Pandoravirus

Pandoravirus (PDV), nach der griechischen Sagengestalt Pandṓra, ist eine 2018 vorgeschlagene Gattung von Riesenviren, für die teilweise eine eigene Familie Pandoraviridae vorgeschlagen wurde. Es handelt sich um DNA-Viren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (informell Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV). Das doppelsträngige DNA-Genom hat eine Größe von 1,9–2,5 Megabasenpaaren. Innerhalb dieser Gruppe könnten die Pandoraviren nach Natalya Yutin, Eugene V. Koonin et al. stark abgewandelte Phycodnaviren (bzw. Algavirales^{[A. 1]}).^[6] favorisiert.^[7][8] Pandoraviren besitzen unter den Viren das größte bekannte Genom.^[9] Der Tropismus (das Wirtsspektrum) der Pandoraviren umfasst Amöben. Pandoraviren wurden in Deutschland jedoch bereits vor einigen Jahren gefunden, wobei allerdings erst 2013 molekularbiologisch bestätigt werden konnte, dass es sich tatsächlich um Pandoraviren handelt. Das Interessante hierbei ist, dass sie in Akanthamöben aus den Kontaktlinsenbehältern einer Keratitispatientin nachgewiesen wurden.^[10]

„Pandoravirus“
Schemazeichnung eines Virions von „Pandoravirus“
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria[1] Reich: Bamfordvirae[1] Phylum: Nucleocytoviricota[1] Klasse: Megaviricetes[1] Ordnung: ?„Pandoravirales“[2][3] Familie: ?„Pandoraviridae“[2][3] Gattung: „Pandoravirus“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: sphärisch, amphorenförmig[4] Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
„Pandoravirus“
Kurzbezeichnung
„PDV“
Links
NCBI Taxonomy: 2060084 ViralZone (Expasy, SIB): 4238 (PVs)

EM-Aufnahme eines Virions von „Pandora­virus salinus“, koloriert^[5]

Neuere Vorschläge zur Taxonomie der Pandoraviren gruppieren die „Pandoraviridae“ jedoch wie auch „Mollivirus“ in eine Ordnung „Pandoravirales“ innerhalb der Klasse Megaviricetes, zu der auch die Mamonoviridae gehören.^[2][3]

Struktur

EM-Aufnahmen von Virionen verschiedener Pandoraviren; Negative (a,c), nach Einschluss (b).^[11]
(a) „Pandoravirus massiliensis“,
(b) „Pandoravirus pampulha“,
(c) „Pandoravirus braziliensis“.

Weitere Mikrophotographien verschiedener Pandoraviren.^[12]
(a) Massenproduktion von „Pandoravirus macleodensis“-Nachkommen durch eine Amöbenzelle von Acanthamoeba castellanii vor der Zelllyse. Umweltbakterien aus der Probe sind im Kultur­medium zusammen mit „P. macleodensis“-Virionen zu sehen. (Maßstab 10 µm).
(b) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während der frühen Phase der Infektion durch „P. neocaledonia“. Die Pseudopodien (Pseudopodien) der Amöbe sind bereit, die umgebenden Virionen zu verschlingen. Zehn Minuten später ist dieser Vorgang abgeschlossen und die Virionen befinden sich in den Vakuolen (Maßstab 500 nm).
(c) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während des Zusammenbaus (Assemblierung) eines „P. salinus“-Virions (Maßstab 500 nm).
(d) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts eines naszierenden „P. quercus“-Virions. (Maßstab 500 nm).

Detailaufnahmen von Virionen der Spezies „Pandoravirus massiliensis“.^[13]

Das Virion (Virusteilchen) besitzt Ausmaße von etwa einem Mikrometer Länge und 0,7 Mikrometer Breite, wodurch sie zu den größten bekannten Viren gehören. Das Virion ist oval geformt und hat eine Öffnung an einem Ende. Pandoraviren sind etwa so groß wie ein kleineres Bakterium.

Genom

Das Genom von „Pandoravirus salinus“ hat eine Größe von 2.473.870 bp (Basenpaare) und kodiert vorhergesagt 1430 Proteine. Der GC-Gehalt liegt bei 62 %, bei „Pandoravirus dulcis“ ist die Größe 1.908.524 bp bei vorhergesagt 1070 kodierten Proteinen und einem GC-Gehalt von 64 %.^[14] Das Erbgut von „Pandoravirus salinus“ besteht aus insgesamt 2.556 Genen, bei „Pandoravirus dulcis“ aus 1500 Genen. 93 Prozent der Gene dieser beiden Pandoraviren sind völlig fremdartig (ohne Homologie in Datenbanken). Es gibt Hinweise auf eine entfernte Verwandtschaft mit den Phycodnaviren: Pandoraviren haben wie das „Mollivirus“ offenbar einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie der Phycodnaviridae.^[9][15]

Systematik

Innere Systematik

Weder die Gattung als solche, noch einzelne Spezies sind bisher vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt (Stand März 2023). Die folgende Liste der Mitglieder der Pandoraviren folgt, wo keine andere Quelle angegeben, dem NCBI (Stand März 2023):^[16]

Klasse Megaviricetes, Ordnung Algavirales (angenommen wegen Nähe zu Phycodnaviridae)

• Gattung „Pandoravirus“
  • Spezies „P. aubagnensis“
  • Spezies „P. belohorizontensis“
  • Spezies „P. braziliensis“
  • Spezies „P. celtis“
  • Spezies „P. dulcis“ (PVd, Erstbeschreibung/Typus)^[17]
  • Spezies „P. duvanny“^[18]
  • Spezies „P. hades“
  • Spezies „P. inopinatum“ (erste Beschreibung der Morphologie und des Entwicklungszyklus; Kontakt zum Menschen)
  • Spezies „P. japonicus“
  • Spezies „P. kadiweu“
  • Spezies „P. kuranda“
  • Spezies „P. lena“^[18]
  • Spezies „P. lupus“^[18]
  • Spezies „P. macleodensis“
  • Spezies „P. mammoth“^[18]
  • Spezies „P. massiliensis“ (P. massiliensis LC8 gefunden in La Ciotat, Frankreich^[19])
  • Spezies „P. neocaledonia“
  • Spezies „P. pampulha“^[20] (siehe Pampulha-See)
  • Spezies „P. persephone“
  • Spezies „P. quercus“
  • Spezies „P. salinus“ (PVs)^[17]
  • Spezies „P. tropicalis“ (siehe Pampulha-See)
  • Spezies „P. yedoma“^[18]

Zu Details siehe auch Andrade (2019).^[21]

Das folgende Kladogramm ist eine Konsensus der Vorschläge von Aherfi et al. (2018),^[11] Legendre et al. (2018)^[22] sowie CNRS (2018)^[23] und (2019):^[24]

​„Pandoravirus“

​Klade A   ​  „P. inopinatum“     „P. pampulha“     „P. quercus“ Vorlage:Klade/Wartung/3     „P. dulcis“ („PVd“)[25] (aus einem australischen Süßwassersee isoliert)     „P. salinus“ („PVs“)[26] (aus chilenischen Küstengewässern isoliert)     „P. celtis“[24] Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4  ​Klade B  „P. brasiliensis“     „P. massiliensis“     „P. macleodensis“     „P. neocaledonia“ Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Äußere Systematik

Schulz et al. schlugen im November 2018 folgende Systematik vor:^[15][27]

​Phycodnaviridae	​   ​   ​   ​  Chlorovirus  ​   ​  „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1)     Prasinovirus     „Yellowstone lake phycodnavirus 1“, „2“, „3“[28]  ​  „Clandestinovirus ST1“[29]     „Usurpativirus LCD7“[29]  ​  Phaeovirus  ​  „Mollivirus“     „Pandoravirus“     „Sylvanvirus“     Coccolithovirus
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Das Kladogramm ist ergänzt nach Rolland et al. (2019).^[29] Die basalen Vertreter der Gruppe sind noch in Diskussion, siehe Phycodnaviridae §Innere Systematik.

Eine neuere Phylogenie findet sich bei Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang). Übereinstimmend ist, dass „Mollivirus“ als Schwestergattung von „Pandoravirus“ auftritt, für die gemeinsame Klade wurde als Familienname „Pandoraviridae“ vorgeschlagen. Zusammen mit den Mamonoviridae, Yaraviridae, sowie den bisherigen Phycodnaviridae-Gattungen Phaeovirus (als Familie „Phaeoviridae“) und Coccolithovirus (als Familie „Coccolithoviridae“) könnten diese jedoch eine Ordnung „Pandoravirales“ bilden.^[2][30]

Literatur

• Nadège Philippe, Matthieu Legendre, Gabriel Doutre, Yohann Couté, Olivier Poirot, Magali Lescot, Defne Arslan, Virginie Seltzer, Lionel Bertaux, Christophe Bruley, Jérome Garin, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. In: Science, Band 341 (2013), Nr. 6143, S. 281–286; doi:10.1126/science.1239181 (englisch).
• Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein-B263R reveals features of a TATA-binding protein. In: PeerJ, Band 6, Nr. 4, 2018, S. e4396; doi:10.7717/peerj.4396, ResearchGate:323344287 (englisch). Siehe insbes. S. 13, Fig. 7.
• Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, Band 5, Nr. 15131, 2015; doi:10.1038/srep15131 (englisch).

Weblinks

• Forscher entdecken rätselhafte Riesenviren. Auf: scinexx.de vom 19. Juli 2013.
• Dagmar Röhrlich: Neue Domäne des Lebens? Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 4. Januar 2015.
• Dagmar Röhrlich: Pandora oder wie ich lernte, das Virus zu lieben Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 19. Juli 2013.
• Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G. A. Borges, Lara A. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x (englisch).
• Thomas Köhler: Das Erfolgsmodell der Riesenviren (PDF; 0,3 MB). Auf: wissenschaft.de. bild der wissenschaft (bdw), November 2021, S. 26–27.

Anmerkungen

1. Die Algavirales sind eine inzwischen neu eingerichtete Megaviricetes-Ordnung, die die Phycodnaviridae und verwandte Viren umfasst