江魟科

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江魟科（學名：Potamotrygonidae、英語：River stingrays）是燕魟目的一科，和魟科魚非常相似，但本科魚除去海生的太平洋窄尾魟(Styracura pacifica)和施氏窄尾魟(Styracura schmardae)外全部分布在南美洲熱帶和暖熱帶的河流中，尤其是亞馬遜河流域（注意澳大利亞、非洲與亞洲的淡水魟魚系魟科物種，並不屬於江魟科）。在體盤中部有一個長、薄、尖的突起，尾部一般也有毒刺，人被蟄後感到劇痛，非常容易感染。本科魚類一般為土黃色、灰色或黑色，身體上往往有斑點或是花紋，成年個體的體寬為31-200cm，以小型動物為食，卵胎生。^[1]

江魟科
南美江魟 Potamotrygon motoro
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	軟骨魚綱 Chondrichthyes
目：	鱝目 Myliobatiformes
屬：	江魟科 Potamotrygonidae
屬
見內文
異名
Potomotrygonidae

物種分布

江魟分布於熱帶與暖熱帶的美洲，生活在注入加勒比海、大西洋與太平洋的河流之中，最南可達阿根廷的拉普拉塔河。雖然有本科有數個泛化種廣泛分布於美洲各地，大部分物種的分布僅限於某個特定河谷之中。^[2]本科物種多樣性較高的水域包括內格羅河、塔帕若斯河、托坎廷斯河以及亞馬遜河，各有8-10種不同的江魟分布^[3]。由於游泳能力欠佳，許多江魟的分布受到瀑布的限制。^[1]

該科物種對水域環境要求不高，從像是湖泊那樣的靜水到湍急的河流中都能生存，河床的材質亦不會影響它們的分布，但幼年個體傾向於生活於較淺的水之中。^[2]大部分江魟僅能在淡水中生存，但少數可生活在半鹹水的河口灣之中，最高可忍受鹽度為12.4‰的半鹹水環境。^[1]在2016年，學界將兩個海生物種太平洋窄尾魟(Styracura pacifica)和施氏窄尾魟(Styracura schmardae)自魟科窄尾魟屬移動至本科並新建屬，前者分布於除加拉帕戈斯群島的東太平洋水域，而後者分布於包括加勒比海在內的西大西洋熱帶水域。^[3]

江魟科是唯一絕大多數成員分布於淡水環境的軟骨魚科，雖然魟科也有幾種窄尾魟分布在淡水環境下，該科的絕大多數成員仍然生活在鹹水水域中^[4]

多棘江魟Potamotrygon histrix的棲息地為拉普拉塔平原，是分布範圍最靠南的江魟科成員之一

物種特徵

本科物種身體幾乎為圓形，成年個體最小體寬為31cm（庫魯姆江魟Potamotrygon wallacei）到2m（施氏窄尾魟Styracura schmardae）不等^[5]，注意後者為海生物種，最大的淡水物種為1.6米寬的巴西副江魟Paratrygon aiereba和短尾江魟Potamotrygon brachyura^[6]，後者同時也是本科最重的物種，可重達150-160kg，在亞馬遜河流域也是僅次於巨骨舌魚與絲條短平口鯰的第三大魚。^[7]本科所有物種均是雌性個體大於雄性個體^[1]。

該科物種上半部分均有外貌類似鯊魚牙齒的細小鱗片，大部分物種全身為棕黃色、灰色或黑色，其上有與身體顏色極為不同的雜色斑紋或斑點。幼年個體的外貌通常與成年個體有所不同，在部分品種上色澤差異顯著。^[3]

生活習性

亨利江魟Potamotrygon henlei 與例如利氏江魟P. leopoldi等近緣種在自然環境下主要捕食螺類，但在人工飼養環境下可適應多種不同的飼料

本科全部物種均為肉食性魚類，獵物範圍廣泛，包括昆蟲、蠕蟲、甲殼類以及小型魚類，且能捕食一些帶有棘刺的魚類（例如鯰魚）。雖然對個體進行解剖時曾在胃裡發現尚未消化的植物材料，但一般認為這些植物系誤食攝入。本科物種泛化種與特化種皆有，且種與種之間食譜差距較大。例如，白斑江魟Potamotrygon leopoldi為捕食螃蟹與螺類的特化種，但在人工飼養環境下會進食多種飼料^[8]。一些大型物種在它們的棲息地中是食物鏈頂端的捕食者，比如江魟屬(Potamotrygon)的一些物種。^[1]江魟的顎關節都較松，因此它們可以同哺乳動物一樣咀嚼食物。^[9]此外，該科兼有日行性與夜行性的物種。^[1]

同其餘的軟骨魚一樣，本科成年的雄性個體均有明顯的鰭足（一種用於交配的特化腹鰭）。江魟的交配姿勢一般為雙方彼此腹部相交。所有江魟均為卵胎生，當子宮內存在幼體時會額外分泌功能類似於哺乳動物乳汁的液體來保證幼體成長所需的營養。^[10]。本科物種的孕期為3-12個月，一胎誕下的幼魚為1-21條魚，物種間有一定差異。^[11]

與人類的關係

蟄傷

許多種類的江魟，像是南美江魟Potamotrygon motoro，將自己埋於沙中時很難被發現，因此人們很容易踩到它們從而被蟄傷；這張照片中江魟的眼部位於照片右上角。

同魟科物種一樣, 江魟科絕大多數物種的尾部都有毒刺(雖然圓魟屬Heliotrygon的物種毒刺均是退化的痕跡器官，部分個體甚至完全沒有毒刺)。^[12][13][14] 一般來說，江魟有一到兩根毒刺，且會周期性脫落並長出新的毒刺。^[15]由於它們可能造成嚴重的蟄傷，它們是新熱帶界最可怕的淡水魚類之一。^[16][17][18] 僅在哥倫比亞一國，一年就有超過2000起被江魟蟄傷的案例^[19] 。江魟鮮少主動攻擊人類，^[19] 它們的毒刺僅會用於自衛，它們的防禦動作包括轉動身體，移動尾巴以及用毒刺蟄人^[20][21] 因此，被江魟蟄傷的傷口一般位於足部或是小腿（無意中踩到江魟的游泳者以及下河洗浴的人）以及手部和臂膀（捕捉江魟的漁民）^[21] 除去毒刺上的倒鉤以及注入體內的毒液，細菌導致的傷口感染也是一大威脅，並且甚至可能比毒液本身導致更多、更嚴重的後遺症^[21] 。江魟的蟄傷一般極為疼痛，並且可能是致命的，尤其是對那些生活於醫療條件不足、難以及時就醫的鄉村地區的人來說^[21]。 正因如此，許多農村地區的民眾極其厭惡江魟，並可能會殺死任何出現在他們視線內的江魟^[22] 。 總體來看，目前學界對江魟的毒液所知甚少，但有證據指出至少部分江魟科物種的毒液和海生魟魚的毒液有所不同^[21] ，而各個物種的毒液之間也可能存在顯著差異^[23]。巴西聖保羅的布坦坦研究所一份研究指出, 不同年齡、性別的江魟毒性不同，各物種的具體差異亦不同，且食物以及環境的變化也會影響毒液的化學成分以及毒理學特徵。目前尚未有對抗江魟毒液的特效藥^[24]。

被蟄傷後的早期症狀包括極度疼痛、紅斑以及水腫，周圍的皮膚亦會緩慢潰爛並壞死，傷者亦可能有噁心、嘔吐、流涎、換氣不足、痙攣、肌肉收縮等症狀。如毒刺被折斷，其末端可能會留在皮膚內部，導致由假單胞菌與葡萄球菌等細菌引起的二次感染，而如果毒刺刺中內部器官，有可能會致死。^[20]

作為食用魚

江魟在南美許多地區為垂釣捕撈對象，也是拖網的兼捕對象。在亞馬遜河流域副江魟屬與江魟屬為捕獲量最大的本科物種，前者亦是市場上需求量最大的江魟。^[25]。而在拉普拉塔河流域，短尾江魟Potamotrygon brachyura的肉尤其受歡迎，本地人稱之為「Raya fina」，即「上好的鰩魚」^[26]。低於2公斤重的江魟往往會被丟回水中，但有研究指出丟棄後的存活率並不高^[25]。在2005-2010年間，巴西的亞馬遜州和帕拉州二州江魟的捕撈量大約是584.5到1104.5噸。大部分捕獲的江魟會在本地市場出售，但也有一部分出口到韓國或日本^[25]。

然而，也有一部分漁民錯誤的認為江魟全身有毒（事實上只有尾部附近的肉有毒）因此只能作為傳統醫學的藥材使用。^[27]

作為觀賞魚

珍珠江魟Potamotrygon jabuti 是一種非常有價值的觀賞魚, 但在巴西出口野外捕獲的個體是非法的^[25]

江魟常常被作為觀賞魚飼養於水族箱中，但飼養者需要注意的是：1)它們需要非常大的水族箱才能生活 2)由於它們是肉食性，它們會吃掉同缸的其他小型生物。^[23]雖然江魟並不好鬥，但由於偶爾其尾部的毒刺會蟄傷人，飼養者仍需格外留意。^[28]各種江魟的飼養難度差別顯著：南美江魟Potamotrygon motoro能很好的適應多種人工環境^[29]，但諸如巴西副江魟Paratrygon aiereba、黑尾近江魟Plesiotrygon nana以及虎江魟Potamotrygon tigrina等物種的飼養難度則高得多^[23]。

由於作為觀賞魚的需求較高，在世界許多地方，尤其是南亞和東南亞有人工養殖江魟的魚塘，每個魚塘一年可產出數千條幼魚。然而，一直到20世紀末才有對本科物種人工養殖的正式研究，這是因為彼時巴西禁止出口野外捕獲的江魟^[22]。雖然有魚塘會產出混血種的江魟（可能是由於缺乏雄性個體或是希望培育出有新花紋的個體），大部分魚塘一般不希望出現混血種。迄今為止，美國已有數個州對飼養江魟進行法律上的限制。^[23]

物種保護

目前學界對大部分江魟物種的種群情況所知甚少，但總體來看該科物種種群有下降的趨勢，主要原因是過度捕撈（作為食用魚或是觀賞魚）以及水壩建設對棲息地的破壞。^[25]

過度捕撈問題

除去每年在亞馬遜河流域等地近千噸的捕撈量，許多江魟也被擔心其毒刺蟄傷的本地人和旅遊者殺死。有研究認為許多地區將江魟的種群數量維持在最低限度以保護旅遊者的安全^[30]。

雖然巴西在20世紀末禁止了所有野生本科物種的出口，但自21世紀起對部分物種開放了一定出口限額。在2010年到2015年的5年間，巴西通過合法途徑出口了大約4600-5700條野生江魟，絕大部分是白斑江魟P. leopoldi和庫魯姆江魟Potamotrygon Wallacei（注意後者在2016年前仍然與暗紋江魟Potamotrygon histrix被視為同一種），這是數個漁村的重要經濟來源。^[30][31]除此以外，哥倫比亞與秘魯也有可觀規模的出口。^[32]另外，對江魟的走私販運和非法出口也有一定規模。^[25]迄今為止，7個江魟屬（Potamotrygon）物種和巴西副江魟Paratrygon aiereba已被哥倫比亞列入瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄III，而巴西也將該國境內所有江魟屬物種列入該附錄。有學者建議將整個科全部納入附錄III，而副江魟屬(Paratrygon)和若干江魟屬物種應當被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄II^[32][33]。

水利工程的影響

有些江魟種群受到水利工程的威脅，但福氏江魟Potamotrygon falkneri卻因為伊泰普水電站的建設得以擴張其棲息地。^[34]

綜合來看，修築水壩對江魟種群可謂是有利有弊。例如，伊泰普水電站完工後原先阻礙江魟種群向巴拉那河上游擴張的瓜伊拉瀑布被水庫淹沒，這使得福氏江魟Potamotrygon falkneri等物種得以進入巴拉那河上游盆地^[34]，而在圖庫魯伊水電站（葡萄牙語：Usina Hidrelétrica de Tucuruí）建成後，由於水域內潛在獵物數量增加，亨利江魟Potamotrygon henlei的種群規模亦有所增加。^[35]然而，馬氏江魟Potamotrygon magdalenae由於蓄水池的建設導致其種群被分割成數個不連通的區域，基因流動受限，種群因此面臨著更大的風險。^[36]

分類

由於江魟科物種的分類比較複雜，到現在還有未被命名的物種。現時本科之下分為五個屬，各物種如下。注意江魟科中尚有不少尚無俗名的物種，這些物種在列表中只列出它們的二名法學名^[3]：

圓魟屬（Heliotrygon）

• 戈氏圓魟 Heliotrygon gomesi Carvalho & Lovejoy, 2011
• 羅氏圓魟 Heliotrygon rosai de Carvalho & Lovejoy, 2011^[37]

副江魟屬（Paratrygon）

• 巴西副江魟 Paratrygon aiereba

近江魟屬（Plesiotrygon）

• 近江魟 Plesiotrygon iwamae
• 黑尾近江魟 Plesiotrygon nana

江魟屬（Potamotrygon）

主條目：江魟屬

Styracura屬

• 太平洋窄尾魟 Styracura pacifica
• 施氏窄尾魟 Styracura schmardae

參考文獻

1. Rosa, R.S.; Charvet-Almeida, P.; Quijada, C.C.D. Biology of the South American Potamotrygonid Stingrays. Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R. (編). Sharks and Their Relatives II. Sharks and Their Relatives II: Biodiversity, Adaptive Physiology, and Conservation. Marine Biology. 20100521 (CRC Press). 2010: 241–285. ISBN 978-1-4200-8047-6. doi:10.1201/9781420080483-c5.
2. Duncan, W.P.; M.N. Fernandes. Physicochemical characterization of the white, black, and clearwater rivers of the Amazon Basin and its implications on the distribution of freshwater stingrays (Chondrichthyes, Potamotrygonidae). PanamJAS. 2010, 5 (3): 454–464.
3. Carvalho M.R.d. Description of two extraordinary new species of freshwater stingrays of the genus Potamotrygon endemic to the rio Tapajós basin, Brazil (Chondrichthyes: Potamotrygonidae), with notes on other Tapajós stingrays. Zootaxa. 2016, 4167 (1): 1–63 [2022-08-21]. PMID 27701358. doi:10.11646/zootaxa.4167.1.1 . （原始內容存檔於2021-02-01）.
4. Compagno, L. J. V. & S. F. Cook (1995) "The exploitation and conservation of freshwater elasmobranchs: status of taxa and prospects for the future". In: The Biology of Freshwater Elasmobranchs. Oetinger, M. I. & Zorzi, G. D. (eds.). Journal of Aquariculture & Aquatic Sciences, 7: 62–90.
5. Carvalho M.R.d., Rosa R.S., Araújo M.L.G. A new species of Neotropical freshwater stingray (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) from the Rio Negro, Amazonas, Brazil: the smallest species of Potamotrygon. Zootaxa. 2016, 4107 (4): 566–586. PMID 27394840. doi:10.11646/zootaxa.4107.4.5.
6. Oddone M.C., Velasco G., Rincon G. Occurrence of freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the Uruguay River and its tributaries, Uruguay, South America. International Journal of Ichthyology. 2008, 14 (2): 69–76.
7. Lucifora; Barbini; Vegh; Scarabotti; Vargas; Solari; Mabragaña; Díaz de Astarloa. Geographic distribution of the short-tailed river stingray (Potamotrygon brachyura): assessing habitat loss and fishing as threats to the world's largest obligate freshwater elasmobranch. Marine and Freshwater Research. 2016, 67 (10): 1463–1478. S2CID 52245299. doi:10.1071/MF15003.
8. Shibuya, A.; M.L.G. Araújo; J.A.S. Zuanon. Analysis of stomach contents of freshwater stingrays (Elasmobranchii, Potamotrygonidae) from the middle Negro River, Amazonas, Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences. 2009, 4 (4): 466–475.
9. Kolmann, M.A.; K.C. Welch, Jr.; A.P. Summers; N.R. Lovejoy. Always chew your food: freshwater stingrays use mastication to process tough insect prey. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1838): 20161392. PMC 5031661 . PMID 27629029. doi:10.1098/rspb.2016.1392.
10. Pedreros-Sierra, T.d.M.; D.M. Arrieta-Prieto; P.A. Mejía-Falla. Reproductive system of females of the Magdalena river endemic stingray Potamotrygon magdalenae: Anatomical and functional aspects. Journal of Morphology. 2016, 277 (5): 680–697. PMID 26968745. doi:10.1002/jmor.20527.
11. Charvet-Almeida, P.; M.L. Góes de Araújo; M. Pinto de Almeida. Reproductive Aspects of Freshwater Stingrays (Chondrichthyes: Patamotrygonidae) in the Brazilian Amazon Basin. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. 2005, 35: 165–171. doi:10.2960/j.v35.m502 ..
12. Last, P.R.; Naylor, G.J.; Manjaji-Matsumoto, B.M. A revised classification of the family Dasyatidae (Chondrichthyes: Myliobatiformes) based on new morphological and molecular insights. Zootaxa. 2016, 4139 (3): 345–368. PMID 27470808. doi:10.11646/zootaxa.4139.3.2.
13. Carvalho, M.R.d.; Loboda, T.S.; Silva, J.P.C.B.d. A new subfamily, Styracurinae, and new genus, Styracura, for Himantura schmardae (Werner, 1904) and Himantura pacifica (Beebe & Tee-Van, 1941) (Chondrichthyes: Myliobatiformes). Zootaxa. 2016, 4075 (3): 201–221. PMID 27811760. doi:10.11646/zootaxa.4175.3.1.
14. Wheeler, Quentin. New to Nature No 37: Heliotrygon stingrays. The Guardian. 10 April 2011 [25 October 2017]. （原始內容存檔於2022-08-21）.
15. Thorson, T.B.; J.K. Langhammer; M.I. Oetinger. Periodic shedding and replacement of venomous caudal spines, with special reference to South American freshwater stingrays, Potamotrygon spp.. Environmental Biology of Fishes. 1988, 23 (4): 299–314. doi:10.1007/bf00005241.
16. Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2017). Potamotrygonidae. FishBase. Version 2017-01.
17. Froese, R. & Pauly, D. (eds.) (2017). Potamotrygon schuhmacheri. FishBase. Version 2017-01.
18. Dawes, J. Complete Encyclopedia of the Freshwater Aquarium. New York: Firefly Books Ltd. 2001. ISBN 1-55297-544-4.
19. Grenard, S. Stingray injuries, envenomation, and medical management. potamotrygon.de. [22 October 2017]. （原始內容存檔於2021-02-11）.
20. https://tede.ufam.edu.br/bitstream/tede/2622/1/Juliana%20Luiza%20Varj%C3%A3o%20Lameiras.pdf （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） ^[裸網址]
21. da Silva, Jr., N.J.; K.R.C. Ferreira; R.N.L. Pinto; and S.D. Aird. A Severe Accident Caused by an Ocellate River Stingray (Potamotrygon motoro) in Central Brazil: How Well Do We Really Understand Stingray Venom Chemistry, Envenomation, and Therapeutics?. Toxins (Basel). 2015, 7 (6): 2272–2288. PMC 4488702 . PMID 26094699. doi:10.3390/toxins7062272.
22. Bleher, H.yn. Definitive guide to South American freshwater rays. Practical Fishkeeping. 13 June 2016 [26 October 2017]. （原始內容存檔於2017-11-01）.
23. Reynolds; Hornbrook; Stettner; Terrell (2017). Smith; Warmolts; Thoney; Hueter; Murray. Ezcurra , 編. Husbandry of freshwater stingrays. Special Publication of the Ohio Biological Survey. ISBN 978-0-86727-166-9.
24. Freshwater stingray venom varies according to sex and age. AGÊNCIA FAPESP. [2020-10-20]. （原始內容存檔於2020-10-20） （英語）.
25. Ramos, H.A.C., Commercial species of freshwater stingrays in Brazil, Department of Sustainable Use of Biodiversity and Forests, Brazilian Institute of Environment and Renewable Natural Resources and Ministry of the Environment (Brazil) | Ministry of the Environment: 1–33, May 2017
26. Charvet-Almeida, P., Soto, J.M.R. & Pinto de Almeida, M. Potamotrygon brachyura. The IUCN Red List of Threatened Species. 2009, 2009: e.T161687A5480430. doi:10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161687A5480430.en .
27. Junior, H.J.; J.L.C. Cardoso; D.G. Neto. Injuries by marine and freshwater stingrays: history, clinical aspects of the envenomations and current status of a neglected problem in Brazil. J. Venom Anim. Toxins Incl. Trop. Dis. 2013, 19 (16): 2272–2288. PMC 3735412 . PMID 23895313. doi:10.1186/1678-9199-19-16.
28. Brisset, I.B.; A. Schaper; P. Pommier; L. de Haro. Envenomation by Amazonian freshwater stingray Potamotrygon motoro: 2 cases reported in Europe. Toxicon. 2006, 47 (1): 32–34. PMID 16303158. doi:10.1016/j.toxicon.2005.09.005.
29. Potamotrygon motoro. SeriouslyFish. [27 October 2017]. （原始內容存檔於2022-08-22）.
30. Tuccinardi, M. Rio Negro 'Hystrix' Stingray Gets a Name: Potamotrygon wallacei. Reef to Rainforest Media. 21 May 2016 [26 October 2017]. （原始內容存檔於2017-10-28）.
31. Tuccinardi, M. Rio Negro 'Hystrix' Stingray Gets a Name: Potamotrygon wallacei. Reef to Rainforest Media. 21 May 2016 [26 October 2017]. （原始內容存檔於2017-10-28）.
32. Listing of the species Potamotrygon motoro and Potamotrygon schroederi in Appendix II in accordance with Article II 2a (b) of the Convention, and Resolution Conf. 9.24 (Rev. CoP15), Sixteenth meeting of the Conference of the Parties Bangkok (Thailand), CITES: 1–22, 3–14 March 2013
33. 17.246 to 17.249 Freshwater stingrays (Potamotrygonidae spp.). CITES. [26 October 2017]. （原始內容存檔於2017-10-28）.
34. Ferreira Júlio Júnior Horácio, Dei Tós Claudenice, Antonio Agostinho Ângelo, Simone Pavanelli Carla. A massive invasion of fish species after eliminating a natural barrier in the upper rio Paraná basin. Neotropical Ichthyology. 2009, 7 (4): 709–718. doi:10.1590/S1679-62252009000400021 .
35. Rincon, G. (SSG South America Regional Workshop, June 2003). Potamotrygon henlei. The IUCN Red List of Threatened Species. 2004, 2004: e.T39402A10225965. doi:10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T39402A10225965.en .
36. Lasso, C., Mesa-Salazar, L., Sanchez-Duarte, P., Usma, S. & Villa-Navarro, F. Potamotrygon magdalenae. The IUCN Red List of Threatened Species. 2016, 2016: e.T161385A61472512. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T161385A61472512.en .
37. Marcelo R. de Carvalho and Nathan R. Lovejoy. 2011. Morphology and Phylogenetic Relationships of A Remarkable New Genus and Two New Species of Neotropical Freshwater Stingrays from the Amazon Basin (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Zootaxa. 2776: 13–48.

外部連結