Translokaza

Translokaza je opći pojam za protein koji pomaže u premještanju druge molekule, obično preko ćelijske membrane.

Definicija

Ovi enzimi kataliziraju kretanje iona ili molekula kroz membrane ili njihovo razdvajanje unutar membrana. Reakcija je označena kao prelazak sa "strane 1" na "stranu 2", jer oznake "u" i "van", koje su ranije korištene, mogu biti dvosmislene.^[1] Translokaze najčešće reguliraju sistemi sekrecije u Gram pozitivnih bakterija.

To je također povijesni izraz za protein koji se sada naziva elongacijski faktor G, zbog njegove funkcije u pomicanju tRNK i iRNK kroz ribosom.

Historija

Klasifikaciju enzima i listu nomenklatura prva je odobrila Međunarodna unija za biohemiju 1961. godine. Na osnovu vrste katalizirane hemijske reakcije priznato je šest enzimskih klasa, uključujući oksidoreduktaze (EC 1), transferaze (EC 2), hidrolaze (EC 3), lijaze (EC 4), izomeraze (EC 5) i ligaze (EC 6). Međutim, postalo je očito da nijedan od njih ne može opisati važnu skupinu enzima koji kataliziraju kretanje iona ili molekula kroz membrane ili njihovo razdvajanje unutar membrana. Nekoliko njih uključuje hidrolizu ATP-a, prethodno klasificirano kao ATPaze (EC 3.6.3. – ), iako hidrolitska reakcija nije njihova primarna funkcija. U avgustu 2018., Međunarodna unija za biohemiju i molekularnu biologiju klasifikovala je ove enzime kao novu klasu enzima (EC) translokaze (EC 7).^[2]

Enzimski mehanizam

Reakcija koju translokaze najviše kataliziraju je:

AX + B_{strana 1}|| = A + X + || B_{strana 2}^[3]

Jasan primjer enzima koji slijedi ovu shemu je H + -transportiranje dvosektorske ATPaze:

ATP + H₂O + 4 H⁺ _{strana 1} = ADP + fosfat + 4 H⁺_{strana 2}

A) ATP-ADP translokaza odgovorna za razmjenu unutarmitohondrijskog ATP za ADP proizveden u citoplazmi u omjeru 1:1
B) Translokaza fosfata: transport H₂PO₄– zajedno s protonom proizvode se simportom H₂PO₄–/H⁺

Ova ATPaza vrši defosforilaciju ATP-a u ADP dok transportuje H⁺ na drugu stranu membrane.^[4] Međutim, i drugi enzimi koji spadaju u ovu kategoriju ne slijede istu reakcijsku shemu. Ovo je slučaj sa askorbat-ferireduktazom:

askorbat_{strana 1} + Fe(III)_{strana 2} = monodehidroaskorbat_{strana 1} + Fe(II)_{strana 2}

U kojem enzim samo transportuje elektron u katalizaciji oksidoreduktazne reakcije između molekula i anorganskog kationa, smještenog na različitim stranama membrane.^[5]

Funkcije i biološki značaj

Osnovna funkcija, kao što je već spomenuto, je "kataliziranje kretanja iona ili molekula kroz membrane ili njihovo razdvajanje unutar membrana". Ovaj oblik membranskog transporta klasifikovan je pod Aktivni membranski transport, energetski potreban proces pumpanja molekula i iona, preko membrana na osnovu gradijenta koncentracije.^[6]

Biološka važnost translokaze oslanja se prvenstveno na njihovu kritičnu funkciju, kojom omogućuju kretanje kroz ćelijsku membranu u mnogim ćelijskim procesima koji su značajni, kao što su:

• Oksidativna fosforilacija: ADP/ ATP translokaza (ANT) uvozi adenozin difosfat (ADP) iz citosola i iznosi ATP iz mitohondrijske matrice, koji su ključni transportni koraci za oksidacijsku fosforilaciju u eukariotskim organizmima. ADP iz citosola prenosi se nazad u mitohondrije za sintezu ATP, a sintetizirani ATP, proizveden iz oksidativne fosforilacije, izvozi se iz mitohondrija za upotrebu u citosolu, pružajući ćelijama glavni izvor energije.^[7]

• Unos proteina u mitohondrije

TOM: Translokaza spoljne membrane. Podjedinica mitohondrijskog receptora za unos TOM20.

Za metabolizam mitohondrija, rast, diobu i razdvajanje na kćerke ćelije, potrebne su stotine proteina kodiranih iz jedra, a svi se ti proteini moraju uvesti u ovu organelu.^[8]Translokaza vanjske (TOM) i translokaza unutrašnje membrane (TIM) posreduju u uvozu proteina u mitohondrije. Translokaza vanjske membrane (TOM) sortira proteine putem nekoliko mehanizama, bilo direktno na vanjsku membranu, u intermembranski prostor ili putem translokaze unutrašnje membrane (TIM). Tada, općenito, TIM23 mašina posreduje translokaciju proteina u matricu, a TIM22 posreduje inserciju u unutrašnju membranu.^[9]

• Unos masnih kiselina u mitohondrije (karnitinski šatl sistem)

  karnitin-acilkarnitin translokaza (CACT) katalizira i jednosmjerni transport karnitina i karnitin/acilkarnitine izmjene u unutrašnjim mitohondrijskim membranama, omogućavajući uvoz dugolančanih masnih kiselina u mitohondrije, gdje se oksidiraju putem β-oksidacije.]^[10] Mitohondrijska membrana je nepropusna za dugolančane masne kiseline, otuda i potreba za ovom translokacijom.^[11]

Klasifikacija

Potklase enzima označavaju vrste komponenata koje se prenose, a pot-potklase označavaju reakcijske procese koji pružaju pokretačku snagu translokacije.^[1]

EC 7.1 Kataliziranje translokacije hidrona

Struktura ATP-sintaze (EC 7.1.2.2)

Ova potklasa sadrži translokaze koje kataliziraju translokaciju hidrona.^[12] Na osnovu reakcije za koju su povezani, EC 7.1 se mogu dalje klasificirati na:

• EC 7.1.1 Translokacija hidrona ili separacija naboja, vezana za reakcije oksidoreduktaze
• EC 7.1.2 Translolacija hidrona, vezana za hidrolizu nukleozid-trifosfata
• EC 7.1.3 Translokacija hidrona povezana sa hidrolizom difosfata

Važna translokada sadržana u ovoj grupi je ATP-sintaza, također poznata kao EC 7.1.2.2.

Structure of the Na+/K+ ATPaza (EC 7.2.2.13).

EC 7.2 Kataliziranje translokacije neorganskih kationa i njihovih helata

Ova potklasa sadrži translokaze koje prenose neorganske katione (metalne katione).^[13] Based on the reaction they're linked to, EC 7.2 can be further classified into:

• EC 7.2.1 Translokacija anorganskih kationa povezanih sa reakcijama oksidoreduktaze
• EC 7.2.2 Translocation of inorganic cations linked to the hydrolysis of a nucleoside triphosphate
• EC 7.2.4 Translokacija anorganskih kationa povezana s dekarboksilacijom

Važna translokacija sadržana u ovoj grupi je Na+/K+ pumpa, poznata i kao EC 7.2.2.13.

EC 7.3 Kataliziranje translokacije neorganskih aniona

Ova potklasa sadrži translokaze koje prenose anione anorganskih kationa. Potklase se temelje na reakcijskim procesima koji pružaju pokretačku silu za translokaciju. Sada je zastupljen samo jedna potklasa: EC 7.3.2 Translokacija anorganskih aniona povezana sa hidrolizom nukleozid trifosfata.^[14]

• 7.3.2.1 ABC - tip fosfatnog transportera: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Bakterijski enzim koji djeluje u interakciji s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u apsorpciji fosfatnih aniona s velikim afinitetom. Za razliku od tipa P ATPaze, on se ne podvrgava fosforilaciji tokom procesa transporta.

^[15]ATP + H₂O + fosfat [fosfat - vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + fosfate+ [strana 2] + [fofat - vezani protein][strana 1]

• 7.3.2.2 ABC - tip fosfonatnog transportera: Enzim, koji se nalazi u bakterijama, komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u uvozu fosfonata i organofosfatnih aniona.

^[16]ATP + H₂O + fosfonat [fosfonat-vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + fosfonat [strana 2] + [fosfonat-vezani protein][strana 1]

• 7.3.2.3 ABC - tip sulfatnih transportera:Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Enzim iz Escherichia coli može stupiti u interakciju s bilo kojim od dva periplazmatska vezujuća proteina i posreduje u visokom afinitetu apsorpcije sulfata i tiosulfata. Također može biti uključen u unošenje selenita, selenata i mogućeg molibdata. Ne podvrgava se fosforilaciji tokom transporta.

^[17]ATP + H₂O + sulfat [sulfat-vezani protein] [strana 1] = ADP + fosphat + sulfat [strana 2] + [sulfat -vezani protein][strana 1]

• 7.3.2.4 ABC - tip nitratnog transportera: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Enzim, koji se nalazi u bakterijama, komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u uvozu nitrata, nitrita i cijanata.

^[18]ATP + H₂O + nitrat [nitrat-vezani protein][strana 1] = ADP + fosfate+ + nitrat [strana 2] + [nitrat-vezani protein][strana 1]

• 7.3.2.5 ABC - tip molibdatnog transportera: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Enzim, koji se nalazi u bakterijama, komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u uvozu nitrata, nitrita i cijanata.

^[19]ATP + H₂O + molibdat [molibdat-vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + molibdat [strana 2] + [molibdat-vezani protein][strana 1]

• 7.3.2.6 ABC - tip volframskog transportera: Očekivani taksonomski raspon ovbog enzima je: Archaea, Bacteria. Enzim, karakteriziran iz arheje Pyrococcus furiosus, Gram-pozitivne bakterije Eubacterium acidaminophilum i Gram-negativnih bakterija Campylobacter jejuni, stupa u interakciju s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje pri uvozu volframa u ćeliju radi ugradnje u enzime koji zavise od volframa.

^[20]ATP + H₂O + volfram [volframom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + volfram [strana 2] + [volframom vezani protein][strana 1]

EC 7.4 Kataliziranje translokacije aminokiselina i peptida

Potklase se temelje na reakcijskim procesima koji pružaju pokretačku silu za translokaciju. Sada postoji samo jedna potklasa: EC 7.4.2 Translokacija aminokiselina i peptida povezanih sa hidrolizom nukleozidnog trifosfata.^[21]

• 7.4.2.1 ABC-tip polarno-aminokiselinskog transportera: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Enzim, koji se nalazi u bakterijama, komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u uvozu polarnih aminokiselina. Ovaj unos sadrži bakterijske enzime koji unose histidin, arginin, lizin, glutamin, glutamat, aspartat, ornitin, oktopin i nopalin.

^[22]ATP + H₂O + polarna aminokiselina [polani aminokiselinski vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + polarna aminokiseli[strana 2] + [polarni aminokiselinski vezani protein][strana 1]

• 7.4.2.2 ABC-tip nepolarno-aminokiselinski transporter: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Enzim, koji se nalazi u bakterijama, komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat. Ovaj unos sadrži enzime koji unose leucin, izoleucin i valin.

^[23]ATP + H₂O + nepolarna aminokiselina [nepolarni aminokiselinski vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + nepolarna aminokiselina [strana 2] + [nepolarni aminokiselinski vezani protein][side 1]

• 7.4.2.3 ABC - tip mitohondrijske protein-transportirajuće ATPaze: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Nefosforilirana, ne-ABC (ATP-vezujuća kaseta) ATPaza uključena u transport proteina ili pretproteina u mitohondrije, pomoću TIM (translokaza unutrašnje membrane) proteinskog kompleksa. TIM je mehanizam za transport proteina unutrašnje mitohondrijske membrane koji sadrži tri bitna TIM proteina: smatra se da Tim17 i Tim23 grade pretprotelacijski kanal za preteke, dok Tim44 privremeno komunicira s matričnom toplotnom šok protein Hsp70, kako bi se formirao uvozni motor koji pokreće ATP.

^[24]ATP +H₂O + mitohondrijski protein [strana 1] = ADP + fosfat + mitohondrijski protein [strana 2]

• 7.4.2.4 ABC - tip hloroplastne protein-transporttirajuće ATPaze:Enzim se pojavljuje u virusima i ćelijskim organizmima. Uključen je u transport proteina ili pretproteina u stromu hloroplasta (u ovom procesu može učestvovati nekoliko ATPaza).

^[25]ATP + H₂O + hloroplastni protein [strana 1] = ADP + fosfat + hloroplastni protein [strana 2]

• 7.4.2.5 ABC - tip proteinskog transportera: Očekivani taksonomski opseg za ovaj enzim je: Eukaryota, Bacteria. Ovaj unos označava porodicu bakterijskih enzima koji su posvećeni lučenju jednog ili nekoliko blisko povezanih proteina koji pripadaju porodicama toksina, proteaza i lipaza. Primjeri Gram-negativnih bakterija uključuju α-hemolizin, ciklolizin, kolicin V i siderofore, dok primjeri Gram-pozitivnih bakterija uključuju bakteriocin, subtilin, faktor sposobnosti i pediocin.

^[26]ATP + H₂O + protein [strana 1] = ADP + fosfat + protein [strana 2]

• 7.4.2.6 ABC - tip oligopeptidnog transportera: Bakterijski enzim koji komunicira s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u unosuu oligopeptida različite prirode. Vezujući protein određuje specifičnost sistema. Ne podvrgava se fosforilaciji tokom procesa transporta.

^[27]ATP + H₂O + oligopeptid [oligopeptidno vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + oligopeptid [strana 2] + [oligopeptidno vezani protein][strana 1]

• 7.4.2.7 ABC - tip alfa-faktor-feromonskog transportera: Enzim se pojavljuje u virusima i ćelijskim organizmima koje karakteriše prisustvo dva slična domena/proteina koji vežu ATP i dva integralna membranska domena/proteina. Ne podvrgava se fosforilaciji tokom procesa transporta. Enzim kvasca koji izvozi α-faktor spolnog feromona.

^[28]ATP + H₂O + alfa faktor [strana 1] = ADP + fosfat + alfa faktor [strana 2]

• 7.4.2.8 ABC - tip protein-sekrecijske ATPaze: Enzim se pojavljuje u virusima i ćelijskim organizmima koje karakteriše prisustvo dva slična domena / proteina koji vežu ATP i dva integralna membranska domena / proteina. Ne podvrgava se fosforilaciji tokom procesa transporta. Enzim kvasca koji izvozi α-faktor spolnog feromona.

^[29]ATP + H₂O + ćelijski protein [strana 1] = ADP + fosfat + ćelijski protein [strana 2]

• 7.4.2.9 ABC - tip dipeptidnog transportera: Enzim se pojavljuje u virusima i ćelijskim organizmima. Transporter tipa ATP-kasete (ABC), karakteriziran prisustvom dva slična domena/proteina koji vežu ATP i dva integralna membranska domena/proteina. Bakterijski enzim koji djeluje u interakciji s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u unosu dipeptida i tripeptida.

^[30]ATP + H₂O + dipeptid [dipeptidno vezani protein][sstrana 1] = ADP + fosfat + [strana 2] + [dipeptidno vezani protein][strana 1]

• 7.4.2.10 ABC - tip glutationskog transportera: Transporter prokariotske ATP-kasete (ABC), karakteriziran prisustvom dva slična domena/proteina koji vežu ATP i dva integralna membranska domena / proteina. Enzim iz bakterije Escherichia coli je heterotrimerni kompleks koji u interakciji s ekstracitoplazmatskim supstratom koji veže protein posreduje u unosu glutationa.

^[31]ATP + H₂O glutation [glutationom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + glutation [strana 2] + [glutationski vezani protein][strana 1]

• 7.4.2.11 ABC - tip metioninskog transportera: Bakterijski enzim koji komunicira s proteinima koji vežu ekstracitoplazmatski supstrat i funkcionira kao uvoz metionina.

^[32](1) ATP + H₂O + L-metionin [metioninom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + L-metionin [strana 2] + [metioninom vezani protein][strana 1] ^[33](2) ATP + H₂O + D-metionin [metioninom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfate + D-metionin [strana 2] + [metioninom vezani protein][strana 1]

• 7.4.2.12 ABC-tip cistinskog transportera: Bakterijski enzim koji djeluje u interakciji s proteinom koji veže ekstracitoplazmatski supstrat i posreduje u uvozu cistina u tragovima s visokim afinitetom. Enzim iz Escherichia coli K-12 može unositi i izomere cistina i niz srodnih molekula, uključujući dienkolate, lantionin, diaminopimelat i homocistin.

^[34](1) ATP + H₂O + L-cistin [cistinom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + L-cistin [strana 2] + [cistinov vezani protein][strana 1] ^[34](2) ATP + H₂O + D-cistin [cistinom vezani protein][strana 1] = ADP + fosfat + D-cistin [strana 2] + [cistinom vezani protein][strana 1]

EC 7.5 Kataliziranje translokacije karbohidrata i njihovih izvedenica

• EC 7.5.2 Vezani za hidrolizunukleozid-trifosfata

EC 7.6 Kataliziranje translokacije ostalih spojeva

• EC 7.6.2 Vezani za hidrolizu nukleozid-trifosfata

Primjeri

• Ornitinska translokaza (SLC25A15), povezana sa nedostatkom ornitinske translokaze.
• Karnitin-acilkarnitinska translokaza (SLC25A20), povezane sa nedostatkom karnitin-acilkarnitin translokaze.
• Translokaza vanjske mitohondrijske membrane 40 (TOMM40), protein kodiran genom TOMM40, čiji aleli različito utiču na rizik od Alzheimerove bolesti.

Reference

1. "EC class 7". ExplorEnz - The Enzyme Database. Pristupljeno 24. 10. 2019.
2. Tipton, Keith. "Translocases (EC 7): A new EC Class". ExplorEnz - The Enzyme Database. Pristupljeno 20. 10. 2019.
3. Tipton, Keith; McDonald, Andrew (2018). "A Brief Guide to Enzyme Nomenclature and Classification" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 16. 10. 2019. Pristupljeno 21. 1. 2021.
4. "ExplorEnz: EC 7.1.2.2". www.enzyme-database.org. Pristupljeno 24. 10. 2019.
5. "BRENDA - Information on EC 7.2.1.3 - ascorbate ferrireductase (transmembrane)". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 24. 10. 2019.
6. Foundation, CK-12. "Active Transport". www.ck12.org (jezik: engleski). Pristupljeno 25. 10. 2019.
7. Kunji, Edmund R. S.; Aleksandrova, Antoniya; King, Martin S.; Majd, Homa; Ashton, Valerie L.; Cerson, Elizabeth; Springett, Roger; Kibalchenko, Mikhail; Tavoulari, Sotiria; Crichton, Paul G.; Ruprecht, Jonathan J. (1. 10. 2016). "The transport mechanism of the mitochondrial ADP/ATP carrier". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. Channels and transporters in cell metabolism. 1863 (10): 2379–2393. doi:10.1016/j.bbamcr.2016.03.015. ISSN 0167-4889. PMID 27001633.
8. Ryan, Kathleen R.; Jensen, Robert E. (17. 11. 1995). "Protein translocation across mitochondrial membranes: What a long, strange trip it is". Cell. 83 (4): 517–519. doi:10.1016/0092-8674(95)90089-6. ISSN 0092-8674. PMID 7585952.
9. Koehler, Carla M (30. 6. 2000). "Protein translocation pathways of the mitochondrion". FEBS Letters. Birmingham Issue. 476 (1): 27–31. doi:10.1016/S0014-5793(00)01664-1. ISSN 0014-5793. PMID 10878244.
10. Palmieri, Ferdinando (1. 7. 2008). "Diseases caused by defects of mitochondrial carriers: A review". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 15th European Bioenergetics Conference 2008. 1777 (7): 564–578. doi:10.1016/j.bbabio.2008.03.008. ISSN 0005-2728. PMID 18406340.
11. "Fatty Acids -- Transport and Regeneration". library.med.utah.edu. Pristupljeno 26. 10. 2019.
12. "EC 7.1 - Catalysing the translocation of hydrons". IntEnz (Integrated relational Enzyme database). Pristupljeno 24. 10. 2019.
13. "EC 7.2 - Catalysing the translocation of inorganic cations". IntEnz (Integrated relational Enzyme database). Pristupljeno 24. 10. 2019.
14. "IntEnz - EC 7.3". www.ebi.ac.uk. Pristupljeno 26. 10. 2019.
15. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.1 - ABC-type phosphate transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
16. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.2 - ABC-type phosphonate transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
17. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.3 - ABC-type sulfate transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
18. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.4 - ABC-type nitrate transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
19. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.5 - ABC-tip molibdatskog transportera". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
20. "BRENDA - Information on EC 7.3.2.6 - ABC-tip volframskog transportera". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
21. "IntEnz - EC 7.4". www.ebi.ac.uk. Pristupljeno 26. 10. 2019.
22. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.1 - ABC-type polar-amino-acid transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
23. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.2 - ABC-type nonpolar-amino-acid transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
24. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.3 - mitochondrial protein-transporting ATPase". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
25. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.4 - chloroplast protein-transporting ATPase". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
26. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.5 - ABC-type protein transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
27. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.6 - ABC-type oligopeptide transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
28. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.7 - ABC-type alpha-factor-pheromone transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
29. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.8 - protein-secreting ATPase". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
30. "BRENDA - Information on EC 7.4.2.9 - ABC-type dipeptide transporter". www.brenda-enzymes.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
31. "Rhea - Annotated reactions database". www.rhea-db.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
32. "Rhea - Annotated reactions database". www.rhea-db.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
33. "Rhea - Annotated reactions database". www.rhea-db.org. Pristupljeno 26. 10. 2019.
34. "IntEnz - EC 7.4.2.12". www.ebi.ac.uk. Pristupljeno 26. 10. 2019.

Portal Biologija