虛骨龍類

虛骨龍類（學名：Coelurosauria）又名空尾龍類，是群多樣性的獸腳亞目恐龍，包含許多次演化支，例如：暴龍超科、似鳥龍下目、以及手盜龍類（也包含鳥類）。虛骨龍類的範圍為：獸腳亞目中，所有親緣關係接近鳥類，而離肉食龍下目較遠的物種。目前的有羽毛恐龍幾乎都屬於虛骨龍類，使許多科學家認為大部分虛骨龍類擁有某種程度的羽毛。

虛骨龍類 化石時期：中侏儸紀-全新世，167–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 可能還有早侏羅紀的紀錄
一組虛骨龍類（從左上方順時針方向）：GIN 100/42，可能代表葬火龍或一種不同的偷蛋龍類、原始中華龍鳥（一種長有羽毛的美頜龍科）、麥金利山懶爪龍（一種鐮刀龍類）、霸王龍（一種大型食肉暴龍科）、費堡氏斑比盜龍（一種小型馳龍科）、家麻雀（一種小型雀形目）、高似鴕龍（一種似鳥龍類）、顧氏小盜龍（一種有翼馳龍科）。
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	堅尾龍類 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria von Huene, 1914
演化支
†炎生龍屬 Aratasaurus †雙百龍屬 Bicentenaria †伐由盜龍屬 Vayuraptor †新疆獵龍屬 Xinjiangovenator 暴盜龍類 Tyrannoraptora 地位未定 Incertae sedis ?†吉蘭泰龍屬 Chilantaisaurus ?†氣龍屬 Gasosaurus †瓜里丘龍屬 Gualicho ?†盧雷亞樓龍屬 Lourinhanosaurus †敏捷龍屬 †理查德伊斯特斯龍屬 Richardoestesia ?†似松鼠龍屬 Sciurumimus ?†展尾龍屬 Teinurosaurus ?†大盜龍類 Megaraptora

敘述

大部分虛骨龍類是二足掠食動物，並包含了目前所發現的最大的（暴龍）與最小的（小盜龍、小馳龍）肉食性恐龍。虛骨龍類的特徵包括：

• 薦骨比其他恐龍還長
• 尾巴堅挺的連接至臀部
• 彎曲的尺骨
• 虛骨龍類的脛骨也比股骨長。

虛骨龍類的重要腿部肌肉不再附著於尾巴，而是附著在髖骨上，這些肌肉將變得較短、較輕^[1]。

羽毛

主條目：有羽毛恐龍

化石證據顯示大部分虛骨龍類可能擁有原始羽毛。R. Prum與A.H. Brush在一個2002年的研究宣稱羽毛起源自虛骨龍類演化支，包含中華龍鳥與鳥類，而這些羽毛可能不存在於更原始的獸腳亞目生物群，例如：阿貝力龍超科、角鼻龍科、以及腔骨龍科^[2]。因此，羽毛是先進獸腳類恐龍的特徵（例如虛骨龍類），並可能起源自這個生物群的最原始成員。

另外，幾乎每個虛骨龍類支系都有至少一個物種曾發現羽毛的化石痕跡。美頜龍科、暴龍超科、偷蛋龍下目、鐮刀龍超科、阿瓦拉慈龍科、馳龍科、以及傷齒龍科都曾發現過羽毛痕跡。擅攀鳥龍科的所有標本都發現覆蓋者羽毛。到目前為止，尚未發現確實羽毛證據的演化支是似鳥龍下目。

在不計入現代鳥類的狀況下，目前已發現的虛骨龍類的羽毛結構原始、簡易，某些虛骨龍類化石更發現了鱗片皮膚痕跡，包含：大型的暴龍科、侏羅獵龍、擅攀鳥龍。這些鱗片皮膚痕跡都位於後肢、尾巴部位，而擅攀鳥龍的化石同時也保存了羽毛痕跡，侏羅獵龍的化石周圍，也有發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。大部分虛骨龍類與現代鳥類的足部仍具有鱗片，少部分物種的足部覆蓋者羽毛，例如近鳥龍、現代的岩雷鳥。

大部分古生物學家將現代鳥類視為僅存的虛骨龍類（尤其是手盜龍類）^[3]，但並非所有鳥類學家都這麼認為^[4]。

在過去，許多科學家認為只有虛骨龍類恐龍演化出羽毛，但近年某些鳥臀目恐龍也發現類似羽毛的結構物，例如天宇龍。鳥臀目的管狀毛與獸腳類的原始羽毛是否是同源演化的結果，或者是平行演化的特徵，目前還沒有結論。

化石證據

目前有數個三疊紀晚期的足跡化石，被歸類於虛骨龍類^[5]。三疊紀晚期到侏羅紀晚期的虛骨龍類化石紀錄，相當不完全。髂鱷龍的化石只有兩個腸骨，年代為侏羅紀中期的牛津階，約1億6500萬年前，目前被歸類於暴龍超科。

侏羅紀晚期出現許多完整的虛骨龍類化石。始祖鳥的化石發現於德國巴伐利亞州，約1億5500萬到1億5000萬年前。虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍、編號WDC DML 110的傷齒龍科化石，都發現於懷俄明州的莫里遜組，約1億5000萬年前。樹息龍與足羽龍的化石發現於中國的道虎溝化石層，地質年代有些爭議，約1億6000萬年前，或是1億4500萬年前。侏羅紀晚期的虛骨龍類分佈廣泛，呈現出高多樣性，顯示出牠們在這之前就以高度分開演化。

在白堊紀早期，中國遼寧省的義縣組出現大量、多樣化的虛骨龍類與鳥類。義縣組的所有獸腳類恐龍都是虛骨龍類。虛骨龍類的許多演化支持續生存到白堊紀末期，其中的暴龍超科更演化出巨大的體型。

分類

自從虛骨龍類在1914年建立後，牠們已被證明是一群極為多樣化的演化支。1960年代之後，數個有區別的虛骨龍類支系被承認，並被建立為下目，包含似鳥龍下目、恐爪龍下目、偷蛋龍下目、以及慢龍下目（之後被鐮刀龍下目所取代）。大部分的現代研究根據系統發生學命名法，且避免排列等級，而那些雙名法的研究人員，例如麥可·班頓（Michael Benton），也避免在虛骨龍類之內列出不同的下目，而是改列個別的科。

如同肉食龍下目包含大型獸腳類恐龍，虛骨龍類傳統上也當作小型獸腳類恐龍的集中地，但80年代與90年代的研究，顯示出某些虛骨龍類其實是更原始的獸腳類恐龍，尤其是腔骨龍超科。另外，許多長久以來被認為屬於肉食龍下目的生物群，例如暴龍科，被認為是大型的虛骨龍類恐龍。大型、植食性或雜食性的鐮刀龍超科一度被認為是蜥腳下目或鳥臀目的近親，也被改列到虛骨龍類。

在2007年，菲力·森特（Phil Senter）整理自從1984年以來的59份虛骨龍類研究；發現自從2005年以來，虛骨龍類的演化關係已大致確定。他提出最早的虛骨龍類應類似虛骨龍科的虛骨龍與長臂獵龍，而稍異於暴龍超科的帝龍、始暴龍^[6]。

系統發生學

以下演化樹是簡略取自於大衛·威顯穆沛、彼得·達德森、與Halszka Osmólska在2004年的書籍。他們將虛骨龍類定義為：在恐龍之中，與家麻雀擁有較近共同祖先，而與脆弱異特龍擁有較遠共同祖先的所有物種^[7]。

虛骨龍類	美頜龍科     原角鼻龍     嗜鳥龍   暴盜龍類   虛骨龍   暴龍超科   傷龍科     暴龍科     手盜龍形類   似鳥龍下目   似鳥身女妖龍科     似金翅鳥龍科     似鳥龍科     手盜龍類 偷蛋龍下目   近頜龍超科   近頜龍科     偷蛋龍科         鐮刀龍超科     近鳥類   恐爪龍下目   傷齒龍科     馳龍科       鳥翼類

"腔尾龍"

腔尾龍是個無資格名稱，是由休尼博士（Friedrich von Huene）在1929年所建立，有時被列於恐龍名單上。該名稱可能是個排版錯誤；休尼博士原本要將一個不確定的化石列為虛骨龍類的分類不明物種，但在印刷的過程中，該名稱被錯置，變成休尼博士創造一個新的屬名"腔尾龍"。這個看法是由喬治·奧利舍夫斯基在1999年公佈於Dinosaur Mailing List論壇上^[8]。腔尾龍從未被敘述過，也不曾被正式地使用，但曾出現在科幻作品中。

食性

雖然虛骨龍類中有一些是肉食性恐龍，但是至少有44種是素食性恐龍^[9][10]。

參考資料

1. David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002.
2. Prum, R., and Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology, 77: 261-295.
3. Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310(5753): 1483-1486.
4. Feduccia, A. Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. The Auk. 2002, 119: 1187–1201.
5. http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1017&Itemid=104 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Coelurosauria
6. Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
7. Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
8. Olshevsky, G. Re: What are these dinosaurs （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Retrieved on 2007 January 29.
9. 研究称霸王龙近亲是素食主义者. 科學網. 2010-12-29 [2010-12-29]. （原始內容存檔於2021-05-02）.
10. Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. PNAS. December 20, 2010 [2010-12-29]. doi:10.1073/pnas.1011924108. （原始內容存檔於2020-05-30）.

外部連結

• See entry on "Coelurosauria" at DinoData (registration required, free)（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. DinoData
• Lark Quarry, Queensland, Australia （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Lark Quarry.