Papaveraceae

Papaveraceae je ekonomski značajna porodica makova, sa oko 42 roda i približno 775 poznatih vrsta^[1] cvjetnica u redu Ranunculales. Porodica je kosmopolitski raširena, a javlja se u umjerenom i suptropskom podneblju (uglavnom na Sjevernoj hemisferi), ali gotovo je nepoznata u tropima. Većina je zeljastih biljaka, ali nekolicina je grmolika i malih stablašica. Porodica sada uključuje dvije grupe za koje se smatra da su zasebne porodice: Fumariaceae i Pteridophyllaceae.

Papaveraceae (Porodica makova)
Papaver rhoeas
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Magnoliophyta
Razred	Magnoliopsida
Red	Ranunculales
Porodica	Papaveraceae Juss.
Rodovi
Vidi tekst

Porodica je kosmopolitska, javlja se u umjerenom i suptropskom podneblju (uglavnom na Sjevernoj hemisferi), ali gotovo je nepoznata u tropima. Većina je zeljastih, ali nekolicina je grmolika a ima malih stablašica. Porodica uključuje dvije grupe za koje se smatra da su zasebne porodice: Fumariaceae i Pteridophyllaceae.

Opis

Biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje. Obično su zeljaste, a nekoliko vrsta su grmovi ili zimzeleno drveće. Proizvode mlječikaste supstance, koje može biti mliječne ili vodenaste, obojene ili obične. Svi dijelovi sadrže dobro razvijen sistem kanala (ti kanali se nazivaju "laticiferi"), koji proizvode mliječni lateks, vodenast bijeli, žuti ili crveni sok. Jednostavni listovi su naizmjenični ili ponekad vijugasto raspoređeni. Imaju petiole i nisu zatvoreni omotačem. Listovi su obično režnjeviti ili perasti (tj. sastoje se od nekoliko ne potpuno zasebnih listića) ili mnogo podijeljeni. Ne postoje stipule.

Biljke su dvospolne i oprašuju se uglavnom insektima (entomofilija); nedostaje im cvjetni nektar. Nekolicina se oprašuje vjetrom (anemofilija). Razlikuju se čašica i krunica, osim u rodu Macleaya gdje nedostaje krunica. Cvjetovi su srednje veličine ili veliki. Vršni su usamljeni kod mnogih vrsta. Kod drugih je vršna cvast cimozna ili racemozna. Cvjetovi su bez mirisa i pravilni.

Postoji mnogo prašnika, uglavnom 16 do 60, raspoređenih u dvije odvojene vijuge, od kojih je vanjska sa laticama koje se izmjenjuju laticama, unutarnja nasuprot ili brojna u poddružini Papaveroideae.^[2]:86 Ginecij se sastoji od spoja tučka sa 2 do 100 plodnih listića (karpela). jajnik je nadrasli i jednolokulski. Plodnica je ili bez stabljike (sjedala) ili na kratkoj peteljki (stipitatna). Nemesnati plod obično je kapsula, koja se u zrelosti raspukne da bi se sjemenke oslobodile kroz pore (poricidno), u pregradama između ćelija (septicidno ) ili pomoću ventila (zalistaka). Brojno seme je veoma sitno. Njihovo hranjivo tkivo (endosperm) je masno i farinozno. Plod u rodu Platystemon je shizkarpan. Kod vrsta rodova Papaver, Argemone i Meconopsis. osnovni hromosomski broj, x = 6, 7, 8, 9, 10 i 11, do 2n = 84

Ekologija

Pteridophyllum racemosum

Oprašivanje je entomofilno (u osnovi muhe) i ose i pčele, rjeđe od Coleoptera), osim u rodovima Bocconia i Macleaya. Na papaveroideama nalaze polen jer nemaju nektara. Vizualnu privlačnost daju su latice koje su obično jarko obojene i često su osnovni nektarni vodiči, a ponekad privlačan može biti i androecij jer latice ne traju dugo. Neke vrste, uglavnom one iz arktičkih i alpskih područja pojačavaju svoju privlačnost cvjetnim mirisom (na primjer, "Papaver alpinum" miriše na karanfiliće), što u slučaju roda Romneya droga za insekte. Antere i stigme] istodobno sazrijevaju, ali Bocconia je jasno protogina, stigme izviruju iz čašice koji ih zatvara. Samooprašivanje je uobičajena pojava, a u nekim se slučajevima (naprimjer, Roemeria hybrida), događa prije nego što se pupoljak otvori (kleistogamija). Prisustvo arila sugerira rasipršivanje sjemena pomoću mrava (mirmekohorija), nakon što ih plod istjera. U slučaju Bocconia, sjeme ostaje prikopčano na replumu nakon što zalisci kapsule otpadnu, ostavljajući izložene sjajne crvene ili narandžaste lukove, koji privlače ptice da se hrane njima, olakšavajući širenje njihovog sjemena (anemohorija) iz kapsula koje se otvaraju, a u ostalim se slučajevima oslobađaju se kad se plod raspadne. Mnoge vrste Fumarioideae imaju eksplozivne plodove (balističke), dok su vrste rodova Rupicapnos i Sarcocapnos hazmofite, koje rastu na stijenama i sjemenke iz plodova su sa dodatkom koji je pozitivno geotropan pa se produžuju tako da se sjeme zakopa u podnožje biljke.

Papaveroideae obično rastu u hladnijim i šumovitim predjelima, čineći dio kata prizemnih biljaka. Prilagođene su arktičkim i alpskim staništima i sušenim, mediteranskim područjima, a mnoge vrste su ruderalne i segetalne (raste na kukuruznim poljima). Pteridophyllum raste u šumi drveća iglastih stabala, na nadmorskim visinama između 1.000 i 2.000 m. Fumarioideae se u osnovi nalaze u otvorenim, kamenitim, alpskim pejzažima ili okomitim ili nadvišenim pukotinama, dok su neke vrste ruderalne ili segetalne.

Fitohemija

Argemone mexicana

Alkaloidi: U porodici su dobro poznati izokinolini. U Papaveroideae, porijeklom su iz berberina, tetrahidroberberina, protopina i benzofenantridina, te iz spirobenzilisokvinolina i kularina u potporodici Fumarioideae, kao i iz drugih skupina koje im daju farmakološka svojstva: derivati aporfina, morfinana, pavina, isopavina, narceina i readina.

Flavonoidi: Nemaju Iridoida i proantocijanidina. Prisutni su flavonoli, kempferoli i/ili kvercetin.

Ostalo: Ostale karakteristične supstance sadržane u ovim vrstama uključuju: mekonsku i helidonsku kiselinu, kao i cijanogene glikozidne spojeve dobijeni iz tirozina: durin i triglohinin, u Fumarioideae, dok Chelidonieae sadrže slobodnu aminokiselinu δ-acetilornitin.

Mnoge od ovih biljaka su otrovn. Argemone mexicana ( meksički bodljikavi mak) je otrovan ako se uzima interno i može izazvati edem i glaukom. Čak i ako životinja, kao što je koza, ustrajavs na ispaši sa ovom biljkom, ne samo da će životinja patiti, već će i oni koji je piju mlijeko, u koje se prenose otrovi.

Taksonomija

Sistem APG III (2009; nepromijenjen od sistema APG II iz 2003 i APG sistema iz 1998) smješta ovu porodicu u red Ranunculales, kladus eudikotiledona. Papaveraceae se razlikuju od ostatka Ranunculales u nekim važnim karakteristikama, ali ih dijele i druge, kao što su prisutnost alkaloida koji su derivati izokinolina. Na osnovu molekularnih i morfoloških podataka porodica formira kladus s porodicama Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae, Berberidaceae i Ranunculaceae.^[3]

Rodovi

Široki opseg Papaveraceae u sistemu APG III uključuje tri taksona koje su prethodno razdvojene u različite porodice: Papaveraceae sensu stricto, Fumariaceae i Pteridophyllaceae. Tako je i Cronquistov sistem iz 1981. godine prepoznao Fumariaceae kao posebnu porodicu, uprkos njihovom bliskom filogenetskom odnosu prema Papaveraceae sensu stricto. Tri bivše porodice mogu se tretirati kao potporodice. Jedna morfološka i molekularna studija zaključila je da bivša porodica Pteridophyllaceae ima bazni položaj s naknadnom podjelom na dva terminalna kladusa, od kojih svaki sadrži jednu od potporodica Fumarioideae i Papaveroideae, koje su očito monofiletske.^[4] Novija studija uključuje nekadašnje vrste Pteridophyllaceae u Fumarioideae, koje su Papaveraceae podijelile na samo dvije potporodice.^[5] Unutrašnja podjela Fumarioideae koja je prikazana dolje ie prema Lidén (1993),^[6], s izuzetkom postavljanja roda Pteridophyllum.^[5][3] Potplemena su data prema „Mreži informacija o izvorima gemplazme“ (Germplasm Resources Information Network).^[7] Podjela Papaveroideae slijedi Hoota i sur. (1997). ^[4]. U potonjem istraživanju, pleme Eschscholzieae bi bilo bazani kladus i sestrinska grupa za ostatak potporodice, koja je podijeljena u različit terminalni kladus (Chelidonieae) i u njegovu sestrinsku grupu, koju formiraju Papavereae i Platystemoneae, čije se razdvajanje ne temelji na podacima ovih autora. Za rasprave o potporodicama, pogledajte Carolan et al. (2006)^[8] and Blattner & Kadereit (1999).^[9]

Fumarioideae

• Potporodica Fumarioideae Eaton

• Pleme Hypecoeae Dumort.

• Hypecoum L. – Regija Mediterana do Mongolije i zapadne Kine
• Pteridophyllum Siebold & Zucc. – Japan

• Pleme Fumarieae Dumort.

• Potpleme Corydalinae

• Adlumia Raf. ex DC. – Istok SjeverneAmerike, Koreja, Kina
• Capnoides Mill. – Sjever Sjeverne Amerike
• Corydalis DC. nom. cons. – Evroazija, Sjeverna Amerija, istočna Afrika
• Dactylicapnos Wall. – Himalaji
• Dicentra Bernh. nom. cons. – Istočna Azija, Sjeverna Amerika
• Ehrendorferia Fukuhara & Lidén – Zapadne Sjedinjene Države
• Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara – Kina
• Lamprocapnos Endl. – Kina, Koreja

• Potpleme Fumariinae

• Ceratocapnos Durieu – Južna i zapadna Evropa, sjevr i zapad Afrike
• Cryptocapnos Rech.f. – Centralni Afghanistan
• Cysticapnos Mill. – Južna Afrika
• Discocapnos Cham. & Schltdl. – Južna Afrika
• Fumaria L. – Mediteranska regija, Himalaji, istočna Afrika
• Fumariola Korsh. – Centralna Azija
• Platycapnos (DC.) Bernh. – Regija zapadnog Mediterana
• Pseudofumaria Medik. – Italija, Balkan
• Rupicapnos Pomel – Sjever i zapad Afrike
• Sarcocapnos DC. – Španija, Maroko, Alžir
• Trigonocapnos Schltr. – Južna Afrika

• Slike predstavnika potporodice Fumarioideae
• 
  Hypecoum procumbens
• 
  Corydalis solida
• 
  Dactylicapnos scandens ili Dicentra scandens
• 
  Dicentra peregrina

Papaveroideae

• Potporodica Papaveroideae Eaton

• Pleme Eschscholzieae Baill.

• Dendromecon Benth. – Kalifornija
• Eschscholzia Cham. –Zapad SjeverneAmerike
• Hunnemannia Sweet – Istočni Meksiko

• Pleme ChelidonieaeDumort.

• Bocconia L. – Centralna i Južna America, Antili
• Chelidonium L. – Evroazija
• Dicranostigma Hook.f. & Thomson – Centralna Azija
• Eomecon Hance – Istočna Kina
• Glaucium Mill. – Evropa do centralne Azije
• Hylomecon Maxim. – Istočna Azija
• Macleaya R.Br. – Istočna Azija
• Sanguinaria L. – Istok Sjeverne Amerike
• Stylophorum Nutt. – Istok Sjeverne Amerike, istočna Azija

• Pleme Platystemoneae Spach

• Hesperomecon Greene – Zapad Sjeverne Amerike
• Meconella Nutt. – Zapad Sjeverne Amerike
• Platystemon Benth. – Zapad Sjeverne Amerike

• Pleme PapavereaeDumort.

• Arctomecon Torr. & Frém. – Zapad Sjeverne Amerike
• Argemone L. – Sjeverna Amerika, Antili, centralna i južna Ameria, Havaji
• Canbya Parry – Zapad Sjeverne Amerike
• Meconopsis Vig. – Centralna južna Azija, zapadna Evropa; parafiletski ^[10]
• Papaver L. – Sjeverna hemisfera, Južna Afrika, Zelenortsko otočje; parafiletski ^[10]
• Roemeria Medik. – Mediterananska regija, jug zapadne Azije
• Romneya Harv. – Kalifornija
• Stylomecon G. Taylor – Kalifornija

• Slike predstavnika potporodice Papaveroideae
• 
  Dendromecon harfordii
• 
  Hunnemannia fumariifolia
• 
  Bocconia frutescens
• 
  Eomecon chionantha
• 
  Hylomecon vernalis
• 
  Sanguinaria canadensis
• 
  Stylophorum diphyllum
• 
  Platystemon californicus
• 
  Arctomecon californica
• 
  Canbya candida
• 
  Papaver nudicaule
• 
  Papaver bracteatum)
• 
  Papaver somniferum
• 
  Romneya coulteri

Fosilni zapisi

Fosili iz perioda kasne krede maka "Palaeoaster inquirenda" iz zapadne unutrašnjosti Sjeverne Amerike javljaju se od prije oko 74,5 miliona godina, u starim ležištima u Formaciji Fruitland, Novi Meksiko do 64,5 miliina godina starih ležišta u Formaciji Hell Creek Formation u sjevernoj Dakoti. Na mjestu iskopavanja pronađeni su vlažni fosili ploda maka Paleoaster, Tyrannosaurus rex, primjerak BHI 3033. Sjemenska kapsula palaeoastera ima neke sličnosti s onima postojećim u rodu maka Romneya.^[11]

Papaveritski plod iz eocena iz Njemačke može se povezati s Papaveraceae. Chesters et al. (1967.) spominju Papaver picum iz oligocena u Engleskoj.^[12]

Kultivacija

Kalifornijski mak Eschscholzia californica

Himalajski plavi mak Meconopsis betonicifolia

Porodica je poznata po upečatljivim cvjetovima, s mnogim vrstama koje se uzgajaju kao ukrasne, uključujući kalifornijski mak ( Eschscholtzia californica , kalifornijski državni cvijet), zapanjujuće plavi himalajski makovi (rod Mekonopsis), nekoliko vrsta rods Papaver i neki drugi. Samo su dvije vrste od ekonomskog značaja za proizvodnju opijuma i njegovih derivata za farmaceutsku upotrebu: Papaver somniferum se uzgaja legalno kako bi se dobio morfij i drugi opijati, i Papaver bracteatum, za tebain. Papaver somniferum je također izvor makovog sjemena, koei se koristi u kuhanju i pečenju, kao i ulje od makovog sjemena. Nelegalni uzgoj maka u Aziji za proizvodnju opijuma i heroina, gotovo je jednak legalnoj proizvodnji u ostatku svijeta. Neke vrste potporodice Funarioideae imaju ograničenu upotrebu u vrtlarstvu, a obično se koriste Lamprocapnosgledabilis („krvavo srce“) i Pseudofumaria lutea („žuti kravatar“). Kineska drevna medicina koristila je kuhane i osušene gomolje Corydalis yanhusuo ("yanhusuo").

Simbolika

Opijumskii kukuruzni mak su simboli, spavanja i smrti. U Velikoj Britaniji, Kanadi, Sjedinjenim Državama i Australiji kukuruzni mak nosi se u znak sjećanja na Prvi svjetski rat.

Reference

1. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
2. Stace, C. A. (2010). New Flora of the British Isles (Third izd.). Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
3. Stevens, P.F. "Ranunculales". Angiosperm Phylogeny Website. Pristupljeno 5. 9. 2013.
4. Hoot et al. 1997.
5. Wang et al. 2009.
6. Lidén 1993. harv error: multiple targets (2×): CITEREFLidén1993 (help)
7. "Papaveraceae information from NPGS/GRIN". Arhivirano s originala, 30. 9. 2015. Pristupljeno 31. 3. 2020.
8. Carolan et al. 2006.
9. Blattner i Kadereit 1999.
10. Kadereit, Schwarzbach i Jork 1997.
11. Smith, Una R. (2001). "Revision of the Cretaceous Fossil Genus Palaeoaster (Papaveraceae) and Clarification of Pertinent Species of Eriocaulon, Palaeoaster and Sterculiocarpus". Novon. 11 (2): 258–260. doi:10.2307/3393064. JSTOR 3393064.
12. An Evolutionary Basis for Pollination Ecology by S. C. Willemstein, E. J. Brill / Leiden University Press Leiden 1987, ISBN 90 04 08457 6, (pbk.)

Bibliografija

• Blattner, Frank R.; Kadereit, Joachim W. (1999). "Morphological evolution and ecological diversification of the forest-dwelling poppies (Papaveraceae: Chelidonioideae) as deduced from a molecular phylogeny of the ITS region". Plant Systematics and Evolution. 219 (3–4): 181–197. doi:10.1007/bf00985578. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Carolan, James C.; Hook, Ingrid L.I.; Chase, Mark W.; Kadereit, Joachim W.; Hodkinson, Trevor R. (2006). "Phylogenetics of Papaver and Related Genera Based on DNA Sequences from ITS Nuclear Ribosomal DNA and Plastid trnL Intron and trnL–F Intergenic Spacers". Annals of Botany. 98 (1): 141–155. doi:10.1093/aob/mcl079. PMC 2803553. PMID 16675606.
• Hoot, S.B.; Kadereit, J.W.; Blattner, F.R.; Jork, K.B.; Schwarzbach, A.E.; Crane, P.R. (1997). "Data congruence and phylogeny of the Papaveraceae s.l. based on four data sets: atpB and rbcL sequences, trnK restriction sites, and morphological characters". Systematic Botany. 22 (3): 575–590. doi:10.2307/2419829. JSTOR 2419829. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Kadereit, J.W. (1993). Papaveraceae.CS1 održavanje: ref=harv (link) In Kubitzki, Rohwer i Bittrich (1993)
• Kadereit, J.W.; Schwarzbach, A.E.; Jork, K.B. (1997). "The phylogeny of Papaver s.l. (Papaveraceae): polyphyly or monophyly?". Plant Systematics and Evolution. 204 (1–2): 75–98. doi:10.1007/bf00982533.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Kubitzki, K.; Rohwer, J.G.; Bittrich, V., ured. (1993). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-55509-4.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Lidén, M. (1993). Fumariaceae.CS1 održavanje: ref=harv (link) In Kubitzki, Rohwer i Bittrich (1993)
• Lidén, M. (1993). Pteridophyllaceae.CS1 održavanje: ref=harv (link) In Kubitzki, Rohwer i Bittrich (1993)
• Lidén, M.; Fukuhara, T.; Rylander, J.; Oxelman, B. (1997). "Phylogeny and classification of Fumariaceae, with emphasis on Dicentra s.l., based on the plastid gene rps16 intron". Plant Systematics and Evolution. 206 (1–4): 411–420. doi:10.1007/bf00987960. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
• Wang, W.; Lu, A.-M.; Ren, Y.; Endress, M.E.; Chen, Z.-D. (2009). "Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data". Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 11 (2): 81–110. doi:10.1016/j.ppees.2009.01.001. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Watson, L.; Dallwitz, M.J. (1992–2006). "The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006". Arhivirano s originala, 3. 1. 2007. Pristupljeno 27. 12. 2006. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: ref=harv (link)

Vanjski linkovi

• Papaveraceae in Topwalks Arhivirano 6. 7. 2014. na Wayback Machine
• Papaveraceae Arhivirano 20. 3. 2006. na Wayback Machine [sensu stricto] in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants Arhivirano 3. 1. 2007. na Wayback Machine.
• Papaveraceae [sensu lato] in the Flora of North America
• links at CSDL Arhivirano 3. 2. 2008. na Wayback Machine
• Family Papaveraceae Arhivirano 11. 10. 2012. na Wayback Machine Flowers in Israel
• Mapa de Pteridophylloideae
• Mapa de Papaveroideae
• Mapa de Fumarioideae