- Viperidae Oppel, 1811
- Xenopeltidae Bonaparte, 1845
- infra-ordre des Scolecophidia Cope, 1864
- Anomalepididae Taylor, 1939 (Syn. Anomalepidae)
- Leptotyphlopidae Stejneger, 1892
- Typhlopidae Merrem, 1820
Phylogénie
Place au sein des squamates
Phylogénie des familles actuelles de squamates (en dehors du clade Toxicofera) d'après Wiens et al., 2012[52] et Zeng et Wiens, 2016[53] :
| Squamata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phylogénie interne
Phylogénie des familles actuelles de serpents, d'après Wiens et al., 2012[52] et Zeng et Wiens, 2016[53] :
| Serpentes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Histoire évolutive
Les fossiles de serpents sont rares car leurs squelettes sont généralement petits et fragiles. Cependant, des spécimens de 150 millions d'années, facilement identifiables comme des serpents, mais avec des structures squelettiques de lézards, ont été découverts en Amérique du Sud (Tetrapodophis, fossile avec quatre pattes) et en Afrique. L'anatomie comparée et une récente étude au synchrotron sur l’holotype d’Eupodophis descouensi, confirme que les serpents descendent des lézards terrestres[55].
Les serpents ne présentant aucune trace osseuse de membres antérieurs ou postérieurs existent depuis au moins 85 millions d'années (Dinilysia patagonica). Pour autant, les pythons et les boas - groupes primitifs parmi les serpents modernes - ont des membres postérieurs vestigiaux : sur leur extérieur subsistent des minuscules éperons pelviens qui leur permettent de se saisir lors de l'accouplement. Les Leptotyphlopidae et les Typhlopidae possèdent également des vestiges de la ceinture pelvienne ayant une fonction d'excitation tactile avant l'accouplement[56].
Les membres antérieurs sont inexistants chez tous les serpents. Ceci est causé par l'évolution des gènes HOX qui régulent la morphogenèse des membres. Le squelette axial de l'ancêtre commun des serpents avait, comme la plupart des tétrapodes, des spécialisations régionales au niveau des vertèbres cervicales, thoraciques, de la région lombaire et caudale. Tôt dans l'évolution des serpents, l'expression des gènes Hox agissant sur le squelette axial responsable du développement du thorax est devenu prédominant. Les côtes se trouvent exclusivement sur les vertèbres thoraciques. Le cou, les vertèbres lombaires et pelviennes sont très réduites en nombre (seulement 2 à 10 vertèbres lombaires et pelviennes sont présentes), tandis que les vertèbres caudales forment une queue bien moins développée que le thorax. Cette queue est encore assez importante chez de nombreuses espèces et est modifiée chez certaines espèces arboricoles et aquatiques.
Les serpents modernes se sont largement diversifiés au cours du paléocène. Cela s'est produit lors de la radiation évolutive des mammifères, à la suite de l'extinction des dinosaures. Les colubridés, l'un des groupes les plus communs de serpent, s'est particulièrement diversifié grâce à la prédation de rongeurs, un groupe de mammifères particulièrement prospère. Il y a plus de 3 500[57] espèces de serpents, s'étendant depuis le cercle polaire arctique en Scandinavie et jusqu'au sud en Australie et Tasmanie. On les retrouve sur tous les continents (à l'exception de l'Antarctique), dans la mer, et jusqu'à une altitude de 4 900 m dans les montagnes de l'Himalaya. Ils sont absents dans de nombreuses îles (comme l'Irlande, l'Islande ou la Nouvelle-Zélande)[58].
Animaux ressemblants, confusions et convergences évolutives
En dehors du groupe des serpents, de nombreux animaux ont évolué vers une forme allongée et dépourvue de pattes, qui est idéale pour se faufiler dans des espaces exigus et aller chasser des animaux abrités dans des terriers. Ainsi, de nombreuses espèces animales ressemblent superficiellement à des serpents sans en faire partie : cela s'appelle une convergence évolutive. L'exemple le plus classique concerne les orvets, groupe de lézards qui ont également perdu leurs pattes, et sont souvent massacrés car injustement pris pour des serpents. Les amphisbènes sont un autre groupe de reptiles apodes. Au total, la perte des pattes semble être apparue indépendamment au moins 25 fois rien que chez les Squamates[59].
En voici quelques autres exemples :
Un amphisbène Amphisbaena alba (autre groupe de reptiles)
Un planaire (Bipalium sp.), qui fait partie des Plathelminthes.
Némerte (Lineus longissimus), un ver.
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Le serpent et l'homme
Envenimations chez l'homme
Au moins 421 000 envenimements et 20 000 morts sont causés par des morsures de serpent chaque année et les nombres pourraient s'élever jusqu'à 1 841 000 envenimements et 94 000 morts[60],[61]. Les régions les plus touchées sont l'Asie du Sud, l'Asie du Sud-Est et l'Afrique subsaharienne.
Menaces
De nombreux serpents sont tués par les insecticides, sont écrasés sur les routes (phénomène dit de roadkill[62],[63]) ou dans les champs par les engins ou encore directement par l'homme en raison de la crainte qu'ils suscitent. Leurs populations en déclin s'expliquent également par la destruction des zones naturelles, la fragmentation des habitats et l'abandon progressif des activités agropastorales (pâturage, coupe du bois) qui entraîne la fermeture de leur milieu de vie[64].
Dans de nombreux pays, les populations de serpents semblent rapidement et fortement régresser (de nombreuses espèces ont disparu sur une grande partie de leur aire naturelle de répartition). Une étude internationale[65] publiée en juin 2010, ayant porté sur cinq pays, suggère un déclin préoccupant ; sur 17 populations étudiées représentant huit espèces, en Australie, France, Italie, Nigeria et Royaume-Uni, onze ont été décimées (jusqu’à 90 % de régression), ces dernières décennies. Parmi les autres, seules cinq sont restées stables et une a légèrement et localement augmenté. Plusieurs populations semblent avoir connu un effondrement accéléré en 1998 (année la plus chaude depuis la révolution industrielle, ce qui laisse penser aux auteurs que le dérèglement climatique pourrait être l'une des causes du problème).
Face à ces menaces, plusieurs programmes de préservation des serpents sont lancés, tel celui de l'Arche de la nature au Mans en 2006[66].
Terrariophilie
Les terrariophiles qualifiés de « généralistes » possèdent différents types de reptiles, parfois aussi des amphibiens, des insectes. Mais souvent, le terrariophile se spécialise dans un certain type d'animaux, par exemple les terrariophiles herpétologues spécialisés dans les serpents. La mode des NAC a créé une terrariophilie de masse basée sur le commerce d'espèces exotiques maintenues en captivité par des néophytes qui manquent de connaissances sur la biologie des espèces[67].
Symbolique et légendes
Généralités
La symbolique du serpent est l'une des plus profondes et complexes. Il n'est guère de cultures et de mythologies qui n'aient leur Grand Serpent, presque toujours marin et ambigu, sinon ambivalent.
Serpents et dragons, amphisbènes, basilics, guivres, hydres, chimères, les monstres ophidiens sont présents sous de nombreuses formes dans presque tous les folklores. Ils y jouent deux rôles principaux : celui de gardien (légendes de la Toison d'or, de saint Georges) ou d'initiateur (Fáfnir et Sigurd).
Le « Grand Serpent », le Trimégiste, cosmogonique ou cosmique, n'a cessé de hanter l'imaginaire des hommes, de Ras Shamra au Loch Ness ; il cristallise les peurs, les angoisses, les désirs, les espoirs[réf. nécessaire]. On remarquera d'ailleurs que la figure serpentine est souvent présente dans les « hallucinations », chamaniques ou non, provoquées par des plantes psychotropes[68].
Selon une légende, le serpent ne peut être regardé en face, comme le Soleil dont il semble l'antagoniste parce que le serpent qui a les paupières soudées ne cille pas ni ne semble jamais dormir. Opposé au « Feu Primal », il est cependant fortement associé à la Terre à cause de son mode de déplacement.
Selon le texte biblique au commencement, le serpent ne rampait pas, il parlait avec Adam et Ève mais c’est la malédiction de Dieu qui lui enleva ses pieds (Gen.3:14).
Puisque chthonien et rival de la lumière primale, il est associé au monde des morts et de la nuit[réf. nécessaire] ; certainement aussi parce que son corps étrangement froid semble se passer de la chaleur de la vie. Puisqu'il connaît les secrets de l'après-vie et qu'il est une figure de patience, il devient symbole de toute sagesse et de gnose [réf. nécessaire]; il est souvent le hiérophante du héros perdu (comme Sigurd encore ainsi que Marduk). Il possède un savoir inquiétant et mystérieux, essentiel et vital, capable de révéler l'avenir et le passé[réf. nécessaire]. Il est aussi associé à l'Eau parce que ses écailles le rapprochent du poisson (sinon que comme tous les reptiles, elles sont soudées contrairement aux poissons) et par sa reptation qui le fait se mouvoir comme une vague mouvante[réf. nécessaire]. Il est l'être qui se joue des catégories topiques, semblable de corps et de régime qu'il habite dans l'eau ou sur terre [réf. nécessaire] ; rien d'étonnant alors que plusieurs mythes l'aient doté d'ailes. Le Grand Serpent porteur de connaissance, évoque un autre porteur de lumière, Lucifer.
Dans le Gnosticisme le symbole du Serpent ramène à la symbolique de la peau et de cette mue que l'homme subit et qu’il quitte afin de devenir éveillé, il est de plus dans toutes les cultures, le symbole de la Connaissance Divine. La mue du Serpent symbolise également le dualisme de la matière et de l'esprit donc plus particulièrement de l'âme et du corps.
Le serpent est aussi l'animal qui se régénère puisque la saison venue, il mue, il change de peau : il fait peau neuve. Il représente l'une des plus vieilles aspirations chimériques à la jeunesse éternelle, rajeuni ou plutôt jamais mort. Les Alchimistes pensent que la pierre philosophale est logée dans sa tête oblongue.
Il semble souvent s'opposer à un dieu, au Dieu, à l'aigle, symbole de Zeus olympien qui affronte Typhon, le Satan qui s'oppose au Dieu biblique, Marduk et Tiamat, Thor pêchant Jörmungand, Thraetona et Azi Dahaka en Iran, Apollon et Python, Héraclès et l'Hydre de Lerne, Saint Georges et le Dragon.
Toutes les traditions ont des reptiles titanesques et volants qui mêlent la puissance physique à l'intelligence, tandis que d'autres opposent au travers du serpent et du héros salvateur, la domination de l'esprit sur le corps, ou la domination de l'homme sur la nature, ou sa nature sauvage.
L'art martial du serpent symbolise du serpent : Fluidité, rapidité. Les mains (telles la tête du serpent) sont « dressées et prêtes à mordre ». Les bouts des doigts y frappent directement les points vitaux.
Légendes
Cette symbolique souvent maléfique est en partie à l'origine de beaucoup de croyances populaires et fausses qui entourent les serpents : légendes des serpents qui têtent les vaches[69] ou qui s'approchent des bébés pour boire le lait dans leur gorge, allant même jusqu'à mettre leur queue dans la bouche du nouveau-né pour l'empêcher de pleurer afin de téter la nourrice endormie[70] ; mythe des serpents qui hypnotisent[71] leurs proies[72].
Symbole chtonien, une croyance populaire tenace veut en faire des animaux froids, gluants et visqueux. En réalité, ce sont des animaux poïkilothermes, au corps sec (leur tégument est dépourvu de glandes sudoripares et muqueuses) et doux (écailles en continuité les unes avec les autres)[73].
Iconographie
Dans l'iconographie antique, le caducée, attribut de Mercure porte deux serpents, tandis que le bâton d'Esculape n'en porte qu'un seul. On trouve aussi le serpent dans les représentations d'Apollon terrassant Python ou d'Hercule enfant en train d'étrangler un serpent ou adulte combattant Achéloüs métamorphosé en serpent. Une des plus célèbres représentations du serpent dans l'art est le groupe sculpté dit du Laocoon[74], illustration d'un épisode de l'Iliade qui inspira le titre d'un ouvrage de Lessing. La chevelure de Méduse est formée d'un nœud grouillant de vipères, que l'on retrouve sur le bouclier de Persée son vainqueur. Les figures allégoriques de l'envie[75] sont également représentées avec une chevelure de serpents.
Les textes ont fourni aux peintres historiques matière à des épisodes où le serpent figure de façon prééminente, notamment la mort d'Eurydice, piquée par un serpent et celle de Cléopâtre, qui se suicide en se laissant mordre par un aspic.
Dans l'iconographie chrétienne, le serpent est un symbole ambigu. Il apparaît dans les illustrations du récit de la tentation d'Adam et Ève (Nahash) où il symbolise le tentateur, le mal, le péché ainsi que l'avènement de la mort. Par extension, il devient un attribut de Lilith[76]. Il figure également dans les représentations de Moïse changeant en serpent la verge d'Aaron, ou l'épisode du serpent d'airain[77].
Saint Jean l'évangéliste est parfois représenté tenant la coupe de poison qui se transforme en serpents lorsqu'il la bénit[78].
Lorsque le serpent apparaît foulé aux pieds (par exemple, les représentations de la Vierge de l'Immaculée Conception, il représente le mal écrasé par la foi, de même que dans le bestiaire sculpté des cathédrales où il est associé aux crapauds, mais il est aussi, avec le miroir, un des attributs de la Prudence.
Dieu du panthéon hindou, Shiva porte une guirlande de serpents autour du cou. Le serpent apparaît également dans les représentations de Bouddha protégé par le Naga.
En matière de mode, le serpent a été utilisé en bijou, comme la reine Cléopâtre qui le portait en diadème, en ceinturon ou autour du cou ; cette iconographie est reprise dans le film homonyme de 1963 avec l'actrice Elizabeth Taylor. La chroniqueuse de mode Diana Vreeland le portait en bijou, avec des yeux en rubis. Dans les années 2010, il est autant utilisé dans des bijouteries de luxe (la créatrice Aurélie Bidermann ou la marque Bulgari) que de prêt-à-porter (H&M)[79].
Exemples
- Antiquité
- Le Léviathan est présent dans les poèmes mythologiques phéniciens de Ras-Shamra (1300 avant notre ère). le Lucifer préchrétien lui aussi était représenté par un serpent ailé. Dans l'ancienne Égypte, on le retrouve peint sur les sarcophages, gravé sur des monolithes et dans les pierres des pyramides et des temples.
- Quand il se mord la queue, comme dans certaines de ses représentations, par exemple l'« Ouroboros », il est le symbole du cycle infini de la vie et de la mort. Il se retrouve non seulement en Grèce antique, mais aussi dans de nombreuses civilisations sous un autre nom ; ainsi, le serpent qui enserre, en quelque sorte, l'entière création entre ses anneaux, entoure et comprend tout ce qui est, emblème de toute perfection.
- Chez les Grecs anciens, le serpent Python est l'hôte du temple de Delphes d'où Socrate tirera sa devise, « connais-toi toi-même », celle-ci étant écrite au fronton de ce temple. Il représente ici le symbole même de la sagesse philosophique, le pouvoir de la connaissance et du savoir. Le serpent est aussi un des attributs du dieu des médecins Esculape et d'Hermès qui le portent sur leurs caducées.
- Bestiaire nordique
- C'est aussi Midgardsormr, le Grand Serpent de la mythologie Nordique qui vit dans la « Grande Mer » primordiale qui entoure le monde du milieu (Midgard, d'où son nom), la terre des hommes au centre de laquelle se trouve la terre des dieux, Asgard. Au-delà de la Mer et des anneaux protecteurs de Midgardsormr, se trouve Utgard où sont les puissances mauvaises et destructrices, les Géants et les Forces du Chaos ; en mordant sa queue, il assure au monde humain sa cohésion et sa solidité. Au centre de ce monde, conçu comme un gigantesque fuseau, se retrouve l'axe du monde, Yggdrasil, le grand Arbre Sacré qui peut-être le Grand Serpent lui-même parce qu'il est parfois appelé Jörmungandr (Baguette magique/géante) comme Midgardsormr dont la fonction est la même : assurer la cohésion de l'Univers, sans lui, c'est le Ragnarök. Le mythe nordique a donc besoin d'un héros pour contrer cette peur de l'anéantissement total : Thor, qui tente une fois de pêcher Midgardsormr sans y parvenir puisque empêché par un géant témoin du combat ; le duel entre le Grand Serpent et le dieu du tonnerre se terminera avec la mort des deux lors du Ragnarök[80]. Parce qu'il est l'ennemi au moins potentiel du farouche fils d'Odin, le Serpent a fini par être associé aux créatures du Mal, il est devenu le fils de Loki, dieu du désordre et de la ruse.
- Bestiaire hindou
- On retrouve cette idée dans le Mahâbhârata, texte fondateur de la mythologie hindoue, où le pinaka, l'arc de Shiva, porte le Grand Serpent-arc-en-ciel enroulé sur la corde qui sert à tendre l'arc. Cette image est lourde de signification car l'arc-en-ciel est perçu comme un pont entre le ciel et la terre.
- Chez les Hindous, le serpent Kundalinî est le canal d'énergie central qui relie ensemble les 7 chakras dans une double hélice qui n'est pas sans évoquer à nouveau la chaîne de l'ADN.
- Bestiaire judéo-chrétien
- Dans la symbolique judéo-chrétienne, le serpent représente le Mal et la tentation. Dans la Genèse, Satan prend la forme d'un serpent pour inciter Ève à manger le fruit défendu. Dans son Apocalypse, Saint Jean représente Satan, le Diable, comme le Serpent ancien, le séducteur des nations. On le retrouve aussi comme dragon marin, Rahab (« Job », 16 - 12) ou le légendaire serpent Léviathan (« Isaïe », 27 - 1). C'est contre lui que YHWH engage un combat mémorable (« Exode », 34 - 22) et inaugure ainsi le début des temps. Paradoxalement, il représente aussi la guérison, sous la forme du Serpent d'Airain construit par Moïse, qu'il suffisait de regarder pour neutraliser le venin des « serpents ardents » ; c'est « semblable au Serpent de Moïse » que Jésus se représente lui-même face à Nicodème, assumant la même fonction symbolique.
- Bestiaire amérindien
- On retrouve aussi le serpent ailé dans la figure amérindienne bien connue de Quetzalcoatl (pour les anciens mexicains, Kukulcan pour les Mayas, Gucumatz pour les Quichés), le dieu pacifique et dieu éducateur. La tradition amérindienne attribue à Quetzalcoatl l'invention du tissage, de la céramique et du zéro, c'est-à-dire des mathématiques, associé avec la précision que l'on sait, à l'astronomie.
- Bestiaire du bouddhisme tibétain
- Dans le bouddhisme tibétain, le serpent représente l'aversion, l'un des trois poisons de l'esprit avec l' avidité (représentée par un coq) et l' ignorance (représentée par un cochon) : ils sont représentés au centre de la roue de l'existence karmique.
Notes et références
Voir aussi
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