Remove ads
鴨跖草（學名：Commelina communis），古名鼻斫草，又名雞舌草、淡竹葉、竹葉菜、碧蟬花[3][4]，為鴨跖草科鴨跖草屬一年生草本植物。原生於中國大陸的四川、雲南、甘肅以東的區域、臺灣、朝鮮、俄羅斯遠東地區、日本、越南，也引入到了歐洲中部和東南部以及北美東部的部分地區[5]，成為一種有害的雜草，模式標本採自北美[5]。常見於路邊陰涼處，花由兩個較大的藍色花瓣和一個較小的白色花瓣組成[5]。
鴨跖草
| |
|---|---|
| |
| 鴨跖草 | |
科學分類 
| |
| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 單子葉植物 Monocots |
| 演化支： | 鴨跖草類植物 Commelinids |
| 目： | 鴨跖草目 Commelinales |
| 科： | 鴨跖草科 Commelinaceae |
| 屬： | 鴨跖草屬 Commelina |
| 種： | 鴨跖草 C. communis
|
| 二名法 | |
| Commelina communis L., 1753
| |
| 變種 | |
| |
| 綠色為原產地，紅色為引入地 | |
| 異名[2] | |
| |
鴨跖草最早記錄於公元四世紀至八世紀成書的和歌集《萬葉集》[6]，在中文文獻中則最早見於唐代陳藏器所著《本草拾遺》[7]，在中國古代本草著作中常與本科其他植物混淆[3]。卡爾·林奈於1753年在《植物種志》中對鴨跖草進行了現代植物學上的描述，並給出了二名法命名。[1][8]
鴨跖草的藥用歷史最晚不晚於唐代，傳統中醫學認為，鴨跖草具有行水、清熱、涼血、解毒的功效[9]。現代醫學研究顯示，鴨跖草中分離出的一些活性成分具有抗高血糖[10]、抗肥胖[11]等作用和對流感的治療作用[12]，對一些致病菌的抑制作用[7]等。鴨跖草在藝術創作、紡織印染[13]、植物學研究、重金屬污染治理[14]等領域也有較多的用途。
Remove ads
鴨跖草的學名由卡爾·林奈命名，其中，以屬名 Commelina 紀念荷蘭卡默林家族的兩位植物學家：楊·卡默林及其侄子卡斯帕·卡默林，鴨跖草的兩片藍色的大花瓣象徵的就是這兩位植物學家。種加詞communis意為「常見的」，意指鴨跖草是鴨跖草屬中最常見的物種。[1][8]
中文正式名鴨跖草最早見於唐代陳藏器所著《本草拾遺》[7]，一說名字的含義為「常被鴨子踩踏的草」（「跖(ㄓˊ)」作動詞有「踩踏」之意），因鴨跖草生長於水邊等陰濕環境，常被鴨子踩踏，故得此名[15][16]。另一說鴨跖草下部白色的小花瓣形似鼻子上的白粉，令人聯想到《莊子》中用斧頭砍掉鼻子上的白粉而不損傷鼻子分毫的匠人，因此名為鼻斫草（「斫」意為「用斧頭砍」），後因方言讀音相近而訛為鴨跖草[17]。
英文名dayflower意為「一日花」，意指花開只有一日[18]。同樣地，和名「ツユクサ」的漢字表記為「露草」，意指這種草花開如同朝露般短暫[19]。
卡爾·林奈於1753年在《植物種志》中對鴨跖草和同屬的另外8個物種進行了描述和命名[1][8]，並將鴨跖草作為該屬的模式種，其模式標本採自北美[5]。但鴨跖草在其後若干次被其他植物學家視為新物種描述，並因此擁有了若干異名。
例如，阿爾布萊希特·威廉·羅斯在1790年發表了鴨跖草的第一個異名Commelina polygama[20][2]。瓦茨拉夫·博伊爾也將鴨跖草當做兩個新物種描述，分別命名為Commelina barabata和Commelina salicifolia[2]。卡爾·西吉斯蒙德·孔茨在1841年發表了鴨跖草的另一個異名Commelina willdenowii[2]。1910年，奧古斯丁·阿貝爾赫克托·雷維雷將鴨跖草的朝鮮種群作為新物種描述，並命名為Commelina coreana[2]，是為鴨跖草的另一個異名。
查爾斯·拜倫·克拉克在1861年將弗里德里希·安東·威廉·米克爾命名的物種降為鴨跖草的變種Commelina communis var. ludens[1][2]，大井次三郎在其作品《日本植物志》中也將其視為一個變種，並指出它的分布僅限於高山丘陵地區[21]。這一變種仍然被許多植物學家視為有效，但羅伯特·B·菲登等人認為它與原變種沒有區別[1]。由牧野富太郎描述並命名的另一個變種C. communis var. hortensis，現在被認為是C. communis var. ludens的一個栽培品種，然這一變種在日本仍被廣泛接受[22]，它的花朵極大，可以用於生產染料[21]。弗蘭克·C·邁奎沃於1961年命名了C. communis var. ludens f. aureostriata，現在發現這一變型會在鴨跖草的大部分分布範圍內隨機產生[1]。
莖下部匍匐而上部直立（少數全株直立），匍匐莖基部生根，多分枝，長可達1公尺，莖上常被短柔毛，柔毛形態不一，常見的有葉鞘被連續短柔毛，或基部無毛，上部被短毛兩種。葉鞘圓柱形，有時具紅色條紋，葉鞘本身通常無毛，邊沿具短柔毛。葉無柄或具短柄，披針形至卵狀披針形，長3－12公分，寬1.5－4公分，葉緣全緣至淺裂，葉尖漸尖，基部兩側弳不對稱。[5][1][20][23]
蠍尾聚傘花序，花序被佛焰苞狀總苞片包裹，柄1.5－4公分，與葉對生，摺疊狀，未摺疊的總苞片通常為基部心形白色，頂端漸尖至急尖，綠色花紋，長1.2－3公分，少數可達3.5公分，邊緣常有硬毛。[5][1][23]
通常花序兩枝，下面一枝僅有花1朵，具長8毫米的梗，不育；上面一枝具花3－4朵，具短梗，幾乎不伸出佛焰苞。也有的上面一枝退化，具1－2朵長約8毫米的雄花；下面一枝具1－4朵兩性花，完全被佛焰苞包裹。[5][1][23]
花梗花期長僅3毫米，果期彎曲，長不過6毫米。萼片3，橢圓形，無毛，膜質，內面2枚常靠近或合生，長約4.5－5毫米，寬3－3.7毫米，下萼片披針形，長約4.5毫米，寬約2.2毫米，掛果後不脫落。[5][1][23]
上部兩花瓣藍色至靛藍色，長9－10毫米，寬8－10毫米，瓣爪長3毫米；下部一片花瓣白色，長5－6毫米，寬約6毫米。[5][1][23]
雄蕊三型，中間四枚，其中三枚較短的不育，呈亮黃色十字形（稱為S型雄蕊），一枚稍長的可育，呈黃色（稱為M型雄蕊）；下部兩枚更長的可育，呈棕褐色（稱為L型雄蕊）。鴨跖草三型雄蕊與繁殖密切相關，可能是在與傳粉昆蟲的協同進化中產生的，詳見「傳粉」章節。[24]
Remove ads
蒴果橢圓形，長4.5－8毫米，2室各2粒種子，共有種子4顆。種子長2-4.2毫米，褐色或棕黃色，一端平截、腹面平，表面粗糙，具不規則窩孔。[5][1][20][23]
- 鴨跖草形態結構
-
鴨跖草的花（三型雄蕊明顯） -
花枯萎的鴨跖草及其葉形、葉序 -
鴨跖草的果實（外部形態） -
鴨跖草的果實（內部結構） -
鴨跖草的果實以及種子在其中的排列
鴨跖草的原生於東亞、東南亞的大部分地區，具體包括的國家或地區有中國大陸，臺灣，日本，朝鮮，俄羅斯遠東地區，柬埔寨，寮國，馬來西亞，泰國和越南。在中國大陸，具體分布於除青海、海南、新疆、西藏外的區域；在台灣，具體分布於海拔350至2400公尺的山區；在日本，具體分布於從南北海道到九州島的區域；在俄羅斯境內，具體分布於庫頁島以及烏蘇里河周邊地區。現在也已被引入歐洲中部和東南部以及北美東部的部分地區，包括中歐到俄羅斯西部的區域，加拿大安大略省和魁北克省，美國中東部地區大部分州。[5][1][20][25]
在其原生分布範圍內，鴨跖草分布的典型生境是陰濕地區，包括樹蔭處、農田與果園的潮濕地帶、溝渠邊和路邊。在引入地區，鴨跖草分布的生境一般是廢棄的土地，也有的分布在田地、沼澤和樹林的邊緣，也有的深入樹林內部。[5][1][20][23]
鴨跖草主要的傳粉昆蟲有隧蜂屬（Halictus）、淡脈隧蜂屬（Lasioglossum）、食蚜蠅科（Syrphidae）[24]、虎熊蜂（Bombus diversus）、東方蜜蜂（Apis cerana）[26]等。
由於鴨跖草沒有蜜腺，花粉是鴨跖草提供給訪花者的唯一報酬。鴨跖草雄蕊有三種（詳見「花」章節），其中，S型雄蕊只有極少量花粉（只有M型雄蕊的1/13），起的是欺騙性地吸引訪花者的作用；M型雄蕊有花粉，起到吸引訪花者和為訪花者提供報酬的雙重作用，稱為覓食型雄蕊；L型雄蕊能促進柱頭的花粉落置，是傳粉型雄蕊[24]。黃色的S和M型雄蕊可以吸引訪花者，並引導其降落至有利於傳粉的位置，如果移除S和M型雄蕊，棕色可育的L型雄蕊的花粉移出和柱頭的花粉落置都會下降。雌蕊有兩種（詳見「花」章節），長花柱型處於絕對優勢地位，其演化原因可能來自傳粉過程，因為長花柱型的雌蕊有更多機會落置異花花粉，而異交所引發的雜種優勢有利於子代個體的生存[24][26]。
鴨跖草的「雄蕊功能分工」和雌蕊結構都是適應於異花傳粉的結構，但鴨跖草卻是自交占優勢的混合交配物種。研究發現，這可能與傳粉者——尤其是淡脈隧蜂屬傳粉者的「盜食」現象有關。一般來說，傳粉昆蟲訪花時，會降落在鴨跖草的S和M型雄蕊的位置，這樣一來其腹部很容易沾上L型雄蕊的花粉，並讓從其他鴨跖草帶來的花粉落在雌蕊柱頭上。而盜食現象指的是傳粉者將傳粉型雄蕊的花粉一併採食，並在這個過程中令花粉落在同花雌蕊的柱頭上。淡脈隧蜂屬的盜食現象嚴重削弱了鴨跖草雄蕊功能分工的意義。[24]
目前已在鴨跖草屬植物上發現10種真菌，七種屬於擔子菌門，三種屬於子囊菌門，鴨跖草可被其中4種感染，其中的鴨跖草二孢外擔子菌（Kordyana commelinae）和鴨跖草葉點霉（Phyllosticta commelinicola）以鴨跖草為特異性宿主[27]。
目前已發現以鴨跖草為食的昆蟲有12種，其中9種是鞘翅目昆蟲，鞘翅目中7種屬於細頸金花蟲屬（Lema），另外兩種分別是金花蟲科茶斑龜金花蟲（Cassida piperata）和葡萄麗肖葉甲（Acrothinium gaschkevitschii）；另有斜綠天蛾（Rhyncholaba acteus）、棉蚜（Aphis gossypii gossypii）和枝蝽（Aeschrocoris ceylonicus）[27][28]。
細頸金花蟲屬的盾負泥蟲（Lema scutellaris）食性極為單一，正常狀態下僅取食鴨跖草，出蟄成蟲及幼蟲結繭前的大量取食和鴨跖草的苗期同步，幼蟲必須取食鴨跖草方可完成發育，成蟲必須取食鴨跖草葉片方可產卵。實驗中，幼蟲也取食紫竹梅，但吃後無法完成發育。[28]
根據Lee Chung-Kun等人2017年的研究，鴨跖草與鴨跖草屬其他主要物種的演化關係如下（未包含所有物種）：[29]
| 鴨跖草屬 Commelina |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
傳統中醫學認為，鴨跖草具有行水、清熱、涼血、解毒的功效[9]。
通過研究，鴨跖草中的部分有效成分被分離提取出，例如：對－羥基桂皮酸對志賀氏痢疾桿菌、枯草桿菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等致病菌具有抑制作用[7][30]，D-甘露醇具有顯著止咳作用[30]，α-葡萄糖苷酶具有抗高血糖作用[10]，木犀草素 - 7 - 二葡萄糖苷具有抗肥胖作用[11]，高野尻黴素對流感具有治療作用[12]，異牡荊素和異槲皮素具有較好的抗氧化活性[31]，異牡荊素、柯伊利素-7-O-β-D-葡萄糖苷、異槲皮素和異鼠李素-3-O-β-D-葡萄糖苷可以抑制α-葡萄糖苷酶的活性等[31]。
在中國和印度，鴨跖草也被用作蔬菜或牧草。[2]
鴨跖草對污染敏感，可作為環境污染監測植物。
鴨跖草雄蕊上茸毛細胞中，有一種受放射性物質輻射會由藍色變成粉紅色的物質。根據這種細胞中不同顏色所占比例，可以判斷輻射的危害程度。工業造成的空氣污染、水污染可以誘導鴨跖草的早期花蕾中，花粉母細胞減數分裂期發生染色體損傷甚至斷裂，因此鴨跖草可用於工業污染的監測。[32]
同時，鴨跖草對一些重金屬具有較強的富集能力，可用於重金屬污染的治理。
研究發現，與野生型相比，生長於銅礦山上的鴨跖草已發生演化，適應了銅礦山土壤中的銅含量（下稱之為「銅耐受型」）。在實驗中，隨著培養液中Cu濃度的增加，銅耐受型鴨跖草的乾重、生長速率均增加，而相應情況下野生型鴨跖草的乾重、生長速率則會降低。銅耐受型鴨跖草可被認為是Cu超富集植物。因此，鴨跖草是廢棄銅礦污染治理和植被恢復的良好植物。[33]
鴨跖草也具有一定的吸收和富集鉛的能力，但抗性很弱，在低濃度（<10 mg/L）時植物的根、莖對鉛的富集效果比較好，可以用於處理低濃度含鉛廢水。[34]
在中國和日本，鴨跖草藍色花瓣的汁液被用作一種染料。
在中國，明朝時曾經流行過一種用鴨跖草汁液染色的藍色羊皮燈，現代江南也有藝人用鴨跖草製作淡藍色亞麻布[17]。
在日本，鴨跖草的汁液被廣泛用於18和19世紀的早期浮世繪作品中[35][36]，但鴨跖草的色素暴露在陽光下幾個月後會變成黃綠色，因此在後來被更穩定的進口顏料普魯士藍所取代，溪齋英泉首先於1829年在自己的作品中使用[37]。在現代日本，滋賀縣山田村仍然在生產以鴨跖草汁液染色的紙，稱為藍紙或青花紙，是當地著名的文化產品[22][38]。
鴨跖草中所提取出的的藍色色素，是4個Mg2+離子與6個丙二醯阿伏巴苷（malonyl-awobanin）（花青素的一種）組成的螯合物[39][40]。
鴨跖草也被用作植物生理學和植物發育的模式生物[41]，特別是在植物氣孔和色素的研究中。例如，對鴨跖草的研究顯示，花瓣中的一種色素由6個花青素分子，6個黃酮類化合物分子和四個鎂離子組成，更深入的研究表明，植物的顏色通常是由超分子複合物、幾種輔色素以及金屬螯合物決定的[42]。
對鴨跖草的其他研究有助於其他問題的解決，例如植物感光細胞的工作原理（如氣孔對藍光與紅光的響應）[41]，脫落酸敏感性及其在氣孔功能中的作用[41][43][44]，釩酸鹽抑制氣孔開放的作用[45][44]，以及鈣在氣孔關閉方面的必需性[46]等。它在氣孔研究中的廣泛應用與其特殊結構相關，即其葉片表皮始終只有一層表皮細胞厚[47]。
鴨跖草常以露草、月草、蛍草、鴨頭草等名，出現在各類和歌、俳句中，在日本古代著名和歌集《萬葉集》中，共有9首和歌提及鴨跖草，多作為青春易逝、愛情易逝的象徵[6]，例如：
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
Remove ads