怪獵龍屬

怪獵龍（屬名：Teratophoneus，意為「怪獸殺手」）是一屬暴龍科的獸腳類恐龍，生存於晚白堊世坎潘階（約7700萬至7600萬年前）的拉臘米迪亞南方，分布範圍相當於現今的美國猶他州。模式種兼唯一種柯氏怪獵龍（T. curriei）的化石發現於凱帕羅維茲組（英語：Kaiparowits Formation），是一個不完整的頭骨和部分顱後骨骼。

怪獵龍屬 化石時期：晚白堊世 77–76 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
骨骼描繪，已知部位呈黃色
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†暴龍科 Tyrannosauridae
亞科：	†暴龍亞科 Tyrannosaurinae
屬：	†怪獵龍屬 Teratophoneus Carr et al., 2011
模式種
†柯氏怪獵龍 Teratophoneus curriei Carr et al., 2011

發現

正模標本的骨骼部位示意圖，血王龍（A）與怪獵龍（B），C－M為後者各部位化石照片

怪獵龍的化石最早在猶他州南部的凱帕羅維茲組（英語：Kaiparowits Formation）發現。隨後鑑定成新屬種。氬同位素放射性測年（英語：Argon–argon dating）指出該地層沉積於7610萬至7400萬年前的晚白堊世坎潘階中期。^[1][2]

數個怪獵龍化石已被發現。起初怪獵龍是基於正模標本BYU 8120所描述。最近UMNH VP 16690和UMNP VP 16691標本亦被歸入。^[3] 2017年，在大升梯國際紀念區（英語：Grand Staircase–Escalante National Monument）發現一具新的怪獵龍標本並空運至鹽湖城的猶他州自然歷史博物館^[4]2021年，來自4或5隻個體的化石在同一篇論文中被描述發表。^[5]

怪獵龍由卡爾（Thomas D. Carr）、威廉森（Thomas E. Williamson）、布里特（Brooks B. Britt）、史塔曼（Ken Stadtman）於2011年命名。模式種柯氏怪獵龍（T. curriei）亦是唯一已知種；屬名由希臘語teras（怪獸）加上phoneus（殺手）組成，^[6]種名致敬古生物學家菲力·柯里（英語：Philip J. Currie）。^[7]

描述

頭骨復原

楊百翰大學的頭骨展示

正模標本是破碎的頭骨及部分顱後骨骼。起初歸入四隻不同個體，但可能其實全部屬於單一隻亞成體。該標本尚未完全成熟，卡爾等人估計身長6公尺及體重667公斤。^[7]2016年，莫里納裴雷茲和拉臘曼迪估計身長6.4公尺及體重1.15噸。^[8]葛瑞格利·保羅（英語：Gregory S. Paul）給出更高的估計值身長8公尺及體重2.5噸。^[9]

與亞伯達龍的頭骨相比，怪獵龍淚骨眶前孔和吻布尖端的比例小了23％。相較之下，怪獵龍的頭骨顯得更深。尚不清楚這些差異是否有特定原因。但額外的深度可容納更強勁的下頜肌肉，提升怪獵龍的咬合力。^[7]

分類

洛溫等人（2013）進行了暴龍科內部的系統發生學分析，並確認把怪獵龍歸到其下分支暴龍亞科。他們指出怪獵龍與特暴龍和暴龍近緣，但處於更基礎的位置，不過較懼龍進階。支序圖如下所示：^[3]

暱稱為"Hollywood"的頭骨，又名Ouroboros/Boris

暴龍科 Tyrannosauridae

平衡魔龍 Gorgosaurus libratus     肉食亞伯達龍 Albertosaurus sarcophagus     暴龍亞科 Tyrannosaurinae   恐龍公園暴龍科 Dinosaur Park tyrannosaurid       強健懼龍 Daspletosaurus torosus       雙麥迪遜（英語：Two Medicine Formation）暴龍科 Two Medicine tyrannosaurid （霍氏懼龍 Daspletosaurus horneri）       柯氏怪獵龍Teratophoneus curriei       希氏虐龍 Bistahieversor sealeyi       西南風血王龍 Lythronax argestes       霸王龍 Tyrannosaurus rex       勇士特暴龍 Tarbosaurus bataar     巨型諸城暴龍 Zhuchengtyrannus magnus

2020年描述死掠龍時把怪獵龍與力怖龍、血王龍列在同一條尚未命名的次演化支。^[10]

真暴龍類 Eutyrannosauria

鷹爪傷龍 Dryptosaurus aquilunguis       蒙哥馬利阿帕拉契龍 Appalachiosaurus montgomeriensis       希氏虐龍 Bistahieversor sealeyi     暴龍科 Tyrannosauridae 亞伯達龍亞科（英語：Albertosaurinae） Albertosaurinae   平衡魔龍 Gorgosaurus libratus     肉食亞伯達龍 Albertosaurus sarcophagus     暴龍亞科 Tyrannosaurinae 分支龍族 Alioramini   中華虔州龍 Qianzhousaurus sinensis       遙遠分支龍 Alioramus remotus     阿爾泰分支龍 Alioramus altai             柯氏怪獵龍 Teratophoneus curriei     統治者力怖龍 Dynamoterror dynastes     西南風血王龍 Lythronax argestes         霍氏白熊龍 Nanuqsaurus hoglundi       懼龍族 Daspletosaurini   狄氏死掠龍 Thanatotheristes degrootorum       強健懼龍 Daspletosaurus torosus     霍氏懼龍 Daspletosaurus horneri           巨型諸城暴龍 Zhuchengtyrannus magnus       勇士特暴龍 Tarbosaurus bataar     霸王龍 Tyrannosaurus rex

古生物學

社會行為

怪獵龍成體與幼體骨架，展示於猶他州自然歷史博物館

彩虹與獨角獸採石場的地圖

屍骨層的發展階段

2021年描述了來自猶他州南部凱帕羅維茲彩虹與獨角獸採石場（Rainbows and Unicorns Quarry）的怪獵龍屍骨層，顯示這種動物可能是社會性群聚掠食者。化石中包含了介於4至22歲的4或5隻個體，可能遭遇一場如洪水、中毒、乾旱、火災之類的大量死亡事件。全部動物都在單次短暫時間內死亡的跡象進而支持了暴龍科群居行為的論點，亞伯達龍、怪獵龍、懼龍屍骨層展現了群居行為可能普遍存在於暴龍科中。^[5][11]

古生態學

臉部復原圖

白堊紀晚期，凱帕羅維茲組位於北美西部次大陸拉臘米迪亞的南方，東岸緊鄰西部內陸海道並眺望美東大陸阿帕拉契亞古陸（英語：Appalachia (landmass)）。恐龍棲息的高地是一片古老的氾濫平原，環境由大型河道、濕地泥炭沼澤、池塘、湖泊所主宰，以高地為邊界。氣候溫暖潮濕，孕育了豐富且多樣化的生命形式。^[12]該地層保存了全世界最完整且最連續性的晚白堊世化石紀錄。^[13]

怪獵龍與獸腳類的奔龍科；傷齒龍科塔羅斯龍；似鳥龍科似鳥龍；偷蛋龍類哈格里芬龍；甲龍科；鴨嘴龍科副櫛龍、鉤鼻龍；角龍科猶他角龍、大鼻角龍、華麗角龍；魟鮫、青蛙、蠑螈、烏龜、蜥蜴、鱷魚；早期哺乳類多瘤齒獸目、有袋類、食蟲目等動物共享棲地。^[14][15]

延伸閱讀

• 暴龍類研究史（英語：Timeline of tyrannosaur research）

參考來源

1. Roberts, E.M.; Deino, A.L.; Chan, M.A. ^40Ar/^30Ar Age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Research. 2005, 26 (2): 307–318. doi:10.1016/j.cretres.2005.01.002.
2. Eaton, J.G. Multituberculate mammals from the Wahweap (Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian) formations, within and near Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah.. Miscellaneous Publication - Utah Geological Survey. 2002.
3. Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P.J.; Sampson, S.D. Evans, D.C. , 編. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. PLOS ONE. 2013, 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. PMC 3819173 . PMID 24223179. doi:10.1371/journal.pone.0079420 .
4. Maffly, B. Nearly complete tyrannosaur fossil airlifted from Utah's Grand Staircase. The Salt Lake Tribune. October 16, 2017 [2022-05-31]. （原始內容存檔於2022-06-12）.
5. Titus, Alan L.; Knoll, Katja; Sertich, Joseph J. W.; Yamamura, Daigo; Suarez, Celina A.; Glasspool, Ian J.; Ginouves, Jonathan E.; Lukacic, Abigail K.; Roberts, Eric M. Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness. PeerJ. April 19, 2021, 9: e11013 [2022-05-31]. PMC 8061582 . PMID 33976955. doi:10.7717/peerj.11013 . （原始內容存檔於2022-04-29） –透過peerj.com.
6. Liddell, H.G.; Scott, R. A Greek-English Lexicon Abridged. United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4.
7. Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Britt, B.B.; Stadtman, K. Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosaurid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah. Naturwissenschaften. 2011, 98 (3): 241–246. Bibcode:2011NW.....98..241C. PMID 21253683. S2CID 13261338. doi:10.1007/s00114-011-0762-7.
8. Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. Récords y curiosidades de los dinosaurios: Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 267. ISBN 9788416641154.
9. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. New Jersey: Princeton University Press. 2016: 114.
10. Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids. Cretaceous Research. 2020, 110: 104388. doi:10.1016/j.cretres.2020.104388.
11. Eilperin, Juliet. Tyrannosaurs likely hunted in packs rather than heading out solo, scientists find. The Washington Post. April 19, 2021 [2022-05-31]. （原始內容存檔於2021-04-20）.
12. Loewen, M.A.; Titus, A.L. (編). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. Indiana University Press. 2013. ISBN 9780253008961.
13. Clinton, William. Presidential Proclamation: Establishment of the Grand Staircase-Escalante National Monument. September 18, 1996. [November 9, 2013]. （原始內容存檔於August 28, 2013）.
14. Zanno, L.E.; Sampson, S.D. A new oviraptorosaur (Theropoda; Maniraptora) from the Late Cretaceous (Campanian) of Utah. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (4): 897–904. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0897:ANOTMF]2.0.CO;2.
15. Eaton, J.G.; Cifelli, R.L.; Hutchinson, J.H.; Kirkland, J.I.; Parrish, J.M. Cretaceous vertebrate faunas from the Kaiparowits Plateau, south-central Utah. Gillete, D.D. (編). Vertebrate Paleontology in Utah. Miscellaneous Publication 99-1. Salt Lake City: Utah Geological Survey. 1999: 345–353. ISBN 1-55791-634-9.