四足形類

四足形亞綱（學名：Tetrapodomorpha，或 Choanata^[1]）通稱 四足形類，是肉鰭魚總綱的一個演化支，包含四足類和一群介於魚類與四足類之間的史前過渡物種，這些史前物種顯示了海生肉鰭魚發展為陸生四足類的演化歷程。肺魚是四足形類現存最親近的姐妹群，二者被一同歸為肺魚四足綱及扇鰭類。

四足形上綱 化石時期：409–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 泥盆紀早期 → 現代
提塔利克魚，生存於泥盆紀晚期的高等肉鰭魚，屬於希望螈類，是四足動物的旁系遠親。
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
總綱：	肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
綱：	肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
演化支：	扇鰭魚類 Rhipidistia
亞綱：	四足形亞綱 Tetrapodomorpha Ahlberg, 1991
下級分類
†肯氏魚屬（英語：Kenichthys） Kenichthys †東生魚屬 Tungsenia †根齒魚目（英語：Rhizodontida） Rhizodontida †卡南德拉魚科（英語：Canowindridae） Canowindridae †骨鱗魚目（英語：Osteolepiformes） Osteolepiformes （或 †巨魚目（英語：Megalichthyiformes） Megalichthyiformes） 始四足類 Eotetrapodiformes

四足形類的化石在4億年前的泥盆紀早期便已開始出現，包括骨鱗魚（英語：Osteolepis）（Osteolepis）、潘氏魚（Panderichthys）、肯氏魚（英語：Kenichthys）（Kenichthys）和東生魚（Tungsenia）等^[2]。儘管肉鰭魚總綱的魚形動物至今已凋零殆盡，生態位被輻鰭魚所取代，但四足形動物自中生代以來便成為地球上的優勢動物，以極其豐富的種類占據多種生境，是肉鰭魚現存的主要後代。

四足形類的一大特徵是四肢的進化，即胸鰭和腹鰭演變為前足和後足。另一關鍵特徵是鼻孔的移位——原始肉鰭魚類的前後兩對鼻孔長在頭部兩側，分別用於進水和排水，而早期四足形動物（如肯氏魚）的後鼻孔已下移至嘴邊，較晚出現的四足形動物（如現代四足類）的後鼻孔則轉移至口腔內部^[3]。

系統發生

根據 2017 年《硬骨魚支序分類法》，四足形類和其他現生硬骨魚的演化關係如下：^[4][5][6]

有頜下門	硬骨魚高綱 輻鰭魚總綱    腕鰭魚綱 Cladistia   輻鰭魚綱    軟質亞綱 Chondrostei   新鰭亞綱    全骨下綱 Holostei      真骨下綱 Teleostei    Neopterygii   Actinopteri   Actinopterygii  肉鰭魚總綱    腔棘魚綱 Coelacanthimorpha   肺魚四足綱    肺魚亞綱 Dipnomorpha      四足形亞綱 Tetrapodomorpha    Dipnotetrapodomorpha   Sarcopterygii   Osteichthyes     軟骨魚綱 Chondrichthyes （外類群）
Gnathostomata

下級分類

泥盆紀晚期相繼出現的肉鰭魚後代。

• 潘氏魚 Panderichthys：適合在淤泥淺灘中生活。
• 提塔利克魚 Tiktaalik：魚鰭類似四足動物的腳，能使其走上陸地。
• 魚石螈 Ichthyostega：四足具備。
• 棘螈 Acanthostega：四足各有八趾。

四足形類是肉鰭魚的主要演化支，由現代四足類動物及其史前親族構成。四足類的史前親族包含原始的水生肉鰭魚，和由它們演化而成的形似蠑螈的古代兩棲動物，以及處在此二者之間的各類過渡物種，這些肉鰭魚類和現存四足動物的關係比和肺魚更為親近（Amemiya 等人，2013 年）。

在系統發生學上，四足形類是四足動物的總群，而現存四足動物（及其最近共同祖先的已滅絕後代）是四足形類的冠群，除去這個冠群後則剩下並系的四足動物幹群，囊括了從肉鰭魚演化至四足動物的一系列史前過渡類群，其中卡南德拉魚科（英語：Canowindridae）、骨鱗魚目（英語：Osteolepiformes）（或巨魚目（英語：Megalichthyiformes））及三列鰭魚科（英語：Tristichopteridae）被統一歸為骨鱗魚總目（英語：Osteolepidida）（Osteolepidida），但由於三列鰭魚科為始四足類的演化支，而始四足類的其他分支未被骨鱗魚總目涵蓋，因此骨鱗魚總目是不合理的並系群。

根據 2012 年伯克利加州大學學者 Swartz 對 46 個相關類群的 204 個特徵進行的系統發育分析，四足形類的內部分化關係如下：^[7]

四足形類

†肯氏魚屬 Kenichthys       †根齒魚目 Rhizodontida       †卡南德拉魚科   †Marsdenichthys       †卡南德拉魚屬 Canowindra       †Koharalepis     †Beelarongia       Canowindridae     †骨鱗魚目   †格格納瑟斯魚屬 Gogonasus       †Gyroptychius       †骨鱗魚科 Osteolepidae       †Medoevia     †巨魚科 Megalichthyidae         Osteolepiformes 始四足類 †三列鰭魚科   †Spodichthys       †三列鰭魚屬 Tristichopterus       †真掌鰭魚屬 Eusthenopteron       †Jarvikina       †石炭魚屬 Cabonnichthys       †Mandageria     †真掌齒魚屬 Eusthenodon             Tristichopteridae     †提尼拉魚屬 Tinirau       †扁頭魚屬 Platycephalichthys   希望螈類   †潘氏魚屬 Panderichthys   堅頭類     †提塔利克魚屬 Tiktaalik     †希望螈屬 Elpistostege         †散步魚屬 Elginerpeton       †孔螈屬 Ventastega       †棘石螈屬 Acanthostega       †魚石螈屬 Ichthyostega       †瓦切螈科 Whatcheeriidae       †圓螈科 Colosteidae       †厚蛙螈屬 Crassigyrinus       †斜眼螈總科 Baphetoidea     四足類 Tetrapoda（冠群）                   Stegocephalia Elpistostegalia     Eotetrapodiformes

Tetrapodomorpha

參考文獻

1. Zhu Min; Schultze, Hans-Peter. Per Erik Ahlberg , 編. Major Events in Early Vertebrate Evolution. CRC Press. 11 September 2002: 296 [5 August 2015]. ISBN 978-0-203-46803-6.
2. Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia and Tuo Qiao. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications. 2012, 3: 1160. Bibcode:2012NatCo...3.1160L. PMID 23093197. doi:10.1038/ncomms2170 （英語）.
3. Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. 2012: 74 [2015-06-08]. ISBN 978-0-253-35675-8. （原始內容存檔於2019-12-16） （英語）.
4. Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. （原始內容存檔於2019-03-22）.
5. Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. （原始內容存檔於2015-08-14）.).
6. Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. 2013 Apr 18.
7. Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997 . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683. （原始內容存檔於2014-12-17）.

• Mikko Haaramo. Tetrapodomorpha – Terrestrial vertebrate-like sarcopterygians. [6 April 2006]. （原始內容存檔於2006-05-12）.
• P. E. Ahlberg & Z. Johanson. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods. Nature. 1998, 395 (6704): 792–794. Bibcode:1998Natur.395..792A. doi:10.1038/27421.
• Michel Laurin, Marc Girondot & Armand de Ricqlès. Early tetrapod evolution (PDF). TREE. 2000, 15 (3) [2020-09-05]. （原始內容 (PDF)存檔於2009-09-22）.