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espèces de graminées De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Brachypodium pinnatum, le brachypode penné, est une espèce de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae (graminées), sous-famille des Pooideae, originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord.
C'est une plante herbacée vivace, rhizomateuse, dont les tiges (chaumes) peuvent atteindre de 30 à 120 cm de long. L'inflorescence en grappe spiciforme regroupe des épillets longs pouvant compter plus d'une vingtaine de fleurons.
Depuis les années 1980 au moins, cette espèce se montre dans certaines circonstances (eutrophisation de pelouses calcicoles, et de plus en plus souvent, envahissante au détriment de la diversité biologique[1] de milieux auparavant parfois très riches en biodiversité (coteaux calcaires, certaines prairies...).
Brachypodium pinnatum est une plante herbacée, vivace, cespiteuse, qui peut atteindre 70 cm à 1 mètre (voire jusqu'à 1,20 m) de haut.
Feuilles : elles sont de couleur verte (vert clair à jaunâtre parfois glaucescent).
Elles sont raides, dures, planes et larges de 4 à 6 mm. Leur extrémité peut être légèrement enroulée. Leurs nervures sont inégales, « quelques-unes saillantes et espacées, les autres fines et rapprochées »[2] ;
Tiges : elles sont raides, simples et dressées ; nues au sommet et portant 3 à 6 nœuds (le nœud supérieur étant situé au milieu ou au-dessus du milieu de la tige) ; ces nœuds sont pubescents, de même souvent que les feuilles, les gaines et les épillets ;
Épis : l'épi est distique ; formé de 6-12 épillets assez écartés ; les épillets (longs de 40 mm environ) sont dressés et légèrement arqués, ou plus ou moins étalés ;
L'inflorescence (de 5 à 25 cm de long) est dressée. Les fleurs sont bien visibles au moment de la floraison (juin à septembre) ainsi que les glumes (enveloppe des fleurs de graminées) et les glumelles (pubescentes ou non). Les glumelles inférieures sont un peu plus longues que les supérieures. Les arêtes ont la moitié ou le tiers de la longueur de leur glumelle.
C'est une des herbacées typiques des ourlets préforestiers et des pelouses ou prairies de type mésotrophes et mésoxérophiles.
On la trouve sur sols plutôt calcaires et secs, mais parfois aussi en milieu légèrement acide.
Elle pousse en France jusqu'à 1 500 m d'altitude.
Cette espèce serait originaire de zones steppiques et forestières (peu denses) du Sud de l'Eurasie[3].
Cette espèce, dont les semences ont pu être colportées par l'homme, est présente dans une grande partie de la zone tempérée de l'hémisphère nord, dont l'Amérique du Nord, et notamment les États-Unis, en particulier en Californie, dans le Massachusetts, et dans l'Oregon[4].
En France métropolitaine, cette espèce semble courante sur les friches et zones non cultivées dans tous les départements sauf peut-être dans le Massif central[5]. Elle est présente en Corse.
Deux cartes de répartition sont en cours de constitution en France, l'une par l'Inventaire national du patrimoine naturel (INPN)[6] et l'autre par Tela botanica[5].
Cette espèce appartient au genre Brachypodium et à la famille des Poacées. Elle forme un groupe complexe avec une espèce très proche (Brachypodium sylvaticum[7] dont la définition taxonomique n'est sans doute pas stabilisée).
Elle a autrefois aussi été nommée (ou certaines de ses variétés) :
Selon Tropicos (15 octobre 2016)[9] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :
Comme d'autres graminées vivaces, cette espèce se montre capable de rapidement diversifier sa population par reproduction sexuée en phase de colonisation d'un milieu[10]. Une fois le milieu bien colonisé, les populations semblent surtout caractérisées par des tapis constitués de touffes « clonales » (c'est-à-dire issues d'une reproduction végétative), changement qui pourrait être expliqué par l'exclusion compétitive des génotypes moins adaptés au milieu[10].
Néanmoins, selon Wojciech Bąba et al., l'« ancienneté de l'habitat » (jusqu'à 300 ans dans certains cas étudiés) semble n'avoir qu'un effet marginal sur la diversité génétique (en termes de taux de loci polymorphes ou PPL)[10].
Étant donné leur importance écologique et pour le fourrage des herbivores, le genre Brachypodium fait depuis les années 2000 l'objet d'études cytomoléculaires. Ces études ont notamment permis de trouver chez B. pinnatum un génotype à 28 paires de chromosomes (au lieu de 18), mais il s'agit probablement d'un hybride entre B. distachyon (2n = 10) et B. pinnatum (2n = 18). Les caractéristiques génétiques de B pinnatum peuvent depuis 2009 notamment être comparées à celle d'une espèce modèle proche : Brachypodium distachyon[11],[12].
Cette plante forme des touffes denses qui protègent le sol d'une insolation directe, dont par les UV solaires, ainsi que de l'érosion par les pluies. Mais certaines populations deviennent envahissantes, dans les contextes d'eutrophisation (tout comme deux autres graminées : Calamagrostis epigejos, Bromus inermis) ; par rapport à ces deux graminées et en condition expérimentale de monoculture, B. pinnatum profite beaucoup mieux des apports azotés (avec respectivement un gain de phytomasse de 1,1, 3,6 et 2,5 pour ces 3 espèces (sur un sol enrichi en azote, à raison de 50 kg/ha). Cependant une étude de l'agressivité respective de ces 3 plantes les unes par rapport aux autres quand elles sont en compétition (à trois ou deux par deux) montrent que B. pinnatum ne devient pas nécessairement dominant[13]. D'autres facteurs (notamment le microclimat et la pression d'herbivorie par les insectes) semblent également pouvoir contribuer à expliquer certaines invasions biologiques par cette espèce.
Elle sert potentiellement de nourriture à de nombreux mammifères herbivores, et c'est la plante hôte de certains lépidoptères ; c'est le cas par exemple du papillon Thymelicus lineola dont la chenille se nourrit de ce brachypode. Mais dans certaines circonstances les herbivores semblent l'éviter ; une explication à ce phénomène est que - comme quelques autres plantes (ex : prêles) ou graminées), certains phénotypes sont significativement moins appétents pour les herbivores (petits ou grands, tels le mouton) en raison d'une teneur accrue des feuilles et tiges en silice ;
une étude a exposé à des moutons cinq espèces de graminées plus ou moins enrichies en silice afin de mesurer l'impact de la silice en termes de préférences alimentaires des moutons[14]. Les préférences alimentaires des moutons ont peu changé pour un faible enrichissement, mais on a ensuite observé des différences significatives dans les préférences alimentaires, et les taux de broutage entre les espèces de graminées changeaient, d'autant plus que les herbacées avaient été exposées à des niveaux élevés de silice. L'impact était moindre pour Poa annua par rapport aux espèces moins appétentes (dont par exemple Brachypodium pinnatum et Festuca ovina)[14].
Les moutons nourris plus longtemps sur ces parcelles montrent une préférence pour l'espèce de graminée présentant les taux de silice foliaire les plus bas (à savoir P. annua)[14].
La plante se disperse via ses graines, notamment mangées par des oiseaux granivores et divers micro mammifères (rongeurs) ou transportées par des fourmis. Elle se reproduit aussi de manière végétative grâce à ses rhizomes (souche rampante).
Des expériences ont montré que cette espèce est douée d'une grande plasticité phénotypique et écologique[15], elle peut ainsi s'adapter à une vie à l'ombre ou en pleine lumière[15]. Certains phénotypes peuvent être localement très favorisés par les coupes rases ou désherbages, les incendies ou feux pratiqués dans certaines formes de sylviculture.
Depuis quelques décennies, des pullulations de cette espèce sont constatées sur des pelouses calcaires dans tout l'hémisphère nord, avec alors une réduction importante de la biodiversité.
Ces pullulations peuvent apparaître avec les principaux modes de gestion (pâturage par ovins, gestion par brûlage dirigé, brûlage pastoral ou par la fauche).
Ce brachypode peut alors coloniser le milieu et constituer jusqu'à 80 % de la phytomasse du site.
Dans la plupart des cas (pays industrialisés, régions agricoles), cette pullulation semble pouvoir être expliquée par des apports anormaux et excessifs d'azote aéroporté (introduit dans le milieu par le mouvement des masses d'air et par le lessivage de cet air par les pluies[16].
Une étude suisse ayant porté sur les effets de 22 années consécutives de différents modes de gestion a montré qu'il est très favorisé par le brûlage, même « dirigé » dans le cadre d'un plan de gestion[17].
Plusieurs facteurs ou conditions ont été identifiés par les chercheurs, mais sont encore difficiles à hiérarchiser ; ils pourraient d'ailleurs aussi cumuler leurs effets. Ce sont notamment :
Même si les prairies qui l'abritaient ont beaucoup régressé en raison de l'intensification de l'agriculture (élevage hors-sol) et de l'urbanisation ou la périurbanisation, cette espèce n'est pas considérée comme menacée ou vulnérable, et elle ne fait pas l'objet de mesures de protection particulières.
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