小䴙䴘[注 1]（学名：Tachybaptus ruficollis），又作小𬸯鷈、小䴙鷈[注 2]，俗称水葫芦、王八鸭子、油葫芦、油鸭、水避仔（台湾话：tsúi-pī-á），是䴙䴘科小䴙䴘属下的一种鸟类。[2][3][4][5]牠们分布在欧洲、亚洲和非洲的湿地、沼泽、湖泊和水塘等水域环境中。牠们相当善于潜入水中觅食，主要食用水生昆虫、蝌蚪、小鱼和甲壳类等水中生物。[2][4][5]目前有7个亚种，并与三色小䴙䴘、黑喉小䴙䴘和已灭绝的德氏小䴙䴘相当亲近。[2][6]:174-175
小䴙䴘
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| 指名亚种繁殖羽，摄于英国华威郡 | |
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| 指名亚种非繁殖羽，摄于土耳其阿达纳 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 鸟纲 Aves |
| 目： | 䴙䴘目 Podicipediformes |
| 科： | 䴙䴘科 Podicipedidae |
| 属： | 小䴙䴘属 Tachybaptus |
| 种： | 小䴙䴘 T. ruficollis
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| 双名法 | |
| Tachybaptus ruficollis | |
| 亚种 | |
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| 分布范围 繁殖区 非繁殖区 未确定居留类型
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| 异名 | |
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小䴙䴘是一种小型游禽，身长约23—32厘米，翼展约40—45厘米。[4][7][8][9]繁殖季中的夏羽呈现深棕色，喉颈呈赤褐色，并在喙上有一明显亮色斑块；而非繁殖季时的冬羽的羽毛较为暗淡，颈部呈褐色系。[4][5][8][10]小䴙䴘的嘴小、头圆、尾短。[4][7][9][11]在繁殖季节时，牠们会在湿地地区筑巢，每年视环境会生产1—3窝的卵，每窝约有3—5枚卵。[5][7][8]卵的孵化期约为19—28天，幼鸟孵化后不久即能下水游泳，并在约2个月左右达到飞行能力。[7][8]
由于牠们能够适应人造环境，且分布范围相当广泛，虽然可能会遭受较剧烈的气候变化或人为干扰使其数量有下降的迹象，但难以进入易危的标准，故在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中被划为无危物种。[1][12][13]
物种发现与分类
小䴙䴘由彼得·西蒙·帕拉斯在1764年发表在荷兰发现的标本，当时名称为Colymbus ruficollis，与凤头䴙䴘等物种分于同一属。[14][15]后因一系列的更名，造成Colymbus等同于现今的䴙䴘属（Podiceps），故路德维希·赖兴巴赫于1853年并以小䴙䴘为模式种另立小䴙䴘属。[15]
其属名Tachybaptus是古希腊语合成词，由ταχύς（takhús，意指“快速的”）及βάπτω（báptō）或βαπτός（baptós，意指“沉下”）。[5][16]:377而种加词ruficollis则是合成词，由拉丁语rufus（意指“红色”或“红棕色”）及新拉丁语-collis（意指“颈部”）组成，即“红色的颈部”。[5][16]:341
小䴙䴘与旧大陆上其他数种小䴙䴘如黑喉小䴙䴘及现已灭绝的德氏小䴙䴘的关系相当接近，且彼此能交配并产生新的混种，这两者与其形成超种的关系，甚至在过去曾被分类成小䴙䴘的亚种之一。[6]:174-175而马岛小䴙䴘也能与小䴙䴘杂交产生新个体。[6]:175德氏小䴙䴘灭绝的其中一个主要原因，就是因为牠们与小䴙䴘混种使其基因库下降所致。[12][17][18]甚至自这物种一开始被描述时，包含正模标本在内的16个标本就有4个是两者混种后的个体。[6]:186-187
形态描述
小䴙䴘是一种小型游禽，体长23—32厘米（平均约27厘米），体重130—236公克（平均169.4公克），翼展约40—45厘米，翼长约10.0厘米、嘴峰深约6.7毫米、喙宽度约4.4毫米、喙厚度约5.8毫米、跗骨约35.4毫米、尾长约29.1毫米。[4][7][9][10][19]是䴙䴘科内体型最小的一种。[7]寿命约10—15年，而在野外被标记的个体最长达13岁。[8][11]
近椭圆形的身形使其看起来身体短胖，头部较小且圆，嘴巴也较小且脆弱，尾部圆钝而翘起，但几乎短到不可见。[4][7][9][11]身体背面跟翅膀外侧为黑褐色，腹部白色。[5]在飞行时，翅膀外侧呈暗褐色，飞羽主要呈褐灰色，次级飞羽末端及内侧的飞羽视亚种可能会带有狭窄的浅色边缘或白色区域，三级飞羽颜色较深。[8][9]脚上具有瓣蹼，利于划水。[4][5]其尾脂腺相当发达，可占到全部体重的0.61％，是所有鸟类理最大的。[20]:407雌雄之间无二型性而长相相似，仅雌鸟可能体型稍小于雄鸟。[8][10]
在繁殖季时，其喉咙及前颈偏红，头顶及颈背深灰褐或黑褐色，上半褐色，下半偏灰，鸟喙下半的基部具有鲜艳的金黄或白色嘴斑。[4][5][10]繁殖季后，牠们会进入一段无法飞行的换羽期，其脸颊、后颈会转为灰褐色至黄褐色之间，下巴及喉部会转为白色，嘴斑也会消失而呈红褐色，整体呈浅褐色系。[4][5][8][10][12]亚成鸟的个体会类似于非繁殖羽的体色，但脸部和颈部有额外的深色条纹，且颈胸带有赤褐色调。[9]而幼鸟的头色较深，鸟喙较短而粗壮。[21]
小䴙䴘曾有数个纪录白化个体的报告：在北京，曾发现一只白化个体，上喙灰黑色，下喙橘黄色，虹膜淡黄色，瞳孔黑色，脚黑绿色且全身羽毛通白，据推测该个体可能自2019年起已存活超过三年。[3]而在2021年，在台州玉环漩门湾国家湿地公园内也发现过一只白化个体，其上喙黑色带肉色边缘，下喙肉色，虹膜淡黄色，嘴角黄色，腿、趾和蹼为灰绿色，体色偏白但颈部、胸部上半及覆羽带部分淡棕褐色，初级飞羽尖端灰黑色。[22]两只小䴙䴘体型皆相似于普通个体，并也能正常觅食活动。[3][22]
本物种非繁殖羽时可能与黑颈䴙䴘或角䴙䴘相似，但小䴙䴘的体型更小，前颈和侧腹颜色不同，且头冠较平整（黑颈䴙䴘较高耸），尾部也较圆钝（角䴙䴘的较尖）。[9]
亚种与其分布
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本物种内部分类上并非稳定，原有的其中三个亚种自2010年起已被独立为另一物种三色䴙鷈，而各个亚种的分布交界处也常常发生互相混种的情形。[2][8]故现包含其指名亚种在内，小䴙䴘一共有七个亚种，但其下红眼跟黄眼的亚种还有可能会再被进一步被拆分。[2][5]
- 眼睛虹膜为红色的亚种：
- 眼睛虹膜为黄色的亚种：
- 菲律宾亚种（T. r. philippensis）：分布于菲律宾及婆罗洲岛北部。其上半身颜色较暗，鸟喙较长而粗，眼睛下的羽毛是黑色的，具有淡黄色的眼圈，腹部呈白色，较千岛亚种稍暗。[7][8][24]亚种名philippensis即指菲律宾群岛。[16]:302
- 大陆亚种（T. r. albescens）：分布于哈萨克斯坦、高加索地区至巴尔喀什湖一带、天山、印度次大陆到缅甸附近。初级飞羽呈土褐色，尖端白色；次级飞羽白色，具深色的中央条纹，腹部白色。[25]亚种名albescens来自拉丁语albescere，即“变成白色”之意。[16]:38
- 南非亚种（T. r. capensis）：分布于非洲撒哈拉以南、马达加斯加和科摩罗。与伊拉克亚种相似，但其喙较长，初级飞羽基部白色，次级飞羽全白，眼睛除了黄色可能有橙色至深褐色之间的情况，而眼睛上半的羽毛有狭窄的浅色线条。[7][8][21]亚种名capensis指南非好望角，可能指该标本在南部非洲被发现。[16]:89[26]
- 千岛亚种（T. r. poggei）：分布于中国大陆东部至海南岛、日本的千岛群岛及琉球群岛、朝鲜半岛、台湾[注 3]。初级飞羽是灰褐色，次级飞羽内侧和尖端为白色，翅上白斑不明显，眼睛下的羽毛是红褐色的，喙较纤细而长（比非洲亚种小），腹部呈银白色。[7][8]首个标本于当时战争进行期间[注 4]在直隶省由波格少尉（Leutnant Pogge）采集，安东·赖歇诺发表。[27]
- 民答那峨亚种（T. r. cotabato）：分布于菲律宾南边的棉兰老岛。与菲律宾亚种相比，腹部同样呈白色，下胸和腹部颜色较暗，羽毛较深，翅膀和喙略小。首个标本在该岛屿哥打巴托省采集。[24]
栖息环境
小䴙䴘主要栖息于海拔700米以下水流缓慢的湖泊、池塘、河流、水渠和沼泽地带，最高可在中国西南部海拔约4000米的地区发现牠们。[4][5][7][8]繁殖季以外的时间会出现在更为开阔的水域上，也会出现在咸水的沿岸和受大浪影响较小的河口中。[8]
牠们也适应于人造环境，如水坝或污水处理场的水池，在非洲西部地区尤为常见。[8]
习性
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小䴙䴘善于潜水，每次潜水可达10—25秒，最长可达1分钟，最深可达2米。[4][6]:176[8]在陆地上亦能行走，但行动相当笨拙。[7]其平常的飞行能力较弱，在水面起飞时需要在水面涉水助跑一段距离后才能飞起来，但通常距离短也飞得不高；在陆地上则因其行动迟缓而跟根本无法起飞。[7]飞行时脖子会向前伸直拉长，脚拖在身后，两翅鼓动较快。[7][21]
牠们生性活跃但胆小，勤于觅食；遇人时常常潜入水中或找寻植物从躲避，而休息时则漂浮于水面不动。[7]在换羽期跟冬季期间牠们可能会聚成小群移动，尤其在换羽期间可能会聚集成多达700只的个体在富饶的区域觅食。[12]当牠们沉入水中后，其有时仅留嘴和眼在水面上的模样似鳖，故有“王八鸭子”之称。[7]
牠们会取决于地点跟环境决定是否迁徙，通常在东欧等较北的分布点会使牠们在冬季时迁徙到较温暖的地区。在那些对牠们不适合的栖息地中，就会展现出其一定的探查及移动能力，例如指名亚种就曾在挪威北部、亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛被发现其踪迹过。而在较东侧的区域中，可在蒙古或贝加尔湖周遭看到牠们。[8]
小䴙䴘为杂食性。[28]主要以小鱼、虾、水生昆虫或软体动物为食。[4][5]其中小鱼包含杜父鱼、鲤鱼、𬶋鱼；而昆虫则有𫌀翅目、蜉蝣目、异翅亚目、鞘翅目、双翅目、异翅亚目、毛翅目及蜻蛉目如水虿。[8]两栖动物如蝌蚪、青蛙和蝾螈、甲壳类也在食物的选项中。[7][8]
牠们通常会潜到一米深的地方觅食，或者把头颈直插进水里捕食靠近水面的猎物。[8]以单独觅食为主，但若食物丰富牠们有可能会跟其他物种待在同个区块一同觅食，如在欧洲被观察到会跟绿头鸭及白骨顶一起，而在非洲时则被观察到会与绿翅灰斑鸭混群。[6]:180-181一次偶然中，还与潜水员一同共游。[8]
小䴙䴘采一夫一妻制，其繁殖季受当地植物跟水位情况有相当程度的变化：古北界西侧约2—9月之间、并在4—7月为其高峰；中国大陆及日本在5—7月之间（有时也出现在10月至2月）；在非洲的热带环境中则全年都有记录。[6]:189[7][8]同时在此期间牠们相当具有领域性，曾纪录过牠们驱赶靠近的绿头鸭及黑水鸡，或从水面上或水中驱赶入侵者。[6]:178在温暖的地区可能一年内可繁殖多达三次。[6]:189
筑巢于布袋莲、菱角等水生植物之间或是水边的土墩上，以附近植物的茎作为建材构筑浮动巢繁殖。[5][29]巢的外径为15—18厘米，内径10—12厘米，深3—4厘米，高30—36厘米，若建在浅水中，则水面上露出部分为6—10厘米之间。[7]
每次产卵3—5颗（极限值2—10颗），由双亲轮流孵育。[7][8]卵为较无光泽的淡土黄色椭圆形，大小约长33—39毫米、宽24—27毫米，重10—13公克。[5][7]若成鸟有需要离开巢穴，牠们会在卵上覆盖一些其他巢材，这样有助于调节温度，也有助于避免卵被掠食者食用。[30]约19—28天后孵化。[7]
幼鸟相当早熟，2天大时就能下水游泳。[7]有时候会爬到成鸟身上寻求保护、取暖或玩耍，而成鸟就会背着移动或将其盖在翅下，但频率并不如䴙䴘属高。[4][5][6]:185[29]幼鸟在30—40天后就可以独立，并在第44—48天大时进入亚成鸟阶段，最晚会在约两个月大时被亲鸟驱离。[7][8][29]
繁殖成功率变化相当大，会受到卵数、巢的高度及遮蔽程度及巢旁水深的影响。[8][29]在欧洲的幼年个体约有40%可成功独立生活；而在非洲每巢可能不到1只幼鸟。[8]也有纪录表示在英国的个体成功率是53%，西班牙是21%，而在北非的可达60%。[29]
小䴙䴘在繁殖期间常常发出叫声，其声音是铃声般的宏亮高音，并持续不断。[5][10]除了这种高频叫声，还有尖锐的金属般的警报声“whit、whit”，以及短促、高音的接触声“beeh-ib”。[9]但在冬季时相当安静。[11]而幼鸟则较常发出尖细的短口哨声。[21]
天敌与威胁
蛇与小型哺乳动物是其主要天敌，虽然成鸟一般比较少会被天敌捕食，但有纪录到黄脚银鸥会捕食成鸟；而苍鹭被观察到捕食了小䴙䴘的幼鸟，但后者捕食鸟类的行为鲜有被纪录过，可能是受附近环境压力所致。[6]:183[29][31]牠们也容易受到线虫、禽流感如H5N1及天候的影响而数量波动，例如在1962年尾的寒冷冬季后，英国的数量就明显下降。[12][32][33]而干旱会导致天敌更容易接近牠们，或者无法让亲鸟回到巢内正常孵育卵。[29]
小䴙䴘会受到湿地被破坏、污染或休闲使用的影响而导致数量下降，但因为牠们也能居住于人工池塘、水库和水坝中，故在许多地区数量反而增加。[12]在伊朗，小䴙䴘会被猎捕用于商业目的，作为食物及娱乐用。[12]
虽然牠们能在人工环境下繁殖，但倘若牠们遭到人类过度干扰时，则相当容易使繁殖失败。[13]且在该环境下繁殖的小䴙䴘也有暴露于污染中的风险，在泰国孔敬大学的废水处理池旁繁殖的个体就被发现其卵吸收到铜、铬、铅、汞等重金属而可能会造成问题。[28]
数量与保护状况
最新一次评估是在2015年，约有610,000—3,500,000只个体。[12]在更早的1991年冬季调查中，肯尼亚有8450只、印度有23676只、巴基斯坦有1359只、日本有1035只。[6]:189
小䴙䴘是《伯恩欧洲野生物种保育和栖地公约》附录二物种，《非欧亚迁移性水鸟协定》列表物种，并也被纳入1997年的《䴙䴘现状调查和保护行动计划》（Grebes Status Survey and Conservation Action Plan）中。[12][34][35]由于其分布范围相当广大（达134,000,000平方公里），即使数量趋势正在下降也难以进入易危标准，故目前在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中被划为无危物种。[1][12]
注释
参考资料
外部链接
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