斑嘴环企鹅（学名：Spheniscus demersus），又名南非企鹅、非洲企鹅、公驴企鹅或黑脚企鹅，是一种生活在南部非洲沿岸的环企鹅属鸟类。它们是仅分布于南部非洲的特有种，也是唯一一种分布于非洲的企鹅。[3][4]它们是鱼食性，主要以沙丁鱼或鳀鱼为食，并生活在南非跟纳米比亚沿岸的海岸或离岛上。[2][5][6]叫声类似于驴子因而得名“公驴企鹅”此一昵称。[7]
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斑嘴环企鹅的体长约60—70公分，体重约2.1—3.7公斤，寿命约10—27年，体色主要是黑白双色并辅以部分粉红色，特征是其胸上一条马蹄形的黑色宽带，以及黑白相间的脸部图案。[6][8]雄雌差异不大，求偶时有特殊的仪式，行一夫一妻制。[8]雌鸟一次产2颗卵，并由双亲轮流照顾蛋，在38—40天后孵化。[8][9]在60—130天内开始更换为亚成鸟的羽毛，并在10—22个月后换为成鸟羽毛，并在约四岁时性成熟并繁殖。[8][9][10]:159
它们除了非洲毛皮海狮及黑背鸥等天敌之外，也备受环境变迁、人为干扰及污染带来的危害。[8][11]油污及噪音的污染导致它们不能正常觅食及沟通，环境的变迁使鱼群改变位置而不易觅食，食物的减少亦导致其繁殖率的下降。[11][12][13]其数量自1930年代的57万对企鹅下滑至2019年的2.1万对，并且没有停止的趋势，因此被《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》列入濒危物种。[1][5][14]
物种命名
斑嘴环企鹅最早在1747年可由英国的自然学家乔治·爱德华的《罕见鸟类的自然史》（A Natural History of Uncommon Birds）第二卷中找到纪录，他仔细地描述其特征并称之“黑脚企鹅”（Black-Footed Penguins）。爱德华在文章提到他并无法确认其标本采集地点，但从捐赠者得知是从东印度船只运送的，进而猜测这些标本来自好望角地区。[15]卡尔·林奈在1758年引用了爱德华的资料并在《自然系统》第十版中以二名法命名为Diomedea demersa，当时与漂泊信天翁一同归类在大信天翁属下。[16]后来于1760年，法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松建立了环企鹅属并将其作为该属的模式种。[17]
Spheniscus来自于希腊文sphen或sphenos，意为楔形；这指的是这物种的楔形翅膀，翅膀的构形提供了强大的推进力量，让斑嘴环企鹅在游泳时能迅速前进。[18]:362demersus是拉丁文潜入水中的意思，demersa为其变体。[18]:133
由古化石的研究中，斑嘴环企鹅并非由过去在当地的祖先演化而成，而是比较有可能从南美洲由洋流将其带至非洲演化的，解释了为何非洲现存企鹅只有斑嘴环企鹅的可能原因。[4]目前没有亚种分化，是单型种。[2]
形态描述
斑嘴环企鹅体长60—70公分，体重2.1—3.7公斤之间（平均3.1公斤），跗骨平均长32.3公分，翼展平均98.5公分。[6][8][19]野生个体寿命约10—27年，圈养环境下可更长。[8]
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斑嘴环企鹅成鸟主要为黑白两色，并有少许粉红色。虹膜为深褐色，眼圈为粉红色，面部黑色，喙黑、有时在尖端带有深灰色、并在接近尖端的地方带有一条垂直的淡灰色条纹（少数状况下为白色），脸部至脖子间有一条宽白色带。[6]在极热的环境条件下，眼睛上方的淡白色裸露皮肤会变成鲜亮的粉红色环绕眼睛。[5]翅膀外侧及背部羽毛呈黑色，并延伸至腋窝下，翅膀内侧颜色较为多变，可能有黑、白、粉色三色交杂的斑点。[6]胸部和腹部则有一些带黑色斑纹的白色羽毛，并在胸上有一条马蹄形的黑色带子。[6][8]腿偏黑色，可能带有一些淡粉色斑点，黑色尾部上有一个白色斑点。[6]这种黑白羽毛构成了一种对捕食者的保护色，从水下看，白色羽毛对水生捕食者具有迷惑作用，而从空中看，黑色羽毛对空中捕食者具有迷惑作用。[8]
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两性之间差异不大，需要在一对鸟一起时才容易分辨性别。但一般而言雄性体型较大，并可依照嘴的长度和深度成功推测其90%以上的性别。[6][9]
亚成鸟喙呈黑灰色，淡色带可能不明显。眼睛或喙上方有较为清晰的白色斑点或短线，侧面的颜色较淡，喉咙由深色过渡至更接近白色。前颈呈白色，可能带有部分灰黑色或者整体颜色偏暗，腹部为白色夹杂一些黑色斑点。[6]幼鸟上半身呈深蓝灰或深灰色，后来会转为褐色。[5][6]胸部条纹不完整。[10]:159腿呈淡粉灰色至暗灰色至黑色皆有。[6]在第二和第三年时会显示出不同程度的成年面部图案。[5]
斑嘴环企鹅与麦哲伦环企鹅及洪保德环企鹅关系相近且长相相似，它们在圈养环境下可以杂交。[6][10]:142有些斑嘴环企鹅个体甚至会表现出类似于麦哲伦环企鹅胸部的双层黑色条纹特征，但该企鹅从未在非洲有被确认的纪录。[5][6]但麦哲伦环企鹅少有脖子上的粗白条纹且头较圆，在接近喙的基部也有较多羽毛；而洪保德环企鹅的粉色面积较明显，但不延伸至下颔骨，头部的构型也有差异。[6]
栖息地与分布
斑嘴环企鹅主要在纳米比亚及南非的海岸地区，西到安哥拉南部，东至夸祖鲁-纳塔尔省。[2][14][20]并可作为零星的过境鸟出现在西非加彭的Setté Cama至东非莫三比克的林波波河口。[14]此区域位于本格拉寒流及阿古拉斯洋流形成的生态系统中，并主要由本格拉寒流提供营养。[8][9]
在2009年的统计中，斑嘴环企鹅一共有29个繁殖地点，包含了25个岛屿和4个非洲大陆海岸，其中有80%的企鹅分布于其中7个岛屿上。[6][9]在南非最主要的地点是达森岛；在纳米比亚则为墨丘利岛。[6]
习性
斑嘴环企鹅为日行性，大部分的时间用在觅食上，晚上会在岸上群聚过夜。[8]会互相理羽，或者至离岸数公尺处洗澡以保持清洁及去除寄生虫。[8]它们平均潜水深度为30公尺，最深可达130公尺，潜水时间可达4分35秒，泳速可达每小时20公里。[3][6][8]雄雌之间最大潜水能力相似，但雄性平均潜水深度和时间比雌性更深、更长；雌性以增加潜水频率补救该落差，就结果而言两者探索水体体积相似，而雌性搜寻的范围可更广。[6]成鸟通常不迁徙，就算会因为觅食而移动也不会不远，并在繁殖时返回原处；但亚成鸟会有沿著海岸线向西和向北散布的行为。[5][10]:159[11]
繁殖期时，在约离繁殖地30—40公里范围内觅食，最远至离岸70公里处。[8]非繁殖期时，亚成鸟可以借此旅行600—700公里远，但也有标记个体的研究发现有数只成年个体从900—1000公里外的纳米比亚墨丘利岛移动到南非罗本岛繁殖，但放归时其出生地未知。[5][21]
它们为鱼食性，高度仰赖以50—120公釐长的沙丁鱼和鳀鱼如南非鳀等远洋鱼群为食，极限范围为10—310公釐。[4][5][6]它们也以南非竹䇲鱼、沙丁脂眼鲱、双须多棘鰕虎、怀氏脂眼鲱及其他乌贼等头足类和甲壳类为食。[8][5]而幼鸟则以鱼苗为食。[5]
可观察到25—165只成鸟会在海上成群活动，一起合作潜水将鱼群围捕起来觅食的行为。[6]根据一份对1980年代的研究，在不含南非东侧的情况下，斑嘴环企鹅每年估计约消耗3171公吨的食物。[22]
斑嘴环企鹅为一夫一妻制，并如同其他企鹅以群体繁殖为主。[8][9]虽然斑嘴环企鹅全年都能繁殖，但仍有数个月份是其高峰：纳米比亚的高峰期为十一月至十二月，而南非为三月至五月，它们繁殖时会返回之前的繁殖地繁殖。[8]
求偶仪式分为数个阶段，通常以雄性进行视觉和听觉表演来吸引配偶开始。头摆动通常表示对巢穴位置的拥有权，吸引雌性，或者作为对其他雄性的警告。第二阶段用于确保建立共同的联系，这包括在颈部和头部向上伸展时发出的尖锐声音。在最后一个阶段时，其中一只或两只企鹅低头鞠躬，喙指向巢穴或另一只鸟的脚。[8]
成功配对后，它们会在鸟粪、岩石、沙地或稀疏的植被下找寻合适的地方挖掘浅浅的巢穴，并有可能在内陆移动超过一公里以寻找地点。[5][8]也可以利用埋入地面的管道和箱子制成的人工巢穴做巢。[5]一次产两颗卵，每颗间隔三天。[8][23]蛋由双亲轮流利用腹部的孵卵斑孵蛋，平均约两天半轮替一次，约38—40天后孵化。[8][9][10]:159
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蛋孵化后的头15天内，双亲会继续轮班覆盖著幼鸟以保持其体温。[9]它们会通过反刍食物到幼鸟嘴里，为其喂食约一个月的时间。到了这时双亲会离开幼鸟去觅食，而幼鸟们会聚集成群避免被天敌或者有敌意的其他成鸟攻击。[8][9]幼鸟在60—130天内开始换成亚成鸟的羽毛，随后离开繁殖地。[8][9][10]:159
亚成鸟会在外游荡约12到22个月，并事先囤积约五周的脂肪再返回出生地，准备更换为成鸟羽毛。此时的时间点依照不同区域会有所不同：南非的企鹅会在11月至1月之间换羽；在纳米比亚则在4月和5月之间。[9]亚成鸟会在岸上停留约20—35天等待换羽完毕再开始觅食，这时体重可能会下降了一半，并需要约要六周的时间回复。[9]这些成鸟在2至6岁之间会进行初次繁殖，通常在4岁时达到高峰。[9][10]:159
其繁殖后代的性别比例与当年食物供应多寡有关，若当年食物对繁殖有利，则后代雄性比例较高，这可能是因为雄性个体有更快的生长速度和离巢体重，较受益于食物丰富的影响，而雌性需要花费更多时间觅食但探索范围较广，造成投资成本的问题。[23]
班嘴环企鹅可听见100到15000赫兹之间的声音。[3]它们的语言模式同人类大多数语言遵照简洁定律以及曼泽拉斯定律，即越常用到的字或者句子跟鸣叫声愈长，音节就会越短。[7][24]求偶的声音类似驴子叫，因而得到“公驴企鹅”（jackass penguin）此一昵称。[7]在夜间时可听到其不同叫声。[25]它们也会利用叫声沟通增加在海中行群体捕食的效率。[26]
天敌与威胁
班嘴环企鹅主要的天敌有非洲毛皮海狮、黑背鸥、埃及圣鹮、笔尾獴、大斑獛和豹等，若企鹅受到干扰并被迫离开巢穴，蛋跟幼鸟被黑背鸥掠食的情形会更进一步恶化。[8]并发现数种寄生虫会寄生于血液内，如残疟原虫。[8]在非洲陆地上的繁殖点也容易遭到其他鸟类传染疾病，博尔德斯海滩的斑嘴环企鹅群体在2022年爆发禽流感并造成至少28只企鹅死亡。[11][27]也曾有遭海角蜜蜂攻击导致63只企鹅死亡的报导。[28]
而面临的威胁有海洋环境污染、食物减少、与其他动物抢食的恶劣环境、人类活动、外来掠食者以及气候变迁等。[29][20]有研究认为因为渔业跟气候变迁，这些企鹅可能已经陷入生态陷阱内。[30]
食物来源品质降低及喜欢吃的食物减少是斑嘴环企鹅繁殖成功率低的主要因素之一。受到圣婴现象、阿古拉斯洋流的移动以及风向的变化，本格拉寒流主要的沙丁鱼群及鳀鱼群由南海岸移动到了纳米比亚的吕德里茨外海或东部外海区域，对这些企鹅过于遥远。[11][13]在1990年代末—2000年代初之间，这两种鱼群的数量增加，但在2004年之后，沙丁鱼的生物量降至低于平均水平。食物的供应多寡决定了育雏成功率和雏鸟的离巢率，因此导致企鹅的数量下降。[13]
沙丁鱼及鳀鱼也是附近围网渔业的捕捞目标。[6]小型远洋渔船围绕沙丁鱼繁殖区域，造成沙丁鱼大量减产，并导致企鹅的数量也跟著减少。[29]
历年来在当地大小油外泄事故的发生，往往使企鹅的羽毛结块而导致隔热性及隔水性下降，且无法待在低温的海洋里。[11][12]这些鸟类会因为无法进食而脱水，一周内可能失去多达13％的体重，因此最终饿死。[11]企鹅尝试除去这些油污的过程中也可能因此吞下这些有害的油污而导致失明和溃疡。[12]
1968年时，在埃索·埃森号（Esso Essen）撞击水下物体搁浅后，使约4000公吨的石油泄露至海洋中，导致3000只企鹅以及其他海鸟遭到污染。[31]1971年在干斯拜的油轮漏油事故导致10000吨原油向海洋泄漏并导致超过1200只企鹅被污染。[32]在1972年，一次来源不明的泄漏事件导致4000只企鹅被油污。[12]在1970年至1980年期间，已知至少有7088只企鹅受到原油和部分来自鱼油的影响。[10]:1591994年，阿波罗海号散货船在达森岛附近沉没，使约10000只企鹅被浮油污染。[12][33]1985年，邻近阿尔哥亚湾的勒西菲角也发生过一艘巴拿马籍散货船燃油意外泄漏的事故，并使1043只被污染及137只企鹅死亡。[34]
2000年时，在罗本岛与达森岛之间发生一起严重的漏油事故，造成约19000只企鹅遭到油污染，其中有14825只来自罗本岛，3516只来自达森岛。[12]该船承载了约1400公吨的燃油，其中1344公吨是重油，还有56公吨的船用柴油以及64公吨的润滑油，被称为是南非最严重的环境灾难。[12][35][36]该次事故造成所有被油污染的企鹅送到南部非洲沿海鸟类保育基金会清洗并治疗，还有19506只未被污染的企鹅从原先在南非西南侧的栖息地被暂时移动到东南侧的吉科巴哈附近以清除海滩上的油污。[12]
海鸟粪富含氮和磷酸盐，是自印加人发现其开采价值以来世界上第一个商业化肥料。[36]班嘴环企鹅也偏好在这种鸟粪或沙土中的挖洞筑巢，但在缺乏这些合适地点时，它们会在灌木丛里、巨石下、建筑物上或裸露的地面上筑巢。[11]这些在地面所筑的鸟巢容易暴露于极端炎热的沙漠风暴中，且容易受到海鸥攻击，影响其繁殖成功率。[6][11]而开采海鸟粪后造成的凹地也容易造成积水并导致巢穴被淹。[37]
人为干扰和采集蛋也是数量下降的因素：游客可能会导致巢穴坍塌，大量的游客可能会阻碍幼鸟的繁殖。[6]也有数以千计的企鹅蛋被捡走并在附近的城镇出售。[38]在1953年内，就有12000颗蛋从南非被出口销售。[39]而在1965年的报章中提及有3000—4000打的企鹅蛋被出售至美食家的餐桌上。[40]而直到1968年，南非国会还在供应企鹅蛋作为早餐选项。[36]
在船长班杰明·莫雷尔于1828年的航行中发现伊查博岛上的鸟粪矿后，有商人开始采集南非沿岸岛屿的鸟粪，并同时让水手食用那些企鹅蛋。到了1845年，一共有30万公吨的鸟粪被销售至英国，并留下空空如也的岛屿及被风羽跟鸥鸟摧残的企鹅。[36]
噪音污染的增加会影响包含企鹅在内的海洋动物们寻找和捕捉猎物、沟通、定向、躲避或育幼的能力，且班嘴环企鹅对噪音干扰非常敏感。[26][41]南非外海的圣克罗伊岛曾经是斑嘴环企鹅们最大的繁殖地之一，但自从2016年起当地政府允许船只在该海域海上加油以来，噪音水平增加了一倍、同时也增加了船只漏油的风险，而当地的企鹅数量则从2016年的8500对下降至2022年的1200对。[41]
数量与保护状况
班嘴环企鹅曾经是南非数量最多的海鸟，但数量受到各种威胁而不断下降。[20]1930年的调查有57万对企鹅，1956年时有14万对，到了2000年整体约为6.3万对，而2019年的调查仅馀20850对。[1][14]纳米比亚的数量由1978年的12162对下降到2015年约5800对；南非的非洲企鹅数量从1978年的约70000对下降到2015年的19300对。[1]其数量下降到仅剩原先族群10%的趋势因为仍没有停止的迹象，因此被列入濒危物种。[5]
当地环境部门保护企鹅栖息地不受干扰、确保它们食物丰富、在靠近鱼场附近建立新的养殖场，并建造了人工巢穴以增加其繁殖地。[5][29]在南非，每年都会对所有企鹅繁殖地监测其数量趋势，其大多繁殖区域为国家公园或者自然保护区，并限制在该地采集鸟粪石或蛋的行为，并制定了《非洲企鹅生物多样性管理计划》（African Penguin Biodiversity Management Plan）指导著保育行动。[5]在达森岛上采集蛋的行为在1967年后就已经被禁止，在1969年完全禁止收集任何蛋用以贩售。[36][37]在纳米比亚，其监测频率较低，但在2009年成立了海洋保护区以保护其超过10000平方公里的繁殖地和重要的觅食地。[5]
南部非洲沿海鸟类保育基金会致力于保护和重新引入鸟类，他们将受油污的企鹅清洁并治疗后放回环境，目前有超过80％的企鹅成功返回野外生活。[36][37][42]人工饲养被放弃或存活机会不大的巢穴中的幼鸟也使数量增加了7000只。[5]
- 《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》濒危物种[1]
- 《濒临绝种野生动植物国际贸易公约》附录二列表物种[43]
- 《保护野生动物迁徙物种公约》附录二物种[44]
- 《非欧亚迁移性水鸟协定》列表物种[45]
- 《1973年濒危物种法案》濒危物种[46]
- 台湾海洋保育类珍贵稀有野生动物[47][48]
与人类的关系
非洲企鹅具有经济方面的价值，它们能够吸引游客前来观赏，世界各地皆有动物园有饲养斑嘴环企鹅。在1995年9月至1996年2月期间，有16万人次参观了博尔德斯海岸公园（Boulders Coastal Park），其中大多数的游客是为了观赏企鹅前来。[37]而在2015年的报导中指出每年平均有近60万来自全球的游客会至该地参访。[29]
南部非洲沿海鸟类保育基金会也规划让学生有机会学习自然和与污染相关的威胁。[42]
参考资料
外部链接
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