史丹利虾属
赫德虾科的一属节肢动物 来自维基百科，自由的百科全书
史丹利虾属（学名：Stanleycaris）[1]，又音译为斯坦利虾属，属于节肢动物门、恐虾纲、放射齿目、赫德虾科底下的属[2]。其底下有两个物种，耙肢史丹利虾（学名：Stanleycaris hirpex）[2]和清江史丹利虾（学名：Stanleycaris qingjiangensis）[3]。该属分布在美国、加拿大和中国，生存年代跨越寒武世第三期至乌溜期。[2][3]其是第一个发现具有三眼的奇虾类[4]，并有结构复杂的耙状前附肢[5]。
史丹利虾属 化石时期：寒武世第三期到乌溜期
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| 耙肢史丹利虾的全身复原图 | |
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| 耙肢史丹利虾的前附肢化石 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | †恐虾纲 Dinocaridida |
| 目： | †放射齿目 Radiodonta |
| 科： | †赫德虾科 Hurdiidae |
| 属： | †史丹利虾属 Stanleycaris Pates, Daley & Ortega-Hernández, 2018(ex Caron et al., 2010) |
| 模式种 | |
| 耙肢史丹利虾 Stanleycaris hirpex Pates, Daley & Ortega-Hernández, 2018(ex Caron et al., 2010)
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| 其他物种 | |
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命名
史丹利虾的属名“Stanleycaris”，“Stanley”是源自史丹利冰河（Stanley Glacier），因为该冰河靠近标本的发现地；“caris”是拉丁语，意思为螃蟹，是恐虾纲的常用的学名字尾。耙肢史丹利虾的种小名“hirpex”，意思是耙，因为它们前附肢的背刺与耙子类似，因此译为“耙肢”。[6][7]清江史丹利虾的种小名“qingjiangensis”以清江命名的，因其化石在清江发现。[3]
史丹利虾属由吉恩-贝尔纳·卡隆（Jean-Bernard Caron）等人于2010年发表[2]，他们在线上补充资料里的原始描述不符合《国际动物命名规约》（International Code of Zoological Nomenclature，缩写为ICZN）的标准，因为ICZN仅接受2011年或之后发布的线上描述。[8]直到2018年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）、史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹（Javier Ortega-Hernández）三人再一次于线上描述，才将此名化做为实质的学名[7]，否则在过去都是疑难名[8]。
发现
耙肢史丹利虾的化石标本于加拿大英属哥伦比亚加拿大洛矶山脉南方库特尼国家公园里的史丹利冰河往东南方大约40公里的＂薄＂史蒂芬組（"thin" Stephen Formation）。[2][6][7][注 1]最初在＂薄＂史蒂芬組发现了37个标本，其中15个保存了单一前附肢、11个保存一对前附肢和11个有前附肢与其它结构（例如：身体、口锥）的标本。其正模标本是编号ROM 59944的标本[注 2]，副模标本则为ROM 59975~ROM 59977。[6]2021年，吉恩-贝尔纳·卡隆和约瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）在拖昆溪（Tokumm Creek）的北边也发现了此物种化石。[5][9]2022年，卡隆和莫伊休克发表在＂厚＂史蒂芬組（"thick" Stephen Formation）里的柯林斯采石场（Collins Quarry）发现了史无前例的268个新标本，这些标本从1980年代开始收集至2010年。[4]这些被发现的标本被存放在加拿大安大略省多伦多市的皇家安大略博物馆（Royal Ontario Museum）。[6][7][4]
还有来自美国犹他州的惠勒页岩（Wheeler Shale）所出产的化石，编号为KUMIP 153923，目前将此归类为史丹利虾属未定种（Stanleycaris sp.），存放在堪萨斯大学自然史博物馆（University of Kansas Natural History Museum）的堪萨斯大学生物多样性研究所（University of Kansas Biodiversity Institute）。[7][10]
清江史丹利虾的化石产自中国河北省长阳土家族自治县西北方约4公里水井沱組（Shuijingshuo Formation）的津洋口村剖面（Jinyangkou Section）。目前仅发现一块化石标本，编号JY-1773AB。其保存了一对前附肢和侧面骨片。[3]
型态
耙肢史丹利虾的全身复原图
耙肢史丹利虾的大小模式图
耙肢史丹利虾的全身复原图表
（A）2014年根据里拉琴虫的构造提出的构造图
（B）经史丹利虾更新的版本
其头部占了大约全长的15%，有三个眼睛和半球状的骨片，还有一对前附肢向前延伸，在腹侧有一个口锥（oral cone放射齿目专有的口器）。[4]
头部的两侧和中间都有眼睛。侧眼（lateral eye）呈类球状，直径约是头部长度的40%。侧眼由眼柄（eyestalk）从头部背缘和腹缘的中间横向突出。中眼（median eye）呈椭圆形，位在骨片的后面。[4]每个眼睛高达1000个小眼（ommatidia），少于加拿大奇虾的24,000个或是布氏针鼹虾的13,000个。[9]
侧眼内部以卵形的视觉神经纤维网（optic neuropil）构成，其边缘与眼睛外层平行；眼柄里还有更小的球状神经纤维网；并可能以神经突相连。眼睛之间以原脑（protocerebrum，又称前脑，与眼睛相关的神经系统）连接。眼睛的表面和神经纤维网中间为新月形的灰色部分，可能是视网膜（retina）。中眼内也有神经纤维网，由一根细长的神经连接至原脑。神经还有向前附肢延伸，且延伸至更深处的刺。另有神经从头部像前附肢延伸；当前附肢伸展时，前附肢神经可能会延伸至视神经前处。腹侧有一对细长且平行的腹神经索（ventral nerve cord）。[4]
前附肢长3.5毫米至35.2毫米，总共有14节，尺寸随着向后逐渐变细。其中最前面的两节都比其他节高。最后一节是一根刺，高度仅为第一节的15%。每节宽度约为高度的一半，所以外观近乎梯形或长方形。每节的内侧、中间和外侧最多三个向外刺状突出。化石中的前附肢末端形状多变，研究人员推测末端较为灵活。[5]
第二节至第七节和第九节的腹侧都有向下突出的棘刺，称为前附肢棘（endite）。第三节至第七节的前附肢棘，长度几乎是每节宽度的三倍。第二节的前附肢棘是斜，向前附肢的末端突出，长度与该节等高。而第三节的前附肢棘几乎垂直，长度并与其节高约1.7倍。第九节的前附肢棘最短，长度只有第七节的一半。[5]
第三节至第十三节的内侧有刺状突起，称作颚刺（gnathite）。[5]
口锥非常大，其直径约是整个头部的75%[4]，中间的开口长度占了整个直径的0.4倍[5]。口锥有28块平滑的齿板。[5][4]其中两侧的大齿板比上下的小齿板还有宽些。每个大齿板的内缘有三个齿状凸出物，且其上有两个三角形的凸起，稍微靠近齿板的边缘，而比较小的没有。大齿板与大齿板之间隔着六个小齿板。化石上还保存口锥连接着消化器官。[5]
身体共有十七个体节，每个体节都配有一对的扇鳍（flap，放射齿目物种的游泳构造，类似鱼鳍）。[9][4]第一节至第四节会逐渐增宽，到第四节时会最宽，第五节会逐渐缩小。每个扇鳍都会沿着其附着的部分从前向后并向下倾斜，再从侧后方凸出。扇鳍会重叠在前一个扇鳍上。扇鳍外观类似三角形，侧面突出。扇鳍的尺寸随着体节缩小而变窄。身体的末端还有细长、坚硬的四根尾须（caudal filiform blade），长度占了全身的30%。史丹利虾的腹侧表面有薄片状结构（lamellae），称作鳃（gill）。这些薄片状结构从体节的腹侧延伸至扇鳍的基部。其长度约是体节宽度的一半，并会延伸至扇鳍时将逐渐缩小。[4]
在化石上，史丹利虾的身体有一条黑色区域，该区域是史丹利虾的消化道。其分为三个部分：前肠（foregut）、中肠（midegut）和后肠（hindgut）。前肠从口锥连接至第三个体节，并带有纵向条纹。中肠尺寸向后逐渐变小，内部有细微弯曲的条纹。中肠从第三节延伸至最后一节。剩余较短部分为其后肠，而最后连接至肛门，且有着未分化的胃。内部还有可能是心脏或是心包的残留組织。[4]
分类
1985年，理查德·A·罗宾逊（Richard A Robison）发表一个编号为KUMIP 153923标本，并将其定为埃谢栉蚕属（Aysheaia）的一个新种－延长埃谢栉蚕（Aysheaia prolata）。[11]2017年，艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹将此与史丹利虾的前附肢化石进行比较，形态上皆有11节且刺的大小和数量一致。三人将其认定此化石维史丹利虾，使“延长埃谢栉蚕”成为一个疑难名（nomen dubium）。[10]
资料来源
注
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