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手盗龙类(学名:Maniraptora)是个虚骨龙类演化支,在种系发生学上包含鸟类,以及与它们亲缘关系最近的恐龙。手盗龙类主要包含:廓羽盗龙类、镰刀龙类、阿瓦拉慈龙类。手盗龙类是似鸟龙下目的姐妹分类单元,两者共同组成手盗龙形类演化支。手盗龙类在化石记录中首次出现于侏㑩纪(峨山龙),并存活到现代,现今有超过10000种鸟类继续存活著。
手盗龙类 | |
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恐爪龙的手(左)与始祖鸟的手(右)比较 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | 新兽脚类 Neotheropoda |
演化支: | 鸟吻类 Averostra |
演化支: | 坚尾龙类 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龙类 Orionides |
演化支: | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
演化支: | 虚骨龙类 Coelurosauria |
演化支: | 暴盗龙类 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盗龙形类 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盗龙类 Maniraptora Gauthier, 1986 |
演化支 | |
异名 | |
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手盗龙类的特征为细长的手臂与手掌,手掌具有三指,以及手腕上半月形的骨头。手盗龙类是唯一一群具有骨化胸板的恐龙。大部分蜥臀目恐龙的耻骨往前,但许多手盗龙类具有修长、往后指的耻骨,例如:镰刀龙类、驰龙类、鸟翼类、原始伤齿龙类。大部分古生物学家对于偷蛋龙类、衍化伤齿龙类的向前耻骨,认为这是逆演化现象[1]。
在2004年,汤玛斯·荷兹与Halszka Osmolska列出六个手盗龙类的特征,包含:缺少或缩小的尺骨鹰嘴突(Olecranon process)、股骨的粗隆部更大…等。镰刀龙类、驰龙科、鸟翼类、原始伤齿龙科的中国猎龙,都具有修长且往后指的耻骨,而衍化伤齿龙科与偷蛋龙类的耻骨则往前指[1]。在2007年,透纳等人则建立了七个共有衍征[2]。
手盗龙类是第一群演化出飞行能力的恐龙演化支,但手盗龙类何时发展出飞行能力,目前还没有定论。某些驰龙科恐龙被认为具有滑翔或主动飞行的能力,例如:胁空鸟龙、小盗龙[3]。偷蛋龙类的外形类似鸟类,但没有物种具有飞行能力,某些研究人员认为偷蛋龙类的祖先可能具有飞行能力。葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)曾提出偷蛋龙类、镰刀龙类、阿瓦拉慈龙类、不属于手盗龙类的似蛋龙类恐龙都演化自可以飞行的祖先[4]。
几乎所有已知的手盗龙类演化支都拥有现代的正羽与飞羽,除了镰刀龙类,但它们被推论也具有正羽与飞羽;北票龙的化石保存了两种型态的羽毛[5]。鸟类(或鸟翼类)拥有动力飞行能力或滑翔能力,可能还有某些驰龙科恐龙,例如胁空鸟龙[3][6]。某些更原始的虚骨龙类恐龙也具有简易的羽毛,例如中华龙鸟,原始鸟臀目的天宇龙、翼龙目可能也具有毛状结构物。手盗龙类可能也具有这些原始羽毛或绒羽,至少在幼年阶段[2]。
长久以来,古生物学家推测手盗龙类是群高度适合食肉(Hypercarnivorous)的动物,高度依赖肉食,并主要猎食其他脊椎动物。进入21世纪之后,原有的恐龙理论多被重新推翻,古生物学家目前认为大部分的手盗龙类是杂食性动物,以植物、昆虫、其他动物为食。此外,种系发生学研究也助于厘清不同食性的手盗龙类的演化关系。Lindsay Zanno等古生物学家推论,原始手盗龙类是杂食性动物,后来演化出不同的食性,镰刀龙类、原始偷蛋龙类、少数鸟翼类演化成草食性动物,驰龙科演化成肉食性动物,阿瓦拉慈龙科、少数鸟翼类则是食虫动物,而伤齿龙科、衍化的偷蛋龙类则属于杂食性动物[7][8][9]。
手盗龙类是由嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)在1986年所建立,并依分支定义为:恐龙之中,与现代鸟类亲缘关系较近,而离似鸟龙科较远的所有物种。高斯特注意到这群动物拥有长前肢与手掌,他将这特征解释为用来抓取用,因此取名为手盗龙类。在1994年,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)将手盗龙类依衍征定义为:拥有细长的手指、类似翼且弯曲如弓的手臂骨头、以及最重要的半月形腕骨。大多数后来的研究并未遵循这个后来的定义,而是且采用前者。
这个根据分支的手盗龙类定义通常包括:彭纳盗龙类、镰刀龙下目、以及鸟纲。其他的分类研究常发现阿瓦拉慈龙超科、嗜鸟龙也属于手盗龙类[2],美颌龙科有时也被分类于手盗龙类。有些物种更确定地被分类到手盗龙类,但仍不清楚它们的正确位置,这些物种包括:擅攀鸟龙科、足羽龙、义县龙、以及可疑的重腿龙。
在1993年,路易斯·齐亚比等人曾建立“Metornithes”,以包含阿瓦拉慈龙科、现代鸟类,都属于鸟翼类。在1995年,路易斯·齐亚比将其定义为:单爪龙与现代鸟类的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代[10]。
以下演化树是根据马克·诺瑞尔(Mark Norell)等人在2006年的研究[11],以及赛里诺在2005年的定义[12]。
手盗龙类 |
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以下演化树则是来自于L.E. Zanno在2009年的研究,也参考赛里诺在2005年的定义[7][12]。
手盗龙类 |
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在2002年,斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)与袁崇喜根据某些手盗龙类的特征,例如:修长且往后指的耻骨、短坐骨、以及髋臼的穿孔,似乎在擅攀鸟龙科恐龙身上消失了。他们因此认为擅攀鸟龙科比手盗龙类原始,并假设手盗龙类在非常早期就从兽脚亚目分开演化出来,甚至从早于兽脚类的恐龙演化而来[13]。张福成等人在叙述树息龙时,则发现树息龙的肩带似乎很原始,但仍将擅攀鸟龙科归类于手盗龙类[14]。但全部的擅攀鸟龙科标本都为刚孵化幼体,而且它们同时拥有原始与先进的特征;这些现象可能导因于个体发生学,是它们早期身长阶段的正常现象。髋臼是臀窝上的一个洞,可允许动物有直立姿势,这是所有恐龙皆有的特征。
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