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厚头龙属或肿头龙属(属名:Pachycephalosaurus),在希腊文意为“有厚头的蜥蜴”,属于厚头龙科,是一种二足行走的恐龙,具有厚颅顶、后肢长、前肢小,厚头龙目前已知最大型的厚头龙类,身长约4.5米,重量可达450公斤,厚头龙与其近亲可能将它们的厚颅顶使用在物种内打斗上。肿头龙生存于晚白垩纪马斯特里赫特阶和地狱溪组,在美国的蒙大拿州、南达科他州、以及怀俄明州等地被发现,和暴龙、三角龙、甲龙和爱德蒙托龙生活在同一个地质年代。厚头龙是植食性恐龙,目前仅发现一个头颅骨与少数颅顶部分,它只有一个种即怀俄明厚头龙(P. wyomingensis),同样发现于北美洲西部的Tylosteus,被视为厚头龙的异名。另外,厚头龙可能是龙王龙和冥河龙的成年个体或者雄性个体。
因为目前只有发现厚头龙的颅骨,所以不清楚厚头龙的生理结构[1]。厚头龙因为大型的骨质颅顶而著名,厚度可达25厘米,可安全地保护脑部。颅顶后方有骨质瘤块,而口鼻部有往上的短骨质角。这些短角可能很钝,并不锐利[2]。
厚头龙的头部短,上有大型、圆形眼窝,朝向前方,显示厚头龙具有良好的视力,可能具有立体视觉。厚头龙的嘴尖小,具有喙状嘴。牙齿小,齿冠呈叶状。颈部成S或U形弯曲[2]。
厚头龙可能是二足恐龙,而且是颅顶最大的恐龙。从其他厚头龙下目恐龙推测,厚头龙身长约4.5米[3],体重约450公斤[4],并拥有相当粗短的颈部、短前肢、长后肢、庞大的身体、以及可能由骨化肌腱支撑的尾巴[5]。
早在1850年代,便已发现厚头龙的化石。在1859年或1860年,费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河源头附近发现一个破碎化石,该地区现在属于蒙大拿州东南部的兰斯组[6]。在1872年,约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)提出这个标本(编号ANSP 8568)是个背部鳞甲,属于某种爬行动物或是类似犰狳的动物[7]。直到一个世纪后,唐诺·贝尔德(Donald Baird)重新研究这块骨头,才发现这是块鳞状骨,后方具有骨质瘤,并属于厚头龙[6]。因为这块骨头早已命名为Tylosteus,早于厚头龙的命名,根据国际动物命名法规,Tylosteus应具有优先权。贝尔德申请厚头龙这名称继续使用,因为Tylosteus已经有长达50年没有被使用,而且化石无法有效检验,相关地质学与地层学资讯也少,因此申请成功[8][9]。但争议尚未结束,在2006年,罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)提出这个标本更类似龙王龙,而非厚头龙[1]。在2007年有研究提出,龙王龙是厚头龙的幼年个体[10]。
模式种怀俄明厚头龙是目前唯一的种,是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉尔摩尔将一个部分发现于怀俄明州奈厄布拉勒郡兰斯组的颅骨(编号USNM 12031),建立为伤齿龙的新种,怀俄明伤齿龙(T. wyomingensis)[11]。在当时,伤齿龙仅被发现牙齿化石,而且与剑角龙的牙齿类似,所以伤齿龙与剑角龙被视为同种动物。当时的厚头龙科各属都被归类于伤齿龙科,直到1945年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)才修正这个错误[12]。
在1943年,巴纳姆·布郎(Barnum Brown)与埃里希·马兰·史莱克(Erich Maren Schlaikjer),根据新发现的较完整化石,建立了厚头龙属,并将原有的怀俄明伤齿龙,改列为厚头龙的模式种。他们同时建立了谷氏厚头龙(P. grangeri)与瑞内玛厚头龙(P. reinheimeri)。谷氏厚头龙的化石(编号AMNH 1696)是个接近完整的颅骨,发现于蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡镇的海尔河组地层。瑞内玛厚头龙的化石(编号DMNH 469)是个颅顶与少数相连碎片,发现于南达科他州科森郡的兰斯组地层[13]。自从1983年后,后两个种被视为怀俄明厚头龙的异名[14]。
厚头龙下目的名称来源于厚头龙,厚头龙下目是个草食性恐龙的大型演化支,生存于晚白垩纪的北美洲与亚洲。某些特征显示,尽管厚头龙是二足动物,但它们与角龙下目的亲缘关系较近,而离鸟脚下目较远[15]。
厚头龙是厚头龙下目最著名的物种,但并非保存最好的一属。厚头龙下目演化支还包括:狭盘龙、皖南龙、雅尔龙、饰头龙、剑角龙、平头龙、膨头龙、圆头龙、倾头龙。在厚头龙族中,与厚头龙最亲近的属是龙王龙与冥河龙,但它们可能是厚头龙的未成年体[10][16]。
厚头龙亚目 |
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龙王龙可能是个颅顶与头角发展未完全的冥河龙或厚头龙,或者是冥河龙或厚头龙的未成年或雌性个体。在2007年度的古脊椎动物学会会议中,蒙大拿州立大学的杰克·霍纳(Jack Horner)提出新理论,指出龙王龙与冥河龙是厚头龙的幼年个体[10]。蒙大拿州立大学的杰克·霍纳(Jack Horner)等人研究了龙王龙唯一标本的颅骨,发现该化石可能是冥河龙的幼年个体。此外,他还指出冥河龙与龙王龙两者有可能都是厚头龙的幼年个体。在2009年,杰克·霍纳与M.B. Goodwin发表正式研究,比较这三个物种的颅顶形状、尖刺与骨瘤的分布。杰克·霍纳等人表示,冥河龙、龙王龙的标本都是幼年个体,而厚头龙的标本则都是成年个体。另外,这三个属生存于相同时期的相同地区,使这些科学家更推测它们是同一物种的不同成长阶段,而在成长过程中,尖刺、骨瘤停止成长、颅顶增厚,形成厚头龙的颅顶形状[19]。在2010年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)等人也提出类似的研究结果,他们认为颅顶平坦的厚头龙类,其实是圆颅顶的厚头龙类的幼年个体,平头龙、饰头龙其实都是其他属的幼年个体[20]。
几乎所有的厚头龙化石是发现于美国西部的兰斯组与海尔河组[1]。厚头龙与龙王龙、冥河龙等厚头龙类共同生存[21]。其他的恐龙则包含:奇异龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙与大鸭龙、角龙科的三角龙与牛角龙、甲龙科的甲龙、以及兽脚类的似鸟龙、驰龙、暴龙[22]。
科学家一度将厚头龙与它的近亲,比喻为二足恐龙中的大角羊或麝香牛。厚头龙类被认为在求偶季节时,雄性个体会以头互相撞击,以及决定谁占优势,可与群体内的雌性个体交配。厚头龙类也被认为以颅顶抵抗掠食者。然而,现在认为厚头龙类不可能将颅顶使用在这些用途上。
成年个体的头骨无法适当吸收冲击力道,所以不能承受压力与撞击。同时,厚头龙头颅骨没有证据显示有伤疤,或其他损伤[23]。此外,颈椎与前段背椎显示颈部呈S形或U形弯曲,而非笔直。最后,圆形的颅骨会减少头部撞击时的接触面,而使撞击时头部偏离。
更有可能的是,厚头龙与其他厚头龙科具有物种内的侧面碰撞行为。依此理论,一只个体会与对手平行排列,或是面对面,使用头部装饰物来威吓对方。如果威吓无效,厚头龙会弯下头部,以头部侧面撞击对手。大部分厚头龙类的头部相当宽,可以保护内部重要器官,这特征支持了这个假设。侧面碰撞理论最初是由汉斯·戴尔特·苏伊士(Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)进一步扩充[2]。
在2012年的一份研究,发现厚头龙的一个标本具有疑似碰撞受伤的病理。该研究也提出,其他厚头龙标本的原本被鉴定为骨头吸收、化石埋葬时被碰撞的痕迹,其实都是类似的碰撞行为导致的[24]。
到目前为止,科学家还不清楚这些恐龙的食性。它们的非常小型、有脊牙齿,使它们不能向同时代其他恐龙般,有效地磨碎坚硬、纤维构成的植物。厚头龙类被推测以树叶、种子、水果、以及昆虫等混合食性为食。它们锐利、锯齿状的牙齿可以非常有效率地切割植物[25]。
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