Imitervirales

Imitervirales ist eine Ordnung von Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota (NCLDVs, Nuleocytoplasmic Large DNA Viruses). Im März 2020 hat das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) dem Vorschlag von Eugene V. Koonin et al. vom April 2020 entsprochen und innerhalb des Phylums die Klasse Megaviricetes mit der darin enthaltenen Ordnung Imitervirales geschaffen, die ursprünglich nur die Familie Mimiviridae mit den beiden Gattungen Mimivirus und Cafeteriavirus enthielt.^{[A. 1]}

Imitervirales
Tupanvirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria[1] Reich: Bamfordvirae[1] Phylum: Nucleocytoviricota[1] Klasse: Megaviricetes[1] Ordnung: Imitervirales[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear nicht-segmentiert Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: komplex, ikosaedrisch[2] Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Imitervirales
Links
ICTV Taxon History: 201907097 NCBI Taxonomy: 2732554

Da sich seitdem immer mehr Viren im Umfeld dieser Familie fanden, und andere Viren oder Virenspezies von verwandten Familien (insbesondere Phycodnaviridae) als näher mit den Mimiviridae verwandt erwiesen, hat das ICTV im April 2023 die Ordnung unter Aufnahme einer Reihe dieser Kandidaten Imitervirales reorganisiert. Dabei wurden auch Gruppen aufgenommen, die bis dato unter vorläufigen Bezeichnungen geführt wurden wie der Sammelbezeichnung „Extended Mimiviridae“ (meint hier die Verwandtschaft der Mimiviridae ohne diese selbst) oder „Organic Lake Phycodnavirus Group“ (OLPG) – letztere erwiesen sich den Mimiviridae näherstehend als den Phycodnaviridae, für die man sie anfänglich gehalten hatte. Zudem wurden in der „verschlankten“, Familie Mimiviridae Unterfamilien geschaffen, um die verwandtschaftlichen Beziehungen unter der Vielfalt der zahlreichen Vorschläge abzubilden und die am sichersten charakterisierten darunter offiziell zu bestätigen.^[4][5] Auch nach dieser Maßnahme sind nur ein Teil der bis zum April 2023 vorgeschlagenen Vertreter offiziell bestätigt und im Detail beschrieben. Es erscheint zudem als wahrscheinlich, dass es im Vergleich zu 2005^[6] und 2008^[7] immer noch weitere Virusarten gibt, die sich als Mitglieder insbesondere durch aus Metagenomanalysen identifizieren lassen.

Wie bei allen Riesenviren der Nucleocytoviricota ist das Genom der Imitervirales unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit großer Länge (wie für Riesenviren üblich).

Mimiviridae

Die Familie Mimiviridae, im engeren Sinn verstanden und früher gelegentlich auch als Megaviridae bezeichnet, bezeichnet seit der Reorganisation der Imitervirales durch das ICTV im April 2023 nur noch die kleinste Klade der NCLDVs, die die beiden ursprünglichen Mimiviridae-Gattungen Mimivirus und Rheavirus (syn. Cafeteriavirus) umfasst. Dies sind die provisorisch als Mimiviridae Gruppe I (Mimivirus und nahe Verwandte) und II (Cafeteriaviren) bezeichneten Vertreter, sowie die Klosneuviren.^[4][5]

Mesomimiviridae

Dünnschliffe von Prymnesium par­vum 946/6 48 h nach Infektion mit „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1). C: Chloroplast; V: kontraktile Vakuole; M: Mitochondrien, P: Pyrenoid^[8]

Freie Virionen von „Prymnesium parvum DNA-Virus BW1“ (PpDNAV-BW1) in Kultur 72 h nach der In­fek­tion^[8]

Genomkarte von CpV-BQ2 (Tethys­virus ontarioense). Innerster Ring: GC-Gehalt, zweit­äußerster Ring in Grün: Alignment des Genoms mit CeV-01B, äußerster Ring: mit PgV-14T (Tethysvirus hollandense), dritt­äußerster Ring in rot: Alignment mit PgV-14T.

Die Familie Mesomimiviridae, früher englisch als „Organic Lake Phycodnavirus Group“ (OLPG) bezeichnet, umfasst eine Gruppe von Viren, die ursprünglich entsprechend dieser provisorischen Bezeichnung der Familie Phycodnaviridae zugeordnet wurden, weil sie – im Gegensatz zu den damals bekannten Vertretern und Kandidaten der Mimiviridae – Pflanzen oder Grünalgen statt Amöben parasitieren. Spätere genauere Analysen ergaben aber, dass die OLPG-Mitglieder offenbar eher mit den Mimiviridae verwandt sind.^{[9][10][11][8]} Gelegentlich wurde diese Gruppe daher auch als „Mimiviridae Gruppe III“ bezeichnetem Gruppe – die Klosneuviren wurden erst später gefunden.^[12][13][14]

Bei genauer phylogenetische Analyse erwies sich diese Gruppe jedoch als sehr divergent und möglicherweise sogar polyphyletisch, was zur Abspaltung zweier Kladen (den Aureococcus- und Tetraselmisviren, d. h. der heutigen Familien Schizomimiviridae respektive Allomimiviridae) führte.^[15][4][5] Summarisch wurde diese Verwandtschaft auch als „Extended Mimiviridae“' bezeichnet, und zwar im Sinn von Mimiviridae im weiteren Sinn (d.  Imitervirales) ohne die eigentlichen Mimiviridae selbst.

Die provisorische Bezeichnung OLPG stammt von „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1 bzw. OLPV2), gefunden im Organic Lake, Antarktis.^[16][17]

Die Bezeichnung Mesomimiviridae geht zurück auf einen ursprünglichen Vorschlag von L. Gallot-Lavallée et al. (2017), diese Gruppe anzusehen als eine Unterfamilie „Mesomimivirinae“ innerhalb der Familie Megaviridae (aufgefasst als im sehr weiten Sinn verstandenen Familie Mimiviridae, d. h. der heutigen Ordnung Imitervirales).^{[18][19][20][21]} Beispielsweise erscheinen bei Deeg et al. (2018) die „Mesomimivirinae“ als eine Schwestergruppe der zur Unterfamilie „Megavirinae“ herabgestuften Mimiviridae (in heutigen, engeren Sinn) innerhalb der im sehr weiten Sinn aufgefassten Familie Mimiviridae (d. h. der Imitervirales).^[22]

Nach Einrichtung der höheren Virustaxa durch das ICTV war es möglich, diesen engen Rahmen zu sprengen und entsprechend der Diversität der Mimivirdae und ihrer Verwandtschaft höhere taxonomische Ränge innerhalb der neuen Ordnung Imitervirales zu vergeben. Die Familie Mimiviridae wird daher jetzt in engeren Sinn verstanden, nämlich als kleinste Klade der beiden ursprünglichen Mitgliedsgattungen Mimivirus und Cafeteriavirus (heute umbenannt in Rheavirus). Die nach Abtrennung der Aureococcus- und Tetraselmisviren verbliebene OLPG bildet zu den Mimiviridae eine Schwestergruppe im Rang einer Familie Mesomimiviridae. Dieses Szenario findet sich bereits bei Jonathan Filée (2018)^[23] und wurde nach Vorschlag von Frank O. Aylward et al. (2021)^[5] vom ICTV im April 2023 offiziell bestätigt, wobei die Aureococcus- und Tetraselmisviren ebenfalls in den Rang von Familien erhoben wurden.^[4]

Die in dieser Familie enthaltenen drei Spezies (Stand Ende April 2023) sind aquatische Viren, die Haptophyten infizieren. Wegen ihrer großen Ähnlichkeit wurden alle drei derselben Gattung Tethysvirus zugeordnet.^[5]

Das mit Stand Ende April 2023 noch nicht offiziell bestätigte Mitglied „Haptolina ericina virus RF02“ (HeV-RF02) war (mit einem Kapsiddurchmesser von ca. 310 nm) zum Zeitpunkt seiner Entdeckung 2015 das größte bekannte Algenvirus.^[24]

Zur Systematik der Mesomimiviridae s. u.

Schizomimiviridae

Die Familie Schizomimiviridae, früher englisch als Aureococcusviruses^[15] (Aureococcusviren) bezeichnet, ist eine von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Sie enthält Aureococcus anophagefferens virus (AaV), englisch auch als brown tide virus (BtV) bezeichnet (offiziell Kratosvirus quantuckense),^{[25][26][20][27]} sowie das Prymnesium kappa virus RF01 (offiziell Biavirus raunefjordenensis). Diese beiden Spezies kommen in Meeresumgebungen vor und infizieren Haptophyten bzw. Heterokonten.^[5]

Im September 2019 berichteten David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al. über das neu entdeckte „Choanovirus“ (ChoanoV 1 und 2), das ein virales Rhodopsin besitzt^[28] und zusammen mit dem Aureococcus anophagefferens virus (Brown tide virus)^{[25][26][20][27]} neben den eigentlichen OLPG eine Klade innerhalb der „Extended Mimiviridae“ (d. h. der Imitervirales ohne die Mimiviridae s. s.) bildet.^[28]

Zur Systematik der Schizomimiviridae s. u.

Allomimiviridae

TEM-Aufnahme mit einer infizierten Tetraselmis-Zelle im Querschnitt. Der Pfeil zeigt auf ein TetV-Virion. Maßstab 1 μm. Inset: Negativ eines einzelnen TetV-Virions. Maßstab hier 200 nm.^[29]

Die Familie Allomimiviridae, früher englisch als Tetraselmisviruses^[15] (Tetraselmisviren) bezeichnet, ist eine weitere von der ursprünglichen OLPG abgetrennte Klade, nachdem sich diese als polyphyletisch erwiesen hatte. Zu ihr gehören Tetraselmis virus 1 (TetV-1, offiziell Oceanusvirus kaneohense) und Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B, offiziell Heliosvirus raunefjordenense).^{[22][29][15][20]} Die Mitglieder beider Arten sind marine Viren, die Grünalgen infizieren.^[5]

Weitere vorgeschlagene Mitglieder sind „Prymnesium kappa virus RF02“ (PkV-RF02).^[24] und „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1) aus dem Dishui Lake, einem künstlich angelegten See (30,8972° N, 121,9353° O30.897227121.935294), in der Modellstadt Nanhui New City in der Südostecke von Pudong, Schanghai. Dieser Kandidat steht offenbar doch nicht basal in den Mimiviridae s. l. (im weiteren Sinn, d. h. Imitervirales),.^[14] sondern in die Klade der Tetraselmisviren.^[5]

Zur Systematik der Allomimiviridae s. u.

Systematik

Die folgende Systematik basiert auf der Master Species List #38 des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)^[4][5] vom 8. April 2023, ergänzt um eine Reihe (noch) in diesem Release nicht offiziell anerkannter Vorschläge:

Ordnung Imitervirales

• Familie Allomimiviridae (Tetraselmisviren, engl. Tetraselmisviruses^[15])

  • Gattung Heliosvirus
    • Spezies Heliosvirus raunefjordenense (Pyramimonas-orientalis-Virus, PoV) mit
      Pyramimonas-orientalis-Virus 01 (PoV-01B) – Wirt: Pyramimonas orientalis^[22][29][5]
  • Gattung Oceanusvirus
    • Spezies Oceanusvirus kaneohense mit
      Tetraselmis-Virus 1 (TetV-1) – Wirt(e) unter den Tetraselmis-Arten^{[22][29][20][5]}
  • ohne Gattungszuweisung
    • Spezies „Prymnesium kappa virus RF02“ (PkV-RF02) – Wirt: Prymnesium kappa^[24]
    • Spezies „Dishui Lake large alga virus 1“ (DSLLAV1) – Fundort: Dishui Lake, Nanhui New City, Pudong, Schanghai^[14]

• Familie Mesomimiviridae (OLPG, Organic Lake Phycodnavirus Group)

  • Gattung Tethysvirus (wohl zu unterscheiden von der Gattung Thetisvirus der Cynophagen-Familie Kyanoviridae)
    • Spezies Tethysvirus hollandense mit
      Phaeocystis-globosa-Virus PgV-16T, Phaeocystis-globosa-Virus PgV-12T, Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14T – Wirt: Phaeocystis globosa^{[9][27][30][20][31][32][33]}
    • Spezies Tethysvirus ontarioense mit
      Chrysochromulina-parva-Virus BQ2 (CpV-BQ2)
    • Spezies Tethysvirus raunefjordenense
      mit Chrysochromulina-ericina-Virus CeV-01B (Chrysochromulina-ericina-Virus 01 (CeV-01B), alias Haptolina-ericina-Virus 01 (HeV-01B)) – Wirt: Haptolina ericina (syn. Chrysochromulina)^[19][27][34]
  • ohne Gattungszuweisung
    • Spezies „Organic Lake phycodnavirus 1“ (OLPV1) – Fundort: Oberflächenwasse der Organic Lake, Antarktis^[16][33]
    • Spezies „Organic Lake phycodnavirus 2“ (OLPV2) – Fundort: Oberflächenwasse der Organic Lake, Antarktis^[17]
    • Spezies „Haptolina ericina virus RF02“ (HeV-RF02 alias HeV_RF02) – Wirt: Haptolina ericina^[24][35]
    • Spezies „Phaeocystis pouchetii virus 01“ (PpV-01) – Wirt: Phaeocystis pouchetii^[10]
    • Spezies „Prymnesium parvum DNA virus BW1“ (PpDNAV-BW1) – Wirt: Prymnesium parvum^[32][36]
    • Spezies „Yellowstone lake giant virus“ (YLGV, alias „Yellowstone Lake mimivirus“, veraltet „Yellowstone Lake phycodnavirus 4“, YSLPV4) – Fundort: Yellowstone Lake^{[37][27][A. 2]}
    • Spezies „Giant virus AB-572-A11“ (gvSAG AB-572-A11 alias gvSAG_A11)^[40]

• Familie Mimiviridae
  • Unterfamilie Aliimimivirinae (Mimiviridae Gruppe II, Cafeteriaviren)
  • Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren, engl. Klosneuviruses)^[41]
  • Unterfamilie Megamimivirinae (zu Mimiviridae Gruppe I, Mimiviren s. l., inkl. Mimivirus^[42])
• Familie Schizomimiviridae (Aureococcusviren, engl. Aureococcusviruses^[15])

  • Gattung Biavirus
    • Spezies Biavirus raunefjordenense mit
      Prymnesium-kappa-Virus RF01 (PkV-RF01)^{[43][44][18][24][20][32]}
  • Gattung Kratosvirus
    • Gattung Kratosvirus quantuckense (Aureococcus-anophagefferens-Virus, AaV, englisch auch Brown tide virus, BtV) mit^{[25][26][20][27]}
      Aureococcus-anophagefferens-Virus Isolat BtV-01
      Aureococcus-anophagefferens-Virus Isolat QBARTUTK (alias AaV_2021)^[45]
  • Gattung „Choanovirus“^[28]
    • Spezies „Choanovirus 1“ (ChoanoV1)^[28][46]
    • Spezies „Choanovirus 2“ (ChoanoV2)^[28]

Phylogenie

Die im April 2023 vom ICTV veröffentlichte Reorganisation der Imitervirales liegt der Vorschlag von Aylward et al. (2021) zugrunde, in dem auch eine phylogenetischer Baum der Ordnung angegeben ist. Dieser sieht vereinfacht wie folgt aus:^[4][5]

Imitervirales​

Mimiviridae ​   ​  Aliimimivirinae (Cafeteriaviren: CroV, „Faunusvirus sp.“,[47][48] „Namao-Virus“/sNCLDV)     Klosneuvirinae (Klosneuviren: Klosneuvirus, BsV, …)     Megamimivirinae (ApMV, ApMoV, MVc, TPV, Cotonvirus, …)  ​  1)  ​  2)  ​   ​  Allomimiviridae (Tetraselmisviren: PoV-01B, TetV-1, DSLLAV1, …)  ​  3)  ​  4)     Schizomiviridae (Aureococcusviren: PkV-RF0, AaV/BtV-01)     Mesomiviridae (OLPG: PgV-16T, CpV-BQ2, CeV-01B, OLPV1, PpV-01, YLGV )

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen:

• Die mit Nummern bezeichneten Kladen „n)“ beinhalten derzeit (Stand Ende April 2023) noch keine vom ICTV bestätigten Mitglieder.
• In der obigen Darstellung bilden die Familien Allo-, Schizo- und Mesomimiviridae nun doch eine gemeinsame große Klade (entsprechend der früheren Bezeichnung „Mimiviridae Gruppe III“).
• Laut ICTV ist die Gattung Mimivirus keiner Unterfamilie zugeordnet.^[4] Im phylogenetischen Baum vom Vorschlag Aylward et al. (2021) ist sie aber als Schwestergattung der Megamimivirinae-Gattung Cotonvirus dargestellt und andere Gattungen wie Tupanvirus stehen in der Unterfamilie basaler.

Etymologie

Die Bezeichnungsweise des ICTV für die Speziesnamen der Imitervirales folgt der inzwischen auch für Viren maßgeblichen binären Nomenklatur wie für zelluläre Organismen mit den für Riesenviren üblichen latinisierten Namen. Die Gattungsnamen beziehen sich auf die Namen der Titanen der griechischen Mythologie (Biavirus, Kratosvirus, Heliosvirus, Oceanusvirus etc.) wenn nicht schon bereits ein anderer Gattungsname vorgeschlagen und allgemein gebräuchlich war (Megavirus, Moumouvirus, Yasminevirus, Tupanvirus etc.). Das Artepitheton bezieht sich auf Merkmale oder die geografische Lage, in der die Viren beprobt oder isoliert wurden (z. B. sinusmexicanus für die Isolierung aus dem Golf von Mexiko).

• Familie Mimiviridae: Der Name leitet sich ab von der Gattung Mimivirus (englisch mi-micking mi-crobe ‚eine Mikrobe nachahmend‘), da der erste Vertreter dieser Familie und Ordnung, Acanthamoeba polyphaga mimivirus (offiziell Mimivirus bradfordmassiliense), ursprünglich wegen seiner Größe, dem annähernd kugelförmigen Aussehen und der Gram-Färbeeigenschaften für ein grampositives kugelförmiges Bakterium (eine Kokke) gehalten wurde (mit bakteriellem Gattungsnamen Bradfordcoccus).^[49] Der Siffix ‚-viridae‘ ist der übliche Suffix für Virusfamilien.
• Familie Mesomimiviridae: Der Präfix „Meso-“ ist abgeleitet von altgr. μέσος mesos, deutsch ‚Mitte‘, mittig. Auch dieser Name bezieht sich auf die frühere Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“. Diese Klade wurde früher als Unterfamilie innerhalb der Mimiviridae mit dem Namen „Mesomimivirinae“ vorgeschlagen,^[18] aber die genaue phylogenetische Analyse zeigte, dass diese Klade sich von den Mimiviridae so stark unterscheidet, dass daher ein neues Taxon im Familienrang angemessen ist.
• Familie Allomimiviridae: Der Präfix „Allo-“ ist abgeleitet von altgriechisch άλλος allos, deutsch ‚anders‘, ‚verschieden‘. Der Name weist auf die große phylogenetische Verwandtschaft dieser Familie mit den Mimiviridae hin.^[5]
• Familie Schizomimiviridae: Der Präfix „Schizo-“ ist abgeleitet von altgr. σχίζω schizó, deutsch ‚gespalten‘. Der Name bezieht sich auf die (frühere) gemeinsame Beschreibung dieser Viren als „extended Mimiviridae“, abgespaltet von der Familie Mimiviridae.
• Ordnung Imitervirales: Auch dieser Präfix bezieht sich auf das Aussehen, das Mikroben „imitiert“, versehen mit der Endung für Virusordnungen.

Anmerkungen

1. Zuvor hatte bereits Guglielmini et al. (2018/2019) die Bezeichnung „Megavirales“ in diesem engen Sinn (nicht für die Gesamtheit der NCLDVs) gebraucht.^[3] Die Schwesterordnung Algavirales innerhalb der Megaviricetes hat eine ähnliche Stellung und (potentielle) Funktion für die Phycodnaviridae und ihre unmittelbare Verwandtschaft.
2. Auch wenn für YLGV die Bezeichnung „Yellowstone Lake mimivirus“ anzutreffen ist,^[37] so ist hier kein Mitglied der Gattung Mimivirus gemeint, sondern der Mimiviridae s. l., d. h. der Imitervirales. Die ursprüngliche Berzeichnung YSLPV4 weist auf die frühere Klassifizierung unter den Phycodnaviridae hin, zusammen mit den „echten“ Phycodnaviren YSLPV1 bis 3^[38]. Nicht verwandt ist das Yellowstone hot spring archaeal RNA virus^[39] sowie die „Yellowstone Lake Virophages“ (YSLVs)^[12][27]

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, 21. Januar 2019, S. 167–202; doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviruses fehlgeschrieben.
3. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585​–19592; doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349. Siehe insbes. Fig. 2. Dazu:
   Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes. 29. Oktober 2018, bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/455816 (Preprint).
4. ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
5. Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
   Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander.
6. Elodie Ghedin, Jean-Michel Claverie: Mimivirus relatives in the Sargasso sea. In: Virology Journal, Band 2, 16. August 2005, S. 62; doi:10.1186/1743-422X-2-62, PMID 16105173, PMC 1215527 (freier Volltext), ResearchGate.
7. Adam Monier, Jean-Michel Claverie, Hiroyuki Ogata: Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea. In: Genome Biology, Band 9, Nr. 7, 3. Juli 2008, S. R106; doi:10.1186/gb-2008-9-7-r106, PMID 18598358, PMC 2530865 (freier Volltext), ResearchGate.
8. Ben A. Wagstaff, Iulia C. Vladu, J. Elaine Barclay, Declan C. Schroeder, Gill Malin, Robert A. Field: Isolation and Characterization of a Double Stranded DNA Megavirus Infecting the Toxin-Producing Haptophyte Prymnesium parvum. In: Viruses, Band 9, Nr. 3, Special Issue Marine Viruses, 2016/2017, S.&nbs;40; doi:10.3390/v9030040.
9. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528.
10. Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J., Band 10, 4. April 2013, S. 106; doi:10.1186/1743-422X-10-106, PMID 23557328, PMC 3620924 (freier Volltext).
11. Carolina Reyes, Kenneth Stedman: Are Phaeocystis globosa viruses (OLPG) and Organic Lake phycodnavirus a part of the Phycodnaviridae or Mimiviridae? Blog auf ResearchGate, 8. Januar 2016.
12. Weijia Zhang Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, Band 5, Nr. 15131, 13. Oktober 2015; doi:10.1038/srep15131. Siehe insbes. Fig. 6.
13. Sebastian G. Gornik, Ian Hu, Imen Lassadi, Ross F. Waller: The Biochemistry and Evolution of the Dinoflagellate Nucleus. In: MDPI: Microorganisms, Band 7, Nr. 8, 28. Juni 2019, S. 245; doi:10.3390/microorganisms7080245.
14. Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang: Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China. In: Journal of Virology, Band 94, Nr. 11, 18. Mai 2020; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734.
15. Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. In: Nature, Band 578, 22. Januar 2020, S. 432–436; doi:10.1038/s41586-020-1957-x. Siehe insbes. Fig. 1.
16. NCBI Taxonomy Browser: Organic Lake phycodnavirus 1 (species), Nucleotide: Organic Lake phycodnavirus 1 genomic sequence.
17. NCBI Taxonomy Browser: Organic Lake phycodnavirus 2 (species), Nucleotide: Organic Lake phycodnavirus 2 genomic sequence.
18. Lucie Gallot-Lavallée, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus and Other Microalgae-Infecting Large DNA Viruses Highlight Their Intricate Evolutionary Relationship with the Established Mimiviridae Family. In: J. Virol., Band 91, Nr. 14, 26. Juni 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17.
19. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
20. List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
21. David Paez-Espino, Jinglie Zhou, Simon Roux, Stephen Nayfach, Georgios A. Pavlopoulos, Frederik Schulz, Katherine D. McMahon, David Walsh, Tanja Woyke, Natalia N. Ivanova, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Susannah G. Tringe, Nikos C. Kyrpides: Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics. In: Microbiome, Band 7, Nr. 157, 10. Dezember 2019; doi:10.1186/s40168-019-0768-5.
22. Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, 7, März 2018; doi:10.7554/eLife.33014, ResearchGate.
23. Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis. In: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; doi:10.1016/j.coviro.2018.07.013, PMID 30114664, ResearchGate, Epub 2018 Aug 13. Dazu:

    • bioRxiv: 2018/04/11/299784 (Preprint-Volltext) (PrePrint).
24. Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsen, Hiroyuki Ogatac, Elianne S. Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta). In: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188; doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253. Siehe insbes. Fig. 4 und Fig. S2.
25. Mohammad Moniruzzaman, Gary R. LeCleir, Christopher M. Brown, Christopher J. Gobler, Kay D. Bidle, William H. Wilson, Steven W. Wilhelm: Genome of brown tide virus (AaV), the little giant of the Megaviridae, elucidates NCLDV genome expansion and host–virus coevolution. In: Virology, Band 466–467, Oktober 2014, S. 60–70, doi:10.1016/j.virol.2014.06.031, Epub 14. Juli 29134.
26. Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward: Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae. In: Nature, 18. November 2020; doi:10.1038/s41586-020-2924-2. Dazu:

    • Kendall Daniels: Lurking in genomic shadows: How giant viruses fuel the evolution of algae. Auf: vtnews,
    • Lurking in Genomic Shadows: How Giant Viruses Fuel the Genetic Evolution of Organisms. Auf: SciTechDaily, 18. November 2020, Quelle: Virginia Tech.
27. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses. In: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236; doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001.
28. David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx). Dazu:

    • Jan Osterkamp: Größtes Riesenvirus mit mysteriöser Zusatzausstattung. Auf: Spektrum.de vom 23. September 2019.
29. Christopher R. Schvarcz, Grieg F. Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes. In: Virology, Band 518, Mai 2018, S. 423–433; doi:10.1016/j.virol.2018.03.010. Dazu:

    • Vincent Racaniello: Fermentation genes in a giant algal virus. Auf: virology blog, 12. April 2018.
    • A new giant virus found in the waters of Oahu, Hawaii. Auf: ScienceDaily, 3. Mai 2018.
    • Neues Riesenvirus entdeckt - Vor Hawaii aufgespürtes Virus ist bisher größter Zellparasit pflanzlicher Organismen, auf: scinexx.de vom 4. Mai 2018
30. Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. Band 9, Nr. 1, 27. Februar 2018, doi:10.1038/s41467-018-03168-1 (Online). Dazu:

    • Riesenviren an der Grenze zum Leben, auf: scinexx.de, 28. Februar 2018. Quelle: Nature, 28. Februar 2018 – NPO
31. Sebastien Santini, Sandra Jeudy, Julia Bartoli, Olivier Poirot, Magali Lescot, Chantal Abergel, Valérie Barbe, K. Eric Wommack, Anna A. M. Noordeloos, Corina P. D. Brussaard, Jean-Michel Claverie: Genome of Phaeocystis globosa virus PgV-16T highlights the common ancestry of the largest known DNA viruses infecting eukaryotes. In: Proc Natl Acad Sci USA, Band 110, Nr. 26, 25. Juni 2013, S. 10800​–10805; doi:10.1073/pnas.1303251110, PMID 23754393, PMC 3696832 (freier Volltext), Epub 10. Juni 2013.
32. Yanze Li, Hisashi Endo, Yasuhiro Gotoh, Hiroyasu Watai, Nana Ogawa, Romain Blanc-Mathieu, Takashi Yoshida, Hiroyuki Ogata: The Earth Is Small for “Leviathans”: Long Distance Dispersal of Giant Viruses across Aquatic Environments. In: Microbes Environ., Band 34, Nr. 3, September 2019, S. 334–339; doi:10.1264/jsme2.ME19037, PMID 31378760, PMC 6759346 (freier Volltext), Epub 3. August 2019. Siehe insbes. Fig. 4
    Anm.: Wegen der Platzierung im Stammbaum und DORTIGER Referenz auf Santini (2013) meint Phaeocystis_globosa_virus hier Tethysvirus hollandense, insbesondere PgV-16T. Mit ‘Megaviridae’ werden die erweiterten Mimiviridae, also die Imitervirales bezeichnet, mit ‘Megamimivirinae’ die ganze Familie Mimiviridae und ‚Mesomimivirinae‘ umfasst alle drei Schwesterfamilien der Mimiviridae (Allo-, Meso- und Schizo­mimivirinae).
33. Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão: The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System. In: MDPI: Viruses, Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206; doi:10.3390/v14020206.
34. Romain Blanc-Mathieu, Håkon Dahle, Antje Hofgaard, David Brandt, Hiroki Ban, Jörn Kalinowski, Hiroyuki Ogata, Ruth-Anne Sandaa: A Persistent Giant Algal Virus, with a Unique Morphology, Encodes an Unprecedented Number of Genes Involved in Energy Metabolism . In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 95, Nr. 8, 25. März 2021; doi:10.1128/JVI.02446-20.
    PrePrint: bioRxiv, doi:10.1101/2020.07.30.228163, CSH, 13. Januar 2021 (freier Volltext).
35. NCBI Nucleotide: Haptolina ericina virus isolate HeV_RF02 …
36. Ben A. Wagstaff, Edward S. Hems, Martin Rejzek, Jennifer Pratscher, Elliot Brooks, Sakonwan Kuhaudomlarp, Ellis C. O’Neill, Matthew I. Donaldson, Steven Lane, John Currie, Andrew M. Hindes, Gill Malin, J. Colin Murrell, Robert A. Field: Insights into toxic Prymnesium parvum blooms: the r​ole of sugars and algal viruses. In: Biochem Soc Trans, Band 46, Nr. 2, 17. April 2018, S. 413–421; doi:10.1042/BST20170393, PMID 29540506, PMC 5906706 (freier Volltext), Epub 14. März 2018.
37. NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone lake mimivirus (species).
38. NCBI Taxonomy Browser: Search for: Yellowstone+Lake+phycodnavirus.
39. NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species), Nucleotide: Yellowstone hot spring archaeal RNA virus genomic RNA.
40. William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: Nature: ISME Journal, Band 11, Nr. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, PMID 28498373, PMC 5520044 (freier Volltext), PDF (PDF; 746 kB) Associated Data (Supplements): Supplementary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17)
41. Frederik Schulz, Natalya Yutin, Natalia N. Ivanova, Davi R. Ortega, Tae Kwon Lee, Julia Vierheilig, Holger Daims, Matthias Horn, Michael Wagner: Giant viruses with an expanded complement of translation system components. In: Science. Band 356, Nr. 6333, 7. April 2017, ISSN 0036-8075, S. 82–85, doi:10.1126/science.aal4657, PMID 28386012 (englisch, Online).
42. ICTV Taxon Details: Genus: Mimivirus.
43. NCBI Taxonomy Browser: Prymnesium kappa virus (species).
    Anm.: Dieser Eintrag vermischt derzeit verschiedene PkVs.
44. NCBI Nucleotide: txid1499987[Organism:noexp] AND RF01: Search: "Prymnesium kappa virus" *RF01*, BioProject: PkV-RF01 wgs Genome analysis of Prymnesium kappa virus RF01.
45. NCBI Nucleotide: OM876856: Aureococcus anophagefferens virus isolate QBARTUTK, …, Quelle: A. R. Truchon, E. R. Gann, S. W. Wilhelm: A Closed, Circular Genome of Aureococcus anophagefferens Virus, the Lytic Virus of Brown Tide Forming Algae, BioSample: SAMN22866519; Sample name: AaV_2021.
46. NCBI: Mimiviridae sp. ChoanoV1 (species).
47. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau et al.: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communicationsvolume. Band 9, 2018, Artikelnummer: 4881 vom 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
48. NCBI: Faunusvirus sp. (species).
49. D. R. Wessner: Discovery of the Giant Mimivirus. In: Nature Education. 3. Jahrgang, Nr. 9, 2010, S. 61 (englisch, nature.com).