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內烏肯龍(屬名:Neuquensaurus,意為「內烏肯河的蜥蜴」)是一屬薩爾塔龍科的蜥腳下目恐龍,生存於白堊紀晚期(約8000萬年前)的南美洲,相當於現在的阿根廷和烏拉圭。化石出土於欽科薩托周圍的安納克雷托組露頭,接近內烏肯河,並以此為名。其底下的物種經歷過複雜的分類歷史,曾被多次編入不同的屬,如泰坦巨龍、薩爾塔龍等,但現在已被鑑定為一個獨立的有效屬。內烏肯龍亦是目前所發現化石最完整的泰坦巨龍類之一。
內烏肯龍屬![]() 化石時期:白堊紀晚期
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南方內烏肯龍的骨架 | |
科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亞目: | †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha |
下目: | †蜥腳下目 Sauropoda |
演化支: | †泰坦巨龍類 Titanosauria |
演化支: | †岩盔龍類 Lithostrotia |
科: | †薩爾塔龍科 Saltasauridae |
亞科: | †薩爾塔龍亞科 Saltasaurinae |
族: | †薩爾塔龍族 Saltasaurini |
屬: | †內烏肯龍屬 Neuquensaurus Powell, 1992 |
模式種 | |
†南方內烏肯龍 Neuquensaurus australis Lydekker, 1893
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種 | |
異名 | |
種的異名
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1893年李察·萊德克根據一系列尾椎和肢骨命名了南方泰坦巨龍(Titanosaurus australis),遺骸由聖迪亞哥·羅斯和F. Romero在阿根廷內烏肯省的內烏肯河附近發現,並由萊德克編列為單一個個體。[1]編號MLP Ly 1-6-V-28-1標本為六節尾椎,作為這個種的正模標本。可能出土於安納克雷托組地層。
一些原本被編入南方泰坦巨龍的材料後來由費德里克·馮·休內於1929年建立為阿勞堪拉布拉達龍。[1]同年馮休內命名了強壯泰坦巨龍(Titanosaurus robustus),並指出其與南方泰坦巨龍在肢體上的差異性。馮休內將所有纖細的肢骨描述為南方泰坦巨龍,但並未鑑定出任何脊椎間的特徵差異。[2]當敘述強壯泰坦巨龍時,馮休內並未確實拿其他物種的標本來進行比較。[1]從馮休內編入強壯泰坦巨龍的等價模式標本中,何塞·波拿巴於1978年從其中選擇了四個當作選定模式標本,分別是:MLP 26-250(左股骨)、MLP 26-252和MLP 26-254(成對的尺骨)、MLP 26-259(左橈骨)。[3][1]
1986年,海梅·鮑威爾得出結論,認為南方泰坦巨龍與阿勞堪拉布拉達龍、印度泰坦巨龍沒有相似的屬性,於是建立了新屬內烏肯龍。[4]但當時他只在未發表的論文中提及,而使得南方內烏肯龍(Neuquensaurus australis)、強壯內烏肯龍(Neuquensaurus robustus)都維持在無效的裸名狀態。1990年,約翰·史丹頓·麥金托什將這兩個物種編入薩爾塔龍:南方薩爾塔龍(Saltasaurus australis)、強壯薩爾塔龍(Saltasaurus robustus),並表示波拿巴所提出的差異性沒有足夠的分類學重要性,因此不足以支持來建立成新屬。[1]
1992年,鮑威爾正式命名內烏肯龍,模式種由原本的南方泰坦巨龍更名為南方內烏肯龍。他還發現強壯泰坦巨龍也可以被編入這個新屬,但缺乏鑑定特徵而成為疑名。[5]
相信這種恐龍身上披有盔甲般的皮內成骨。牠是相當小型的蜥腳類,股骨僅有75公分長。內烏肯龍是巴塔哥尼亞蜥腳類中所知最完整的。[1]除了1893年萊德克描述的原始化石外,還有20世紀初跟一些較近期發現的材料,包含一個保存良好、關節部分連接、帶有兩個連接的皮內成骨的標本,於2005年被敘述。[6]
頸椎由多件標本中得知,雖然很少與其他材料有明確的關聯性。椎體加長、縱向壓縮、大幅雙後凹,帶有蛋圓形的側凹以及圓潤的神經棘。前關節突短而結實、後關節突向後延伸得遠而與前者互補,這是薩爾塔龍亞科的共有衍徵。神經弓的水平突起比伊希斯龍要堅實許多。如同頸椎的情況,胸椎也有大幅雙後凹的椎體,側面有氣腔孔。但胸椎的側凹向後壓縮並內部細分,是泰坦巨龍的普遍特徵。內烏肯龍的側凹在比例上高於三角區龍或細長龍。胸椎系列大約有十節都缺乏腹脊,但確切數目不明確。胸椎也較少向後方骨盆傾斜,最前面的傾斜程度遠超出個別的椎體。然而牠們缺乏非泰坦巨龍類可見的下椎弓突-下椎弓凹關節,限制了脊椎的活動性。內烏肯龍胸椎存在兩個附帶的椎板,但在近緣的薩爾塔龍和洛卡龍都缺乏。在所有蜥腳類中顯得獨特的是,內烏肯龍的薦骨由7節脊椎組成。最後一節脊椎前後突出,以鑑別性來看,中間的脊椎寬度大幅縮減。如同其他進階型泰坦巨龍類,內烏肯龍的所有尾椎都大幅雙前凹並縱向壓縮。有個明顯的腹側凹陷,就向薩爾塔龍及洛卡龍,但與其他屬相比之下,這個凹陷沒被稜脊隔開。此外神經棘逐漸傾斜,並且每個脊椎都有一個脊前椎板。[6]
內烏肯龍的骨骼接近完整。在保存的材料中有一個肩胛骨,與鳥喙骨融合,是一項也可在後凹尾龍觀察到的特徵。整體來看其肩胛骨類似薩爾塔龍、後凹尾龍、阿拉莫龍、細長龍。鳥喙骨大致呈四邊形,類似薩爾塔龍和細長龍,但不像後凹尾龍、掠食龍或伊希斯龍(牠們的鳥喙骨圓潤)。[1]
內烏肯龍有許多鑑定特徵能從其他泰坦巨龍類中鑑別出來。奧提洛(2010)的研究中建立了兩項自衍徵:後段尾椎椎體背腹側平坦、高度發育的腓骨側結節。[1]
內烏肯龍是種最衍化的泰坦巨龍類,屬於薩爾塔龍科。牠與薩爾塔龍、洛卡龍、博納巨龍一同組成薩爾塔龍亞科。[1]
以下泰坦巨龍類演化樹取自波羅帕特和同事(2014)[7],根據威爾森(2003)的版本加入薩爾塔龍亞科。[8]
多孔椎龍類 Somphospondyli |
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鮑威爾提出內烏肯龍的兩種體型:較纖細的南方內烏肯龍、和較健壯的強壯內烏肯龍,由於牠們的骨骼年齡相同,無論是由演化或直線進化的角度來看都不能算是兩個不同物種,但有可能是種兩性異形。[1]
內烏肯龍的化石是在接近內烏肯河的一處露頭中發現,該地屬於內烏肯群安納克雷托組地層的一部分。岩性為深紅色的泥岩為主、砂岩和石灰岩為輔。年代屬於坎潘階早期,約8000萬年前。當時的環境是一個河流作用的氾濫平原。同時期共棲的恐龍包含:泰坦巨龍類的南極龍、柏利連尼龍;阿貝力龍科的奧卡龍;大盜龍類的氣腔龍;薄板類的加斯帕里尼龍等。此外還有發現大量蜥腳類的巢穴遺跡及蛋化石,可能屬於內烏肯龍或其他泰坦巨龍類。
內烏肯龍出現在探索頻道2003年的紀錄片《恐龍星球》第三集,該集以一隻叫做雅法(Alpha)的雌性內烏肯龍為主角,介紹她的成長史和與一隻奧卡龍的糾葛。雖然節目中都將其稱為薩爾塔龍,原型卻是根據當時被編入薩爾塔龍的內烏肯龍標本。[9]
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