偷蛋龙下目(Oviraptorosauria)是群兽脚亚目手盗龙类恐龙,生存于白垩纪的亚洲与北美洲。它们拥有喙状嘴、羽毛,头顶具有骨质冠饰。偷蛋龙下目包含偷蛋龙科、近颌龙科、以及数个不属于以上科的物种,包括拟鸟龙、尾羽龙、以及原始祖鸟。它们的体型从小如火鸡的尾羽龙,大至8公尺长、1.4公吨重的巨盗龙[1]。如同其他手盗龙类,偷蛋龙下目接近鸟类的祖先,它们曾经被认为事实上代表者原始的无法飞行鸟类[2]。目前最完整的偷蛋龙类化石,发现于亚洲;而北美洲的偷蛋龙类化石,则零缺较不完整[3]。
偷蛋龙类 化石时期:白垩纪,
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安祖龙的头骨,属于近颌龙科 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盗龙类 Maniraptora |
演化支: | 廓羽盗龙类 Pennaraptora |
演化支: | †偷蛋龙类 Oviraptorosauria Barsbold, 1976 |
演化支 | |
异名 | |
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目前已知最古老的偷蛋龙类是原始祖鸟、切齿龙,也是体型最粗壮的偷蛋龙类。原始祖鸟、切齿龙的化石都发现于中国辽宁省的义县组,地质年代约1亿2500万年前,相当于白垩纪早期的阿普第阶。簧椎龙、鞘虚骨龙的化石状态破碎,有可能是偷蛋龙类的原始物种。近年在英格兰的瓦德赫斯特粘土组(Wadhurst Clay Formation)地层发现的一节小型脊椎骨,拥有类似偷蛋龙类的特征,而这地层的年代约1亿4000万年前。如果这化石属于偷蛋龙类,将使偷蛋龙类的演化起源食代提早[4]。
生理构造
偷蛋龙下目与其他手盗龙类的最不同处在于头骨的形状。它们具有短吻突,大型喙状嘴,缺乏牙齿,使头部看似鹦鹉。有些物种的头顶具有骨质冠饰。下颌有大型洞孔。原始物种的前上颌骨具有少数牙齿,切齿龙的门牙大,形状呈獠牙状。尾巴短,基部宽。手臂与手部长,肩带大,鸟喙骨缩小,有明显的肌肉附著点,显示手臂肌肉强壮。
天青石龙、似尾羽龙的最后4节尾椎骨愈合,Halszka Osmolska等人主张这些骨头形成尾综骨,是尾部羽毛的附著处;但劳伦斯·威特默(Lawrence Witmer)在2002年提出这些骨头与鸟类的尾综骨并不相同[5][6]。
偷蛋龙类的羽毛证据出现在数个物种上。少数原始的偷蛋龙类物种,例如尾羽龙,曾发现发展良好的羽毛痕迹,尤其是在前肢与尾巴上,显示这些羽毛至少具有视觉展示物的功能。其次,至少有数个偷蛋龙类(天青石龙、似尾羽龙、葬火龙、窃螺龙)曾发现一个尾综骨,尾综骨位于尾巴末端,现代鸟类的尾综骨被用来支撑一丛羽毛[5][7]。拟鸟龙曾经发现过羽茎瘤(Quill knobs),一种位在尺骨上的羽毛附著点[8]。此外,许多的偷蛋龙科标本因为发现了类似现代鸟类的伏窝姿势而著名。根据这些标本的手臂位置,如果它们没有翼与覆盖的羽毛的话,将不能覆盖它们的蛋[9]。
古生物学
偷蛋龙下目的食性并未被完全了解。它们曾被认为是肉食性、草食性、以软体动物为食、或者是以蛋为食;最后者不再被认为有效。
有些物种以小型脊椎动物为食。证据来自于一个偷蛋龙的身体部位曾发现一个蜥蜴骨骸,以及在一个葬火龙蛋巢中发现两个幼年伤齿龙科的头颅骨。倾向草食性的证据,则是曾在尾羽龙身上发现胃石。同时也有它们的食物也包含软体动物的意见。
这群动物起初被认为是偷蛋的动物,这是根据在蒙古发现的一个正位于原角龙蛋巢上的偷蛋龙。最近的研究显示该只动物其实是位在自己的蛋巢之上[10]。
目前已经发现数个偷蛋龙类的蛋巢化石,并有数个孵蛋姿势的偷蛋龙类化石,位在规则排列的蛋化石上方。这些蛋以两颗相邻方式排列,排列成一个圆形。一个发现于中国的偷蛋龙类标本,骨盆位置有两颗未产下的蛋。这显示偷蛋龙类是多次产下少量的蛋,而非单次产下大量的蛋,与现代鳄鱼不同。科学家推测,偷蛋龙类可能一次产下两颗蛋(或偶数蛋),因此才会产生两颗相邻方式排列的蛋。偷蛋龙类的蛋形状为长椭圆形、一端尖、一端圆,而圆端朝向蛋巢的中心。科学家推测,蛋的形状、排列显示偷蛋龙类的产蛋方式与行为[11]。
这两颗位于产道的完整蛋,显示偷蛋龙类的产蛋习性,介于现代鳄鱼、鸟类之间。现代鳄鱼具有两个输卵管,一次产下大量的蛋。而偷蛋龙类则是一次产下少量的蛋,较类似现代鸟类[11]。
分类学
保罗·塞里诺(Paul Sereno)在2005年建立偷蛋龙形类(Oviraptoriformes),包含:恐龙之中,亲缘关系接近偷蛋龙,而离麻雀较远的所有物种。镰刀龙超科通常也被认为属于偷蛋龙形类[12]。在2009年,L.E. Zanno等人则提出,镰刀龙类不是偷蛋龙类的近亲,而且更为原始[13]。
偷蛋龙下目的内部分类仍有争议。大部分研究将偷蛋龙类分为:近颌龙科、偷蛋龙科,而偷蛋龙科再分成:雌驼龙亚科、偷蛋龙亚科;雌驼龙亚科的体型较小、前肢较短、缺乏头冠,偷蛋龙亚科的体型较大、前肢较长、具有头冠。近年种系发生学研究提出不同结果,许多近颌龙科的物种,其实亲缘关系较接近于有头冠的偷蛋龙科。近颌龙本身被改归类于偷蛋龙科的单足龙亚科,而近颌龙科不被认为是有效分类单元[14]。
在2007年,爱伦·特纳(Alan H. Turner)等人的亲缘分支分类法研究提出偷蛋龙下目是手盗龙类的一个分支,不属于鸟类。他们发现偷蛋龙下目是镰刀龙超科的姊妹分类单元,两者比任何近鸟类更为原始[15]。
即使缺乏直接的羽毛证据,大部分偷蛋龙类因为类似鸟类,所以数个科学家认为它们是真正的鸟类,比始祖鸟更为衍化;驰龙科也有相同的情况。葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)先后在1998年与2002年写过大量关于这假说可能性的研究,而Teresa Maryanska等人在2002年公布了一个学术性研究,详述这个假说[16][17][18]。麦可·班顿(Michael Benton)在他的广泛层面分类书籍《Vertebrate Paleontology》(2004年)中,也将偷蛋龙类列为鸟纲的一个目[19]。然而,许多研究者不同意这种分类方式,继续将偷蛋龙下目列为手盗龙类之内,并比驰龙科较为原始[15]。
以下演化树是根据菲力·森特(Phil Senter)在2007年的研究[20]:
偷蛋龙下目 |
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骨学
偷蛋龙下目具有短喙、类似喙状嘴的大型下颌骨头、长的顶骨。最原始物种的前上颌骨具有4对牙齿,切齿龙的门牙大,形状呈獠牙状。较衍化物种的颌部没有牙齿。较衍化物种的头颅与脊椎的气腔大。偷蛋龙类具有U形的厚叉骨,胸骨大,整体看来较总长为宽,与鸟类、驰龙科不同。手臂的长度约是后腿的一半,长度超过脊柱前段的1/2。它们的手掌长,上有三根手指,尾羽龙与雌驼龙的第三指缩小。它们具有5到8节荐椎。耻骨接近垂直。胫骨比股骨长15%到25%。尾巴短,尾椎的数量约24节,近侧处很厚,横突(Transverse processes)宽[2]。坐骨具有明显、三角形的坐骨突(Obturator process),这是个原始的特征,并缺乏鸟类拥有的下月背突(Proximodorsal process)。肩带原始。肩胛骨呈宽带状,末端扩大。鸟喙骨的形状类似原始虚骨龙类,近侧有上鸟喙骨神经孔(Supracoracoidal nerve foramen),以及中度的双头结节[6]。
参考资料
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