蠻龍（屬名：Torvosaurus，發音：/ˌtɔːrvoʊˈsɔːrəs/，意為「野蠻的蜥蜴」）是一屬大型肉食性恐龍，屬於獸腳亞目斑龍科，生存年代約介於侏儸紀中晚期（卡洛維階至提通階），分布範圍涵蓋現今的北美洲（科羅拉多州）、葡萄牙、德國、以及可能的英國、坦尚尼亞、烏拉圭。屬下目前包含兩個已命名物種：來自美國的模式種譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri）與來自葡萄牙的格氏蠻龍（Torvosaurus gurneyi），還有來自德國的潛在第三種目前尚未命名。[1]
蠻龍屬 | |
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| 譚氏蠻龍的骨架模型，展示於北美洲古生物博物館 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †斑龍科 Megalosauridae |
| 亞科： | †斑龍亞科 Megalosaurinae |
| 屬： | †蠻龍屬 Torvosaurus Galton & Jensen, 1979 |
| 模式種 | |
| †譚氏蠻龍 Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979
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| 其他種 | |
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| 異名 | |
蠻龍於1979年命名、發表。牠是大型、身形強壯、二足行走的肉食性動物，估計可成長到身長10公尺及體重4公噸。譚氏蠻龍與依潘龍、食蜥王龍（後兩者可能是異特龍的異名）並列為目前已知最大型的侏羅紀獸腳類。歸入傑氏蠻龍的標本起初認為達到12公尺長，但後來被證實體型小了許多。[2]根據骨骼形態，推測蠻龍具有斑龍科典型短而強壯的手臂。
發現與研究歷史
蠻龍的化石已在北美洲、葡萄牙、德國發現，可能還有英國、坦尚尼亞及烏拉圭。
首個被發現可歸入蠻龍的化石材料是於1899年，由艾默·里格斯在懷俄明州東南部，距離梅迪辛博鎮西北方18公里處的急凍丘（Freeze-out Hills）所發現。材料包含部分左腳和右手，並被送往伊利諾州芝加哥的菲爾德自然史博物館保存，雪藏了一百多年後直到2010年才又被重新找出來。此標本於2014年的敘述論文中被歸入譚氏蠻龍。[3]
更多大型獸腳類遺骸發現於坦尚尼亞的敦達古魯組。1920年，沃納·亞嫩施根據MB R 1050標本：來自德屬東非的一顆12公分長的牙齒，命名為巨型斑龍（Megalosaurus ingens）。[4]這後來一度被重新歸類為可能的鯊齒龍科物種，直到2020年再度重新歸類成可能的蠻龍物種，[5]於是可能需要建立潛在的巨型蠻龍（Torvosaurus ingens），[6]如Soto等人（2020）將敦達古魯和烏拉圭塔夸倫波組[7]的材料歸入蠻龍的新種（兩者可能為同種），但還需要發現更多材料才能正式確認。[5]然而，Rauhut等人（2020）認為牙齒缺乏鑑別度，與其他各式獸腳類（包括鯊齒龍科）的外觀尺寸一致，認為將之歸入特定物種是無解的問題。[1]
1971年，來自科羅拉多德爾塔的薇薇安·瓊斯（Vivian Jones），在莫弗特縣的布穀採石場（Calico Gulch Quarry）發現了一根單獨的獸腳類巨大指爪。後來拿去給任職於楊百翰大學的收藏家詹姆斯·詹森作檢視。為了發現其他可作比較的化石，薇薇安的丈夫丹尼爾·瓊斯（Daniel Eddie Jones）指引詹森前往盛產大型獸腳類骨頭並產出超龍遺骸的乾台採石場，該地屬於莫里遜組地層的一部分。自1972年起，詹森和肯尼斯·史戴曼（Kenneth Stadtman）在當地展開挖掘活動。1979年，模式種譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri）由彼得·高爾頓和詹森所命名、敘述。屬名源自拉丁文的torvus（野蠻的）；種名以耶穌基督後期聖徒教會教會會長的第一位顧問內森·譚納為名。[8]
1985年，詹森記載了大量額外材料，其中包含首個頭骨。[9]來自科羅拉多的化石於1991年由布魯克斯·布利特（Brooks Britt）作了進一步描述。[10]正模標本BYU 2002起初由肱骨、尺骨、橈骨組成；副模標本包含一些背骨、骨盆、手骨。[8]當1985年的材料加入之後，主要缺少的骨骼有肩胛骨和股骨。[10]最初發現的指爪標本BYUVP 2020僅被簡略提及，因為它出土於距乾台採石場195公里處。[8]正模及副模標本至少由三個個體組成：兩隻成體和一隻幼體。[10]1991年布利特表示沒有證據顯示正模標本的前肢骨頭彼此關聯，於是選擇左肱骨作為選模標本。[10]美國其他地方發現的大量個別骨頭及牙齒也被歸入蠻龍。[10]
1992年，懷俄明科摩崖發現的大型獸腳類化石，包含頭骨、肩胛骨、骨盆、肋骨，由羅伯特·巴克等人命名為帝王艾德瑪龍（Edmarka rex）。巴克等人對艾德瑪龍的體型印象深刻，表示「其總長可媲美暴龍」，並將此長度視為「肉食性恐龍的自然體型上限」。[11]艾德瑪龍經常被認為是蠻龍的次異名，[12]但還沒有發表出詳盡的分析。[13]同地點還發現了類似的遺骸，使用雷盜龍（Brontoraptor）來表示它們，狀態為無資格名稱。[14][15]現今，大多數研究人員認為這兩個物種都屬於譚氏蠻龍。[2]
2000年，發現於葡萄牙的材料由奧克塔維歐·馬諦烏斯和米蓋爾·泰勒斯·安圖尼斯歸入蠻龍未命名種（Torvosaurus sp.）。[16]2006年來自葡萄牙洛里尼楊組的化石被歸入譚氏蠻龍。[17]但2012年馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）等人得出結論為將材料歸於未命名種的準確度較高。[12]2013年和2014年，來自葡萄牙含有及不含胚胎的蛋也被歸入蠻龍。[18][19]來自葡萄牙的標本於2014年被命名為格氏蠻龍（T. gurneyi），以紀念《恐龍夢幻國》系列的原著詹姆斯·格尼。這可能是歐洲已知最大型的獸腳類，但西班牙織女組發現的單一塊前部尾椎、可能屬於蠻龍，比格氏蠻龍的前部尾椎大上15％。[2][20]葡萄牙種的建立依據為正模標本ML1100上頜骨的形態特徵。[2]
2012年，在科羅拉多莫里遜組的露頭顱溪採石場（Skull Creek Quarry）發現了一具尚未描述、55％完整度的標本，暱稱為「貓王（Elvis）」，包含骨盆、脊椎、後肢、完整關節連接的背骨、上頜骨與顱骨材料，是目前發現過最完整的蠻龍標本。[21]根據該標本架設的骨架模型，其中缺失部分用其他蠻龍標本模型來補齊，現展示於辛辛那提自然史與科學博物館。[21][22]
2017年，一組歸入蠻龍的葡萄牙頭骨材料被描述，其中包括一個認為與格氏蠻龍正模標本屬於同一個體的標本。[23]
2020年，一個來自德國卡洛維階中期奧內坦頓組歸入蠻龍的上頜骨碎片被描述。這是該屬最古老的紀錄，顯示斑龍科起源於歐洲，或至少歐洲是斑龍科在侏儸紀中晚期遷徙的地理過渡帶。歐洲其他地方可能的蠻龍蹤跡還有來自英國的破碎遺骸。[1]
敘述
蠻龍是非常大型且壯碩的掠食者，估計最大體長達10公尺及最大體重3.6噸（譚氏種）至4.5噸（格氏種），[2][8][24]使蠻龍成為侏儸紀已知最大型的陸生肉食性動物。湯瑪斯·霍茨估計身長12公尺。[25]更大的體型數據已被提出。異名帝王艾德瑪龍的種名由來是因為推測體型可與暴龍比擬。而雷盜龍應該是個蠻龍的巨型個體。[26]葡萄牙的格氏蠻龍本來被估計有著更大的體型。2006年，一個股骨下端ML 632標本先被歸入蠻龍未命名種，然後歸入格氏蠻龍，這個標本原本被描述為身長11公尺。根據J.F. Anderson將股骨周長與體重的關聯性提出的推算法，得出其體重為1930公斤。但2014年提出修正的估計值略小一些，約10公尺。[2]2019年Molina-Pérez和Larramendi的獸腳類百科中，仍估計格氏蠻龍身長11.7公尺、身高3.1公尺、體重4公噸；而他們也譚估計譚氏蠻龍身長11.9公尺、身高3.1公尺、體重4.1公噸；另推測帝王艾德瑪龍身長12公尺、身高3.1公尺、體重4.2公噸。[13]「貓王」的標本重建骨架超過9.14公尺，頭骨長度近132.08公分，約佔動物總長的18％。[21]
起初在譚氏種和格氏種之間辨識出的差異特徵在於牙齒數量和嘴部的形狀與尺寸。譚氏種的上頜有11顆牙齒，而格氏種的較少。[2]然而後來對可能與格氏種正模標本屬於同一個體的新右上頜骨的檢驗顯示，雖然兩個物種可透過上頜骨內壁及齒間板的形態來區分，但據稱上頜骨數量較少的葡萄牙物種可能是人為加工造成，因為目前無法得知完整上頜骨的確切牙齒數量。[23]
德國的化石根據早了1000萬年的地質年代及一些形態特徵來與另外兩個物種進一步區別開來，並顯示出這是位於互成姊妹群的譚氏種與格氏種之外的第三個物種。化石僅比譚氏種的上頜骨小10％，雖然尚未了解該個體的發育年齡，但可以得知的是在侏儸紀中期，衍化的斑龍科已成為陸地最大的掠食者之一，侏儸紀晚期的物種體型僅有略微增加。[1]
蠻龍具有加長、狹窄的吻部，在大型鼻孔之上的輪廓有道扭結。吻部最前面的前上頜骨有三個相對平坦、微朝外的牙齒，齒冠前緣與接續齒冠後緣外側交疊。上頜骨很高，至少有11顆相當長的牙齒。眶前孔相對短。淚骨頂端有顯著的淚角；其下端側視寬闊。眼窩高，下端尖。顴骨長而橫扁。方骨前下側被淚滴狀凹陷所掏空，為與方軛骨的接觸面。頸椎和前部背椎都有相對靈活的球窩關節。椎體前端的球狀邊緣寬，Britt在研究中將之拿德比帽來比擬。尾部基部垂直面因高而側視寬的神經棘變得僵硬。上臂健壯，下臂也健壯但短。仍不清楚拇指爪是否特別加大。骨盆中，髂骨類似斑龍，前面高而短，後面長而尖。整個骨盆是個巨大結構，恥骨與坐骨間的骨裙互觸，構成一拱型封閉底面。[10]
根據Carrano等人（2012），蠻龍可由以下特徵來鑑定：[27]
分類
1979年高爾頓和詹森初次敘述蠻龍時將其分類到斑龍科，[8]這與現今看法形成共識。[12]後來曾於1990年由拉夫·莫納分類至肉食龍下目，[29]以及於2003年由奧利弗·勞赫特（Oliver Walter Mischa Rauhut）分類至棘龍超科的基礎位置，[30]還曾於1994年由湯瑪斯·霍茨分類至堅尾龍類非常基礎的位置；[31]以上這幾種分類法都不被現今的系統發生學分析所支持。[12]1985年詹森為蠻龍建立了自己的一科：蠻龍科（Torvosauridae），[9]雖然這種概念受到保羅·塞里諾[32]和馬諦烏斯[17]的支持，但似乎顯得累贅，因為蠻龍本來就與斑龍近緣並構成姊妹群斑龍亞科；[12]但若斑龍成為無法鑑定的疑名，蠻龍科可能當作斑龍科的替代名稱。[33]雖然蠻龍與斑龍近緣，前者似乎更進階或衍化。蠻龍所屬的較大演化支斑龍科通常代表著堅尾龍類的一個基礎分支，並認為比肉食龍下目和虛骨龍類還要原始，且可能與棘龍科有關聯。[12]
以下演化樹取自Carrano, Benson & Sampson（2012）的系統發生學分析，顯示出蠻龍的親緣關係：[12]
| 斑龍超科 Megalosauroidea |
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古生物學
研究人員對恐龍胚胎化石進行詳盡研究，提供了關於胚胎隨時間的變化過程、恐龍支系中存在各式發育過程、恐龍繁殖行為、恐龍提供的親屬照顧等方面的種種資訊。[34][35][36]
2013年Araújo等人公開了ML1188標本的發現，是一堆恐龍蛋碎片及胚胎化石，被認為屬於蠻龍。此項發現進一步支持大型獸腳類為卵生的假設，代表牠們會產卵，胚胎發育發生於雌性體外。這是於2005年由荷蘭業餘化石獵人阿特·瓦楞（Aart Walen）在葡萄牙西部洛里尼揚組約1億5200萬至1億4500萬年前侏儸紀提通階的河相沉積地層中發現。在古生物學上有以下幾個重要意義：①是已知最原始的恐龍胚胎②是唯一已知的基礎獸腳類胚胎③蛋和胚胎化石很難得同時發現④是獸腳類為單層蛋殼的首個證據⑤使研究人員能夠將蛋殼形態與特定獸腳類族群骨學聯繫起來。[18]標本目前存放於洛里尼揚博物館。這些蛋被單獨遺留的原因不明，目前無法得知蠻龍是否會為蛋及幼崽提供親屬照護、還是在產卵後直接遺棄。[37]然而蛋殼表面有大量細孔，讓內外介質間有足夠的氣體交換，代表蛋是埋在基質內孵化，方式類似現代海龜。埋藏環境無干擾跡象、低能量流動的地質環境亦證明了此觀點。[18]
所有莫里遜組紀錄的蠻龍標本都屬於體型相近的成熟個體。缺乏幼體的原因很多，其中都沒互相矛盾。首先，該地層相對較容易保存大型脊椎動物，而較不易保存小型的。其次，未成熟個體在可能生成化石的地方的棲息地中，與成體佔據著不同的生態棲位，同時也可能淪為成體的掠食目標。再者，蠻龍也可能和其他恐龍的生長模式一樣屬於B1的族群成長模式，即達到性成熟後死亡率大幅增加，導致化石紀錄僅出現大量成體。最後一種可能性是，未成熟的蠻龍可能會被錯誤鑑定成其他物種，因為與大而健壯的成體相比，身形比例可能有所差異。[3]
古生態學
譚氏蠻龍的正模標本BYU 2002是由詹姆斯·詹森和肯尼斯·史戴曼於1972年在科羅拉多州蒙特羅斯郡屬於侏羅紀晚期啟莫里階至提通階（約1億5300萬至1億4800萬年前）莫里遜組叢盆段乾台採石場的中粒徑粗砂岩層中發現。[38]標本目前保存於猶他州普若佛楊百翰大學。
研究顯示莫里遜組此部分地層的古環境包含一條來自西部的河流、流入包圍著巨大鹽鹼湖的盆地以及大片濕地。科羅拉多州西部的乾台恐龍採石場擁有全世界最高多樣性的上侏儸紀脊椎動物群紀錄之一。[39]該地產出的恐龍遺骸包括：蜥腳類的迷惑龍、梁龍、重龍、超龍、重梁龍、圓頂龍；鳥腳類的彎龍和橡樹龍；獸腳類的異特龍、長臂獵龍、剖齒龍、史托龍、角鼻龍、嗜鳥龍；其他還有侏儒龍、怪嘴龍、劍龍。[40]
當時植物相的化石紀錄包括：綠藻、真菌、蘚苔、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、數種松柏門。其他動物化石發現有雙殼類、蝸牛、輻鰭魚、青蛙、蠑螈、兩棲類、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生（如裝甲鱷）與水生鱷形超目、杯龍類、數種翼龍類如抓頜龍、早期哺乳類多瘤齒獸目、對齒目、真三尖齒獸目。[40]
奧內坦頓組是個卡洛夫階的淺海沉積層。在這個地層中蠻龍與近緣且同樣大型的維恩獵龍是同域物種。
洛里尼揚組年代屬於啟莫里階至提通階。為受海洋強烈影響的海岸環境。其動物相及植物相皆類似莫里遜組。蠻龍很明顯是這邊的頂級掠食者。牠與歐洲種的異特龍（Allosaurus europaeus）、角鼻龍、劍龍、可能還有彎龍共享棲地。棲息此地的獸腳類還有洛里尼揚諾龍。葡萄牙巨龍是當地最大型的蜥腳類，其他還有梁龍科的迪涅魯龍和洛里尼揚龍。劍龍類有兩種：銳龍和米拉加亞龍。甲龍類有龍胄龍。龍爪龍是類似彎龍的禽龍類。受海洋環境影響，洛里尼揚組也產出鯊魚、近龜科、真蜥鱷科等海生動物。[41]
可能含有潛在蠻龍化石的敦達古魯組上恐龍段（Upper Dinosaur Member）底部的小型槽紋交錯細粒砂岩，被詮釋為由潮汐灘沉積物構成。當地存在的靜止水體如小湖泊或池塘，可能也存在近海的淡水沉積環境。
來自敦達古魯組的可能蠻龍未命名種將與數種蜥腳類共享棲地：南方梁龍、叉龍、長頸巨龍、詹尼斯龍、敦達古魯龍、拖尼龍、旺韋拉尾龍、三種未命名的梁龍亞科、以及一種未命名鞭尾類、還有「大主教」。共存的幾種獸腳類有敦達古魯異特龍（Allosaurus tendagurensis）、洛氏角鼻龍（Ceratosaurus roechlingi）、輕巧龍、拉伯龍、東非龍、舊鯊齒龍（可能與蠻龍競爭頂級掠食者地位）、一種可能的阿貝力龍科、一種未定斑龍科。共棲的鳥臀目有難捕龍和釘狀龍。翼龍類有敦達古魯翼龍、一種未定古翼手龍下目、一種未定神龍翼龍科、兩種未定準噶爾翼龍超科、一種未定喙嘴翼龍亞目、一種未定未知分類的翼龍類。因為敦達古魯組屬於沿海環境，亦可找到鱷形超目的伯尼斯鱷、未命名的滑體亞綱兩棲類、鯊魚。[42]
南美洲可能的蠻龍種僅限於烏拉圭的塔夸倫波組。因為地層由河相至湖相砂岩、粉砂岩、泥岩沉積而成，顯示為河流、溪流、湖泊主宰的古環境。
若蠻龍真的存在於該地，可能與同地可能的角鼻龍一同作為頂級掠食者。[43]牠與以下物種共享棲地：另外兩種獸腳類、一種未命名虛骨龍類、一種所知僅來自腳印的蜥腳類、一種也來自腳印的鳥腳類、一種未定中真鱷類、塔夸倫波龜和另一種未命名烏龜、可能的大頭鱷科麥利達鱷、魚類、雙殼綱。[44][45]
蠻龍和其他大型獸腳類共存：如在美國有異特龍、角鼻龍、食蜥王龍；葡萄牙有異特龍、角鼻龍、洛里尼揚諾龍；非洲可能有舊鯊齒龍。三者根據生理結構、化石產地，很顯然佔據著不同的生態棲位。蠻龍和角鼻龍可能偏好在水道附近活動，牠們身姿較低而彎曲，使得在森林或灌木叢較占優勢；而異特龍身體較短、腿較長，速度較快但機動性較差，似乎偏好乾旱的氾濫平原。[46]Rauhut等人（2016）也提出，異特龍科和斑龍科有著不同的環境偏好，前者常見於內陸地區，後者於沿海環境占主宰地位。[47]
另一方面，莫里遜組主要的蠻龍遺骸出土於保存著數種獸腳類（包含異特龍）的地點，而蠻龍本身在骨床組成中屬罕見。這樣的情況被解釋為蠻龍與其他掠食者（主要是異特龍）的棲地重疊，但豐富度相對較低。[3]三者的覓食習性也可能不同：異特龍短粗的鋸齒狀牙齒、深而窄的頭骨、強韌的頸部背腹活動度較適合啃咬骨頭；角鼻龍牙齒長而刀片狀、頸部相對筆直則可能無法做到，因此專注於啃食屍體深層軟組織上；蠻龍雖然可能也會啃骨，但頭骨巨大、身體輕盈可能相對前兩者更適合來開啟或肢解特別大型的蜥腳類屍體——這可能將使較小的獸腳類（如前兩者）更方便取食，彼此可能有著共生關係。[48]
異特龍本身可能也是其他掠食者的食物來源，如在其恥足（位於腹部底部被雙腿遮蔽的隱密、重要位置）發現其他獸腳類（可能是蠻龍或角鼻龍）齒痕，代表異特龍可能至少被啃食過。[49]
在上侏儸紀的麥加特孟羅（Mygatt-Moore）採石場發現的帶有取食痕跡的骨頭中，發現了異特龍和邁摩爾甲龍身上的咬痕。不像其他動物，在測量這些遺留痕跡來確認牙齒寬度時，得出牙齒與身體間的比例，大於任何已知的異特龍或角鼻龍（兩者遺骸數量在該採石場相當出名）標本，反而符合特別大型的異特龍標本、或獨立物種如食蜥王龍、蠻龍，後兩者遺骸還沒在採石場發現過。結論是要麼單靠痕跡化石增加了地點的物種多樣性、要麼代表著異特龍會同類相食的有力證據。根據咬痕在骨頭的位置與對應部位的營養價值來推測，邁摩爾甲龍可能是獵捕時被咬、或死後不久被清食，而異特龍可能在死後過了一段時間才被啃食。[50]
參考來源
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