Fovea centralis

Centralna jamica mrežnjače, centralna mrežnjačna jama, mnogo poznatija kao fovea centralis, je mala, centralna jama sastavljena od usko zbijenih čepića u oku. Nalazi se u središtu mrežnjačne žute mrlje (macula lutea).^[1][2]

Centralna mrežnjačna jamica
Shematski dijagram ljudskog oka, s jamom (foveom) na dnu: vodoravni presjek kroz desno oko
Detalji
Sistem	Čula – Čulo vida
Identifikatori
Latinski	'Fovea centralis'
MeSH	D005584
TA98	A15.2.04.022
TA2	6785
FMA	58658
Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Fovea je odgovorna za centralnu oštrinu vida, koji je neophodan ljudima, za čije aktivnosti je razlikovanje detalja od primarne važnosti, kao što su čitanje i vožnja. Jama je okružena pojasom zvanim "parafovea" i vanjskim dijelom pojasa "perifovea".^[2]

Parafovea je srednji pojas, gdje se ganglijski dio sastoji od više od pet slojeva ćelija, sa najvećom gustoćom čepića; perifovea je najudaljenija regija u kojoj sloj ganglijskih ćelija sadrži dva do četiri podsloja ćelija i tamo je oštrina vida ispod najbolje. Perifovea još ima i smanjenu gustoću čepića, sa linijom od 12 sa 100x100 mikrometara i centralnom udubinom od 50 mikrometara. To je pak okruženo velikim perifernim područjem, koje pruža visoko komprimirane informacije niske rezolucije, slijedeći obrazac kompresije u foveinom viđenju slike.

Otprilike polovina nervnih vlakana u optičkom nervu nose informacije iz foveje, a preostala polovina iz ostatka mrežnjače. Parafovea se proteže u radijusu od 1,25 mm od fovea centralis, od koje se perifovea nalazi u radijusu od 2,75 mm.^[3]

Termin fovea dolazi iz naziva za jamu.

Struktura

Fovea je udubljenje na unutrašnjoj površini mrežnjač, široko oko 1,5&nsp; mm, čiji je fotoreceptorski sloj u cijelosti od ćepića i koji je specijaliziran za maksimalnu oštrinu vida. Unutar jame je područje promjera 0,5 mm, koje se naziva avaskularna zona foveje (područje bez ikakvih krvnih sudova). To omogućava osjetljivost svjetlosti bez rasipanja ili gubitka. Ova anatomija je odgovorna za depresiju u središtu jame. Ova jama okružena je foveinim obodom, koji sadrži iz nje premještene neurone. Ovo je najdeblji dio mrežnjače.^[4]

Jama (fovea) se nalazi u maloj avaskularnoj zoni i većinu kisika prima iz krvnih sudova rožnjače, koji se nalazi preko pigmemtnog epitela i Bruchove membrane. Velika prostorna gustoća čepića, zajedno s odsustvom krvnih sudova u jami, objašnjava visoku sposobnost oštrine vida u fovei.^[5]

Središte foveje je foveola – promjera oko 0,35 mm – ili centralna fovea (jama), u kojoj su prisutni samo čepićni fotoreceptori, a praktično nema štapića.^[1] Centralnaa jama (fovea centralis) sastoji se od vrlo kompaktnih čepića, tanjih i sličnijih štapićima od čepića na drugim mjestima. Ovi čepići su vrlo gusto upakovani (u šesterougaonom obrascu). Počevši od periferije foveje, međutim, postepeno se pojavljuju i štapići, a apsolutna gustina čepićnih receptora progresivno opada.

Anatomija foveole nedavno je ponovo istražena i otkriveno je da vanjski segmenti centralnih foveolskih čepića majmuna nisu ravni i dvostruko duži od parafoveinih.^[6]

Veličina

Veličina foveje je relativno mala s obzirom na ostatak mrežnjače. Međutim, to je jedino područje na mrežnjači gdje je dostižna oštrina vida sa viđenjem 20/20 i to je područje na kojem se mogu razlikovati fini detalji i boje.^[7][8]

Svojstva

OCT vremenskog domena mrljinog područja mrežnjače na 800 nm, aksijalna rezolucija 3 µm

Skenirani presjek žute mrlje OCT spektralnog domena

Histologija žute mrlje (OCT)

Dijagram relativne oštrine lijevog ljudskog oka (vodoravni presjek) u stupnjevima od žute mrlje

Fotografija mrežnjače ljudskog oka, sa dijagramima koji prekrivaju položaje i veličine žute mrlje i optičkog diska

• Anatomija žute mrlje, (klinički: stražnji pol):
  • Promjer = 5,5 mm (promjera diska ~ 3,5) (VF) oko 18°
  • Razgraničeno gornjom i donjom privremenom arterijskom arkadom;
  • Ima elipsoidan vodoravni oblik;
  • Histološki jedino područje mrežnjače gdje GCL ima >sloj ganglijskih ćelija
  • Žućkast izgled = luteusni pigmenti (ksantofil i beta-karotenoid (beta-karoten) u vanjskim jezgarnim slojevima prema unutra.
• Anatomija pojasa perifovea:
  • Regija između parafovea (2,5 mm) i ivice mrlje:
  • GCL ima 2–4 sloja ćelija.
  • 12 čunića/100 um
• Anatomska svojstva pojasa parafovea:
  • Promjer = 2,5 mm.
  • GCL ima >5 slojeva ćelija i najveću gustinu čepića.
• Anatomska svojstva u fovea/fovea centralis (klinički: makula)
  • Područje depresije u središtu žute mrlje.
  • Promjer = 1,5 mm (promjer diska ~ 1) (oko 5 stupnjeva VF)
• Fovealna avaskularna zona (FAZ)
  • Prečnik = 0,5 mm (oko 1,5 stepeni VF)
  • Približno jednako foveoli
• Anatomska svojstva foveole (klinički: fovea)
  • Prečnik = 0,35 mm (oko 1 stepen VF)
  • Centralnii kat depresije fovea centralis
  • 50 čepića /100 um
  • Najveća oštrina vida
• Anatomska svojstva umboa
  • Predstavlja precizno središte žute mrlje^[9]
  • Diajmetar = 0,15mm
  • Odgovara kliničkim refleksom svjetlosti

Funkcija

Ilustracija raspodjele čepićnih ćelija u fovei osobe sa normalnim vidom u boji (lijevo) i mrežnjačom slijepom za boje (protanopi). Središte jame (fovea) sadrži vrlo malo čepića osjetljivih na plavu boju.

U primatskoj fovei (uključujući ljude) odnosi ganglijskih ćelija i fotoreceptora su oko 2,5; gotovo svaka ganglijska ćelija prima podatke iz jednog čepića, a svaki od njih snabdijeva jednu do tri ganglijske ćelije.^[10] Stoga je oštrina fovealnog vida ograničena samo gustinom mozaika čepića, a fovea je područje oka s najvećom osjetljivošću za sitne detalje.^[11] Čepići u središnjoj jami (fovea centralis) imaju pigmente osjetljive na zeleno i crveno svjetlo. Oni su putovi patuljastih ćelija, koje također podupiru funkcije visoke foveine oštrine.

Fovea se koristi za precizan vid u dijelu u koji je usmjerena. Sadrži manje od 1% veličine mrežnjače, ali zauzima preko 50% vidne kore u mozgu.^[12] The fovea sees only the central two degrees of the visual field, (approximately twice the width of your thumbnail at arm's length).^[13][14] Ako je predmet velik i tako pokriva veliki ugao, oči moraju neprestano premještati svoj pogled kako bi naknadno unijele različite dijelove slike u foveu (kao u čitanju).

Raspodjela štapića i čepića duž linije koja prolazi kroz foveu i slijepu mrlju ljudskog oka ^[15]

Budući da fovea nema štapiće, nije osjetljiva na slabo osvjetljenje. Stoga, da bi se mogle promatrati prigušene zvijezde, u astronomiji koristi se odvratni vid, gledajući sa strane očiju gdje je veća gustoća štapića, pa su prigušeni objekti lakše vidljivi.

Fovea ima visoku koncentraciju žutih karotenoidnih pigmenata luteina i zeaksantina. Koncentrirani su u "sloju Henleovih vlakana" (aksoni fotoreceptora koji idu radijalno prema van iz foveje) i u manjoj mjeri u čepićima.^[16][17] Smatra se da imaju zaštitnu ulogu protiv efekata visokog intenziteta plave svjetlosti, koji mogu oštetiti osjetljive čepiće. Pigmenti također poboljšavaju oštrinu vida, smanjenjem osjetljivosti foveje na kratke talasne dužine i suprotstavljanjem učinku hromatskih aberacija.^[18] This is also accompanied by a lower density of blue cones at the center of the fovea.^[19] Maksimalna gustina čepića za raspoznavanje plave boje javlja se u prstenu oko foveine jame. Zbog toga je maksimalna oštrina viđenja plavog svjetla niža od one kod ostalih boja i javlja se približno 1° izvan centra.^[19]

Veličina ugla foveinih čepića

U prosjeku, svaki kvadratni milimetar (mm) jame sadrži približno 147.000 čepića,^[20] ili 383 čepića po milimetru. Prosječna žarišna dužina oka, tj. udaljenost između sočiva i foveje, iznosi 17,1 mm. Iz ovih vrijednosti može se izračunati prosječni ugao gledanja pojedinog senzora (čepićne ćelije), koji iznosi približno 31,46 lučnih sekundi.

Slijedi tabela gustine piksela potrebna na različitim udaljenostima, tako je jedan piksel u 31,5 lučne sekunde:

Primjer objekta	Pretpostavljena udaljenost od oka	PPI (PPCM) kako bi se podudarala prosječna gustoća foveinog čepića (Viđenje 20/10,5)
Telefon ili tablet	10 cm	655,6 cm
Laptopski ekran	2 cm	273,2 cm
42" (42 m) 16:9 HDTV, Vid od 30°	5,69 m	960 (380)

Vršna gustoća čunjeva jako varira među osobama, tako da vršne vrijednosti ispod 100.000 čepića/ mm² i iznad 324.000 čunjeva/mm² nisu rijetkost. Pretpostavljajući prosječne žarišne duljine, to sugerira da osobe s visokom gustoćom čepića i savršene optike mogu razlučivati piksele ugaone veličine od 21,2 lučne sekunde, zahtijevajući vrijednosti PPI najmanje 1,5 puta veće od gore prikazanih, kako slike ne bi izgledale pikselizirane.

Vrijedno je napomenuti da osobe sa vidom 20/20 (6/6 m), definiranim kao sposobnost prepoznavanja slova 5x5 piksela koje ima ugaonu veličinu od 5 lučnih minuta, ne mogu vidjeti piksele manje od 60 lučnih sekundi. Da bi se razriješio piksel veličine 31,5 i 21,2 lučne sekunde, osobi će trebati vid sa parametrima 20/10,5(6/3,1 m), odnosno 20/7,1(6/2,1 m). Da bi se pronašli vrijednosti PPI-a uočljive na 20/20, jednostavno se podijele vrijednosti u gornjoj tabeli s omjerom oštrine vida (npr. 96 PPI/(vid 20/10,5) = 50,4 PPI za vid 20/20).

Entopijski efekti u fovei

Prisustvo pigmenta u radijalno raspoređenim aksonima sloja Henleovih vlakana uzrokuje da je dvobojni i dvolomni^[21] za plavu svjetlost. Ovaj efekt je vidljiv prema Haidingerovoj četki kada je fovea usmjerena na polarizirani izvor svjetlosti.

Kombinirani efekti pigmenta žute mrlje i raspodjela čepićaa kratkih talasnih dužina rezultiraju da fovea ima manju osjetljivost na plavo svjetlo (skotom plave svjetlosti). Iako to nije vidljivo u normalnim okolnostima zbog "popunjavanja" informacija mozgom, pod određenim obrascima osvjetljenja plavim svjetlom, na mjestu fokusa vidljiva je tamna mrlja.^[22] Također, ako se gleda mješavina crvene i plave svjetlosti (promatranjem bijele svjetlosti kroz dvobojni filter), tačka foveinog fokusa imat će središnju crvenu mrlju okruženu s nekoliko crvenih rubova.^[22][23] To se zove Maxwellova pjega, prema otkrivaču Jamesu Clerku Maxwellu.^[24]

Bifoveina fiksacija

Kod binokularnog vida, dva oka se konvergiraju, kako bi se omogućila bifoveina fiksacija, koja je neophodna za postizanje visoke stereoaktivnosti.

Suprotno tome, u stanju poznatom kao anomalna korespondencija mrežnjače, mozak povezuje foveu jednog oka s ekstrafoveinim područjem drugog oka.

Ostale životinje

Fovea je također jama na površini mrežnice mnogih vrsta riba, gmizavaca i ptica. Među sisarima se nalazi samo u čovjekolikih primata. Mrežnjača ima malo različitih oblika kod različitih vrsta životinja. Naprimjer, kod primata, čepićni fotoreceptori postavljaju bazu foveine jame, ćelije koje drugdje u mrežnjači čine više površinskih slojeva pomaknute su iz foveine regije tokom kasnog fetusnog perioda i ranog postnatalnog života. Ostale fovee mogu imati samo smanjenu debljinu u unutrašnjim slojevima ćelija, umjesto gotovo potpunog odsustva.

Većina ptica ima jednu foveu, ali jastrebovi, lastavice i kolibri imaju dvostruku foveu, druga se naziva sljepoočna fovea, što im omogućava da prate sporo kretanje.^[25]. U tipskoj ptičjoj fovei ima oko 400.000 čepića/mm², ali neke ptice mogu doseći gustoću i do 1,000.000 čepića/mm² (npr. grabljivica obični mišar).^[26]

Dodatne slike

• 
  Ilustracija glavnih struktura oka, uključujući i foveu
• 
  Obilježene očne strukture
• 
  Obilježene ostale optičke strukture oka
• 
  Shematski dijagram žute mrlje, sa perifoveom, parafoveom, foveao i kliničkom mrljom
• 
  Fotografija fundusa sa žutom mrljom s lijeve strane. Optički disk je područje s desne strane, gdje konvergiraju krvne sudovi. Siva, difuznna mrlja u centru je sjena artefakta.

Također pogledajte

• Mrežnjača
• Žuta mrlja