Haloragaceae

Haloragaceae je porodica cvjetnica, eudikotiledona iz reda Saxifragales. Tako je prema filogenetičkom APG sistemu, a u Cronquistovom sistemu, uključena je u red Haloragales.

Haloragaceae
Myriophyllum spicatum
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Magnoliophyta
Razred	Rosopsida
Potklasa	Rosidae
Red	Saxifragales
Porodica	Haloragaceae
Vidi tekst

Opis

Haloragaceae imaju veoma raznolike habituse, uključujući male stablašice i potopljene vodene biljke. Većina članova Haloragaceae su zeljaste, a većina od tih su višegodišnje, iako su neke vrste jednogodišnje. Nasuprot tome, članovi roda Haloragodendron su drveće. Većina vrsta roda Myriophyllum su jednodomne dok većina ostalih svojti ima dvospolne cvjetove. Cvjetovi su obično sitni i neupadljivi, ali neki rodovi ih mogu imati i mnogo upadljivije (Haloragodendron, Glischrocaryon). Cvijet je obično radijalno simetričan, a neobično za jezgrarne eudikotiledone, podijeljenost je (2-3) –4-dijelna čašična i krunična lista. Čašićni listovi se obično nalaze na kockicama ili sa kapom kada su prisutne. U ženskim cvjetovima roda 'Myriophyllum obično nedostaje perijant. Imaju (2-) 4-8 prašnika i donji jajnik od (2-) 4 karpele. U Myriophyllum, plod je shizokarpan od jednosjemenkasta orašica, a drugi rodovi mogu imati orahe ili drupe koje mogu biti krilate ili mjehuraste.^[1][2]

Flogenija

Molekularnofilogenetičke studije, naročito APG sistem, staviljaju Haloragaceae u jezgarne eudikotiledone reda, Saxifragales. Ranije verzije APG-a omogućile su ili širi obuhvat (Haloragaceae sensu lato) ili uže Haloragaceae s.s..^[3][4]

Kladogram porodica reda Saxifragales[5][6][3]

Saxifragales   Peridiscaceae (4)    97      Paeonia (Paeoniaceae)    Kladus drvenastih    Liquidamber (Altingiaceae)    69   98  Hamamelidaceae (27)    95    Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)     Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)            Jezgarne Saxifragales      Crassulaceae (34)    Haloragaceae s.l.   Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)       Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae)       Penthorum (Penthoraceae)     Haloragaceae s.s. (8)            Saxifragaceae alijansa      Iteaceae (uključujući Pterostemonaceae) (2)         Ribes (Grossulariaceae)     Saxifragaceae (33)

Nalazi Cynomorium (Cynomoriaceae) nisu u ovom stablu

Potpodjela

Historija

Historijski gledano, Haloragaceae je uključivala mnogo različitih rodova, od segregirsnih. Glavni obuhvat izvršio je Schindler 1905. godine, podijelivši "Halorrhagaceae" na dvije potporodice (Halorrhagoideae i Gunneroideae), a bivšu na dva plemena (Halorrhageae i Myriophylleae), sa ukupno sedam rodova. Uklonio je neke raznovrsne rodove i spojio Gonocarpus i Meionectes u Haloragis.^[7] Ova klasifikacija dugo je ostala standard do uklanjanja koje je učinio Shaw (1966); Gunnera je izmjestio u vlastitu porodicu Gunneraceae (unutar reda Gunnerales), kao jedini rod u Gunneroideae, napustivši šest rodova.^[8] Ova situacija ostala je do monografije Orcharda ( 1975), koji je obnovio „Gonokarpus“ i odvojio Haloragodendron od Haloragis, ostavivši 8 rodova.^[1][2]
Spisak rodova, staništa i distribucija (broj vrsta)

• Kopnene
  • Glischrocaryon Endl. Australija (4)
  • Gonocarpus Thunb. Australija, Novi Zeland, JI Azija (36)
  • Haloragis J.R.Forst. & G.Forst. Australija, Novi Zeland, J. Pacifik (26)
  • Haloragodendron Orchard Australija (5)
• Poluvodene
  • Laurembergia P.J.Bergius Pantropske (4)
• Vodene
  • Meziella Schindl. JZ Australija (1)
  • Myriophyllum L. Kosmopolitske (60)
  • Proserpinaca L. Novi svijet (3)

Moderna era

Molekularna studija riješila je infoprodične odnose među rodovima, što je rezultiralo određenom taksonomskom revizijom, uključujući redistribuciju vrsta. Pored toga, Meionectes je vraćena, razdvajajući dvije vrste od Haloragis i stvorivši novi monotipski rod, Trihaloragis, izdvajanjem Gonocarpus hexandrus. Zbog toga se broj rodova povećava na deset, sa dodatkom:^[2]

• Meionectes R.Br. (2)
• Trihaloragis Moody & Les (1)

Glischrocaryon-Haloragodendron rješena je kao bazni čvor, sestrinska grupa preostaloj porodici. Iako je monofilija ove grupe dobro podržana, monofilija dva odvojena roda je slabije podržana i sugerira neke parafilije. Stoga ograničenja rodova ostaju neriješena.^[2]

Naknadna, detaljnija studija roda Myriophyllum pokazala je da je monotipski rod Meziella ugrađen u njega, što je dovelo do njegovog gubljenja unutar nekadašnjeg roda Myriophyllum, podrod Meziella, čime je broj rodova unutar porodice smanjen na 9.^[9]

Vrste

Od 2014. Godine, porodica ima 138 vrsta, raspoređenih među devet rodova na sljedeći način:^[4]

• Glischrocaryon (4)
• Gonocarpus (36)
• Haloragis (24)
• Haloragodendron (6)
• Laurembergia (4)
• Myriophyllum (60)
• Proserpinaca (2)
• Meionectes (2)
• Trihaloragis (1)

Rasprostranjenje i staništa

Porodica je rasprostranjena gotovo širom svijeta.^[2] Središte raznolikosti vrsta je u Australiji, gdje se nalaze svi rodovi osim Proserpinaca i Laurembergia. Staništa variraju od suhih pustinjskih regija do slatkovodnih jezera. Kopneni rodovi (Gischrocaryon, Gonocarpus, Haloragis, Haloragodendron, Trihaloragis) uglavnom su ograničeni na Južnu hemisferu. Meionectes, Meziella, Myriophyllum i Proserpinaca su vodene, dok je Laurembergia poluakvatična. Glischrocaryon, Haloragodendron, Meionectes i Trihaloragis su australijski endemi, gde se nalazi oko 70% svih vrsta.{{sfn|Moody|2004} } ^[2] Za detaljne mape distribucije svakog roda pogledajte Chen et al (2014) Slika 1.