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史前爬行動物類群 来自维基百科,自由的百科全书
波斯特鳄属(学名:Postosuchus),或讹译为后鳄龙,是一支主龙类爬行动物,属于伪鳄类的副鳄形类,是现代鳄鱼的早期远亲。它们生存于三叠纪晚期的北美洲,约2亿2100万年前到2亿200万年前。波斯特鳄是该地区三叠纪时期的顶级掠食动物。波斯特鳄可能猎食其他较小型的爬行动物。
波斯特鳄是种四足爬行动物,拥有宽广的头颅骨与长尾巴,以及大型弯曲指爪。它们身长可达约4米[1],身体由圆柱状四肢支撑者,圆柱状四肢在爬行动物中相当独特。口鼻部类似鳄鱼,充满大型匕首状牙齿,用来杀死它的猎物。波斯特鳄背部覆盖着多排骨板,形成保护。
在三叠纪晚期,波斯特鳄的最大型的肉食性爬行动物之一,身常被估计可达约4米,背部高度可达约2米,体重被估计约250到300公斤。波斯特鳄的头颅骨宽广、巨大,嘴部带有大型、匕首状牙齿[2]。颈部长,尾巴长,相对地身体较短。
波斯特鳄的前肢长度大约是后肢长度的2/3。这个短前肢的特征,常见于二足方式行走的爬行动物。印度古生物学家萨克·查特吉(Sankar Chatterjee)曾提出一个假设,认为波斯特鳄可以采取直立步态,而在缓慢移动时改成四足方式移动,此时前肢才应用在行走上[2]。在1995年,罗伯特·隆(Robert Long)、菲利浦·莫瑞(Phillip A. Murry)提出不同看法,波斯特鳄的身体粗壮,应该是四足方式移动的动物[3]。关于波斯特鳄是二足、还是四足动物,以及其采取步态,目前还有争议。也有古生物学家认为,波斯特鳄的大部分时间是以四足方式移动,而在生理机能上,可以偶尔采取二足方式移动[4]。
波斯特鳄的头颅骨前段狭窄,后段宽广、上下高。头颅骨的长度为55公分,宽度为21公分。头颅骨有许多洞孔,可以减轻头部的重量,并容纳头部肌肉。如同其他进阶型主龙类,波斯特鳄的下颌具有下颌孔(Mandibular fenestrae);下颌孔是齿骨、上隅骨、隅骨之间的洞孔。波斯特鳄具有大型眼眶,可容纳大型眼睛,因此可能具有良好的视力。波斯特鳄的鼻孔延长,可能也有良好嗅觉。在头颅骨的鼻孔下方位置,有个中空区域,生前可能容纳犁鼻器(又称贾可布森器),是种辅助嗅觉的器官。[2]
波斯特鳄的嘴部大,带有锐利、锯齿状边缘的大型牙齿,外形类似弯曲匕首。在美国北卡罗莱纳州发现的一颗完整牙齿,长度有7.2公分[4]。波斯特鳄的牙齿属于异型齿齿列,不同位置的牙齿,其大小、形状并不一样。上颌具有17颗牙齿,其中前上颌骨只有4颗牙齿,上颌骨只有13颗牙齿。下颌则有13颗牙齿。波斯特鳄的牙齿替换模式,不同于现代鳄鱼;现代鳄鱼的新牙齿,直接生长于旧牙齿的下方,而波斯特鳄的旧牙齿脱落后,新牙齿才开始生长。[2]
波斯特鳄的颈部具有至少8节颈椎,背椎则有16节,臀部有4节愈合的荐椎。尾部被推测具有超过30节尾椎,越后段尾椎则越小。骨盆的耻骨呈钩状,坐骨呈棒状,形状类似肉食龙下目恐龙。除了身体骨骼,还发现了厚鳞甲(皮内成骨)。这些鳞甲覆盖颈部上侧、背部,可能还有尾部上侧。波斯特鳄具有大型、弯曲、修长的肋骨[2]。在某些标本,肋骨的后方还发现了腹肋;腹肋是种真皮骨,分布于胸腔到骨盆之间,提供腹部的外部防护[4]。
波斯特鳄的四肢直立于身体下方,采取柱状直立方式,不同于恐龙的后肢直立方式。前肢的长度,大约是后肢长度的64%。前肢具有小型前掌,带有五跟脚趾[2]。前掌的第一脚趾具有大形趾爪,可能做为防御性武器功能。前肢粗壮,可能有助于固定猎物。近年有研究人员推论,波斯特鳄的胸带厚,可能在动物移动时,前肢也参与移动。但是,研究人员并没有反对二足方式移动的假设[4]。后肢的脚掌,明显大于前肢的脚掌。第五跖骨外形呈钩状。与后掌其他脚趾相比,第一脚趾较为修长。最外侧脚趾无法接触地面[2]。如同其他伪鳄类,波斯特鳄的脚踝、脚跟结构,类似现代鳄鱼。
在1980年,德州理工大学派出一群古生物学家,在德州加扎县的波斯特镇新发现一个地层带,内含数十个保存状态良好的劳氏鳄目化石。这个地层带被命名为库柏峡谷组(Cooper Canyon Formation),地质年代属于三叠纪晚期。之后数年,波斯特采石场继续出土许多动物化石。在1985年,萨克·查吉特将其中一个化石建立为新属,模式种是柯氏波斯特鳄(Postosuchus kirkpatricki)。属名意为“波斯特的鳄鱼”,以发现化石的波斯特采石场为名;种名是以协助挖掘的Jack Kirkpatrick夫妇为名,他们是当地的住户。正模标本(编号TTUP 9000)是一个保存状态良好的头颅骨,与部分的身体骨骼[2]。在1988到1989年间,卡内基自然史博物馆的David S. Berman前往新墨西哥州的幽灵牧场进行挖掘,在当地挖出一个波斯特鳄的身体骨骼化石(编号CM 73372)[4]。这个标本是一个身体骨骼,缺少头颅骨,保存状态良好、关节仍连接,并被多个古生物学家详细研究[3][5][6]。
萨克·查吉特当时将一些手部与脚趾骨头归类于波斯特鳄,在近年的重新研究中,发现这些化石其实是查特吉鳄、Lythrosuchus(目前是波波龙)、波斯特鳄的化石混合。此外,萨克·查吉特将一个幼年个体骨骼(编号TTUP 9003-9011)编入于波斯特鳄,在同份重新研究中,也被改编入于查特吉鳄[3]。在2006年发现的灵鳄,证实查特吉鳄是苏牟龙的次异名[7]。
在1992年,北卡罗莱纳州德罕郡发现了一个部分身体骨骼。在1994到1998年,北卡罗来纳大学的地质学院将这个化石进行母岩清除、化石重建的工作。在2008年,这份骨骼被命名为第二个种,艾氏波斯特鳄(P. alisonae)。种名是以当地的古动物学工作者Alison L. Chambers为名[4]。这个正模标本(编号UNC 15575)包含:一些头部骨头、7节颈椎、1节背椎、4节尾椎、肋骨、腹肋、人字形骨、皮内成骨(Osteoderm)、大部分胸带、大部分前肢(除了左手腕与手掌)、大部分后肢(除了股骨)、骨盆碎片[4]。这副骨骼发现时,参杂至少四个其他动物化石,某种坚蜥类的部分身体骨骼,砖臼齿兽(犬齿兽类横齿兽科)的口鼻部、鸟喙骨、肱骨,某种二齿兽类的两根掌骨,一个可能属于离片椎类的骨头[4]。此外,这个波斯特鳄骨骼位于喙头鳄类疾走鳄(Dromicosuchus)的化石上方,而该化石的头骨与颈部有齿痕[8]。艾氏波斯特鳄是该地区所出土的最大型爬行动物化石,也是北美洲东部所发现的第一个关节仍连接的劳氏鳄类化石[4]。
艾氏波斯特鳄的化石保存状态良好,有助于研究波斯特鳄的生理特征。此外,柯氏波斯特鳄、艾氏波斯特鳄的化石差异,有助于证实之前的理论,萨克·查吉特将多种不同动物化石,归类于波斯特鳄,形成嵌合体[3][4]。
在1922年,古生物学家Ermine Cowles Case在美国德州克罗斯比县发现一些大型爬行动物的化石,包含关节脱落的脑壳(编号UM 7473)、骨盆的碎片(编号UM 7244)。当时Case认为这些化石属于某种恐龙,因此将这些标本归类于腔骨龙[9]。另外在1932到1934年,Case在德州发现一些尾椎化石(编号UMMP 13670)、一个完整的骨盆(编号UCMP V72183/113314)。相同时期,古生物学家Charles Lewis Camp在亚利桑那州化石森林国家公园发现数百块劳氏鳄类的化石(编号UCMP A296, MNA 207C),来自于至少7个个体[4]。在1943年,Case在德州发现一个带有耻骨的骨盆,出土于Dockum群,地质年代为三叠纪晚期的卡尼阶到早诺利阶[10]。实际上,这些化石是最早被发现的波斯特鳄化石。
在德州克罗斯比县发现的腔骨龙化石,之后被归类于波斯特鳄。在2002年,古生物学家大卫·高尔(David J. Gower)重新研究这个德州克罗斯比县发现的化石,认为这些化石不够完整,可能属于鸟颈类主龙[11]。而那些在30年代到40年代发现的化石,最初被认为属于劳氏鳄类或植龙类,在近年被重新归类于波斯特鳄[2]。
在三叠纪晚期,波斯特鳄存于热带环境[2][12],气候温暖、潮湿,当地已发现许多植物化石,例如环帽蕨(Cynepteris)、Phelopteris、格脉蕨(Clathropteris)等蕨类,还有Pelourdea、南洋杉型木、Woodworthia、耳羽叶(Otozamites)、Dinophyton等裸子植物,以及早期苏铁的Sanmiguelia[2][13]。Dockum群的植物化石较为少见,当时环境的氧化破坏了大部分植物化石。已保存下来的植物化石,有助于研究当时的气候环境。例如当地发现的南洋杉型木大型化石,证实这个地区以前是个多水域的环境[2][13]。
三叠纪晚期的 Dockum 群,分布许多湖泊、河流,因此发现许多鱼类化石,例如︰软骨鱼纲的异刺鲨(Xenacanthus)、肉鳍鱼类的Chinlea、肺鱼类的角齿鱼(Ceratodus)。还有许多水生爬行动物的化石,例如植龙目的副鳄、尼克罗龙、狂齿鳄。在河岸环境,则发现离片椎类的Latiscopus,爬行动物的马拉利蜥、三棱龙等化石。波斯特鳄、腔骨龙、链鳄、正体龙生存于陆地环境。波斯特鳄的当地的最大型陆栖掠食动物之一,可能以三棱龙、正体龙等植食性动物为食[2]。